Soden (Gattung)

Soden
Strand-Sode (Suaeda maritima)

Strand-Sode (Suaeda maritima)

Systematik
Kerneudikotyledonen
Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales)
Familie: Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae)
Unterfamilie: Suaedoideae
Tribus: Suaedeae
Gattung: Soden
Wissenschaftlicher Name
Suaeda
Forssk.

Die Soden oder Salzmelden[1] (Suaeda) sind eine Pflanzengattung aus der Unterfamilie Suaedoideae in der Familie der Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae). Der deutsche Trivialname Soden bezieht sich auf die frühere Nutzung zur Gewinnung von Soda.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Soden-Arten sind einjährige oder ausdauernde, krautige Pflanzen, Halbsträucher oder Sträucher. Die blaugrünen oder grünen Pflanzenteile können kahl oder behaart sein. Die Stängel wachsen niederliegend, aufsteigend oder aufrecht, sie sind einfach oder verzweigt und nicht fleischig.

Die meist wechselständigen, sitzenden oder ganz kurz gestielten Blätter sind fleischig (sukkulent). Ihre ganzrandige Blattspreite ist linealisch, lanzettlich oder elliptisch geformt, mit stumpfer, abgerundeter oder zuspitzter Spitze. Im Querschnitt sind die Blätter flach, halbstielrund oder stielrund.

Blüten von Suaeda nigra

Blütenstände und Blüten

Die Blüten sitzen in ährigen, seltener in traubigen Blütenständen zu eins bis zwölf geknäuelt in den Achseln der blattartigen Tragblätter. Es sind zwei bis drei (selten bis zu sieben) sehr kleine, trockenhäutige Vorblätter von ovaler bis lanzettlicher Form vorhanden.

Die Blüten sind zwittrig oder eingeschlechtig. Die Blütenhülle besteht aus fünf meist fleischigen, mehr oder weniger miteinander verbundenen Tepalen, welche die Anthese überdauern. Es gibt (selten zwei bis) fünf Staubblätter, deren Staubbeutel meist aus der Blüte herausragen. Der Fruchtknoten trägt zwei bis drei (selten fünf) Narben.

Früchte und Samen

Die Frucht bleibt von den nach innen gewölbten, oft kapuzenförmig zusammengezogenen Blütenhüllblättern umschlossen. Auf der Außenseite können die Tepalen verdicken oder flügel- oder hornartige Auswüchse tragen. Die Frucht enthält einen horizontalen oder vertikalen Samen von kugeliger bis abgeflachter Form. Die einzelnen Arten unterscheiden sich hinsichtlich der Färbung und Oberflächenstruktur der Samenschale. Der Embryo ist spiralig aufgerollt, Nährgewebe ist keines oder sehr wenig vorhanden.

Chromosomenzahlen

Die Chromosomengrundzahl ist x=9.

Photosyntheseweg

Die Suaeda-Arten der Sektionen Salsina und Schoberia sind C4-Pflanzen mit typischer Kranz-Anatomie. Bei den Arten der Sektion Borszczowia finden die C4-Synthesewege ohne Kranz-Anatomie, also ohne räumliche Verteilung in einem einzigen Zelltyp statt ("single cell C4"). Alle anderen Sektionen sind C3 -Pflanzen[2].

Vorkommen

Die Gattung Suaeda sind weltweit verbreitet. Die Suaeda-Arten besiedeln Feuchtgebiete mit salzhaltigen oder alkalischen Böden, besonders an den Stränden der Küsten. An geeigneten Standorten kommen sie auch im Landesinneren vor und wachsen beispielsweise an Salzquellen, in salzigen Schwemmebenen, Steppenwüsten und Fluss- und Seeufern in trockenen Klimazonen.

Die in Mitteleuropa vorkommenden Soden-Arten gehören nach Kapralov et al. (2006) der Untergattung Brezia an. In Deutschland ist nur die Strand-Sode (Suaeda maritima) heimisch. In Österreich kommen auch die Klein-Salzmelde (Suaeda prostrata) und die Groß-Salzmelde (Suaeda pannonica) vor.[1].

Suaeda australis
Suaeda nigra
Suaeda taxifolia
Suaeda vera

Systematik

Die Erstveröffentlichung der Gattung Suaeda erfolgte 1776 durch Peter Forsskål in Onomatologia botanica completa, oder Vollständiges botanisches Wörterbuch, Frankfurt 8, S. 797. Der wissenschaftliche Gattungsname Suaeda kommt von arabisch "suaed" (schwarz), der arabischen Bezeichnung für Suaeda vera. Typusart ist Suaeda vera Forssk. ex J.F.Gmel..

Synonyme für Suaeda Forssk. ex J.F.Gmel. (nom. cons.) sind Brezia Moq., Calvelia Moq., Chenopodina Moq., Dondia Adans., Helicilla Moq., Lerchia Zinn, Schanginia C.A.Mey. und Schoberia C.A.Mey.[3]. Auch die Gattungen Alexandra Bunge und Borszczowia Bunge werden nach neuen Forschungen zu Suaeda gestellt.

Suaeda gilt unter Botanikern als eine "schwierige" Gattung, da es kaum stabile Merkmale zur Einteilung gibt. Viele Arten sind extrem variabel, wobei unklar ist, welcher Anteil davon auf die Umweltbedingungen oder auf genetische Unterschiede zurückzuführen ist. Besonders die weit verbreiteten Arten Suaeda maritima, Sueada calceoliformis und Suaeda nigra sind sehr polymorph. Zur Bestimmung werden Blüten (für die Form des Fruchtknotens) sowie reife Früchte benötigt. Bei Herbarmaterial verlieren die fleischigen Pflanzenteile durch das Trocknen einige ihrer kennzeichnenden Eigenschaften.

Die Suaeda gehört zur Tribus Suaedeae in der Unterfamilie Suaedoideae innerhalb der Familie der Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae). Früher wurde sie zu den Gänsefußgewächsen (Chenopodiaceae) gestellt, diese Familie wurde inzwischen in die Familie Amaranthaceae eingegliedert. [3]

Nach phylogenetischen Untersuchungen von Schütze et al. (2003)[4] und Kapralov et al. (2006, siehe Abschnitt Literatur) wird die Gattung Suaeda weiter unterteilt in zwei Untergattungen mit mehreren Sektionen und umfasst etwa 82 Arten, beispielsweise:

  • Untergattung Brezia (Moq.) Freitag & Schütze:
    • Sektion Brezia (Moq.) Volk:
      • Suaeda australis (R.Br.) Moq.: Sie kommt in Ost - und Südostasien und Australien vor und wächst am Rand von Mangrovenwäldern, an sandigen Stränden und Meeresküsten [5].
      • Suaeda calceoliformis (Hook.) Moq.: Sie ist von Alaska und Kanada bis nach Mexiko verbreitet und wächst auf feuchten Salzböden, auch an gestörten Stellen und Straßenrändern.
      • Suaeda corniculata (C.A.Mey.) Bunge: Sie kommt von Süd- und Südosteuropa über Zentralasien bis nach Ostasien (China) vor und wächst in Salzwüsten, an See- und Flussufern [5].
      • Suaeda crassifolia Pall.: Sie kommt von Südosteuropa (Untere Wolga-Region) über Südwestasien (Kaukasus, nördlicher Iran) und Zentralasien bis nach China in den südlichen Teil der chinesischen Provinz Xinjiang vor. Sie besiedelt Salzwüsten, Fluss- und Seeufer [5].
      • Suaeda heterophylla Bunge ex Boiss.: Sie kommt von Südosteuropa (Untere Wolga-Region) über Südwestasien (Kaukasus, Iran) und Zentralasien bis nach Ostasien (China) vor. Sie wächst auf stark salin-alkalinen Böden in Steppenwüste, an Fluss- und Seeufern und in Feldern [5].
      • Suaeda kossinskyi Iljin: Sie kommt von Südosteuropa (Untere Wolga-Region) über Zentralasien bis zur chinesischen Provinz Xinjiang vor und wächst auf stark salin-alkalinen Böden [5].
      • Strand-Sode (Suaeda maritima (L.) Dumort.): Sie ist an den Küsten von Europa, den gemäßigten Regionen von Asien, im nördlichen Afrika und in Nordamerika verbreitet und besiedelt auch Salzstellen im Binnenland.
      • Suaeda occidentalis (S.Watson) S.Watson: Sie ist in Nordamerika verbreitet und besiedelt feuchte Salzböden.
      • Groß-Salzmelde (Suaeda pannonica Beck), eine pontisch-pannonische Art, die ihre westliche Grenze im Burgenland (Seewinkel) hat.[1]
      • Suaeda patagonica Speg.
      • Klein-Salzmelde (Suaeda prostrata Pall.): Es ist eine pannonisch-pontisch-südsibirische Art, die auf kochsalzreichen Standorten von Österreich (Burgenland)[1] über Süd- und Südosteuropa, Südwest- und Zentralasien bis nach Ostasien (China) vorkommt [5].
      • Suaeda spicata Moq.
      • Suaeda tschujensis Lomon. & Freitag
  • Untergattung Suaeda
    • Sektion Alexandra (Bunge) Kapralow et al.: Mit der einzigen Art:
      • Suaeda lehmannii (Bunge) Kapralov, Akhani & E.H.Roalson (Syn.: Alexandra lehmannii Bunge): Sie ist in der Aral-Region Zentralasiens beheimatet.
    • Sektion Borszczowia (Bunge) Freitag & Schütze: Mit der einzigen Art:
      • Suaeda aralocaspica Freitag & Schütze
    • Sektion Physophora Iljin
      • Suaeda ifniensis Caball. ex Maire
      • Suaeda palaestina Eig & Zohary
      • Suaeda physophora Pall.: Sie kommt von Südosteuropa (Kaukasus) bis in die chinesischen Provinzen Gansu, Xinjiang vor und wächst in Steppenwüsten, auf salzigen Trockenhängen und in Schwemmebenen [5].
    • Sektion Salsina Moq. s. l. (inklusive Sektion Immersa Townsend, Sektion Limbogermen Iljin und Sektion Macrosuaeda Tzvel.):
      • Suaeda aegyptiaca (Hasselq.) Zohary: Sie ist von Libyen über die Arabische Halbinsel bis zum Iran verbreitet.
      • Suaeda altissima (L.) Pall.: Sie kommt von Südeuropa (Spanien, Balkanländer) über Südwest- und Zentralasien bis ins südwestliche Sibirien und nördliche Xinjiang in China vor und besiedelt Ödland, Ufer oder Steppenwüsten [5].
      • Suaeda arcuata Bunge: Sie kommt vom Iran über Zentralasien bis zur chinesischen Provinz Xinjiang entlang von Wadis vor[5].
      • Suaeda articulata Aellen
      • Suaeda asphaltica Boiss.
      • Suaeda dendroides (C.A.Mey.) Moq.: Sie kommt in Südwest- und Zentralasien vom Kaukasus bis in die chinesische Provinz Xinjiang in Steppenwüsten und an Felshängen vor [5].
      • Suaeda divaricata Moq.
      • Suaeda foliosa Moq.
      • Suaeda fruticosa Forssk. ex J.F.Gmel.: Sie ist von Ägypten über die Arabische Halbinsel bis nach Indien und im Norden bis nach Afghanistan verbreitet.
      • Suaeda microphylla Pall.: Sie kommt in Südwest- und Zentralasien vom Kaukasus bis in die chinesische Provinz Xinjiang vor und wächst in salzigen Wüsten, auf Dünen oder an Seeufern [5].
      • Suaeda monoica Forssk. ex J.F.Gmel.: Sie ist von Ägypten über die Arabische Halbinsel bis nach Pakistan verbreitet.
      • Suaeda moquinii (Torr.) Greene
      • Suaeda taxifolia (Standl.) Standl.: Sie kommt in Kalifornien und Mexiko an Küsten oder in Salzmaschen vor.
      • Suaeda vermiculata Forssk. ex J.F.Gmel.
    • Sektion Schanginia (C.A.Meyer) Volk
      • Suaeda linifolia Pall.: Sie kommt von Südosteuropa bis in die chinesische Provinz Xinjiang vor, und besiedelt Steppenwüsten, Salzwüsten, Trocken-Grasland und Ufer [5]. Als eingeführte Art wächst sie auch in Nordamerika.
      • Suaeda paradoxa (Bunge) Bunge: Sie kommt von Zentralasien bis in die chinesischen Provinzen Qinghai und Xinjiang vor. Dort wächst sie auf feuchten Salzböden in Schluchten, Ödland, an Ufern und Straßenrändern [5].
    • Sektion Schoberia (C.A.Meyer) Volk
      • Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq.: Sie kommt von Südosteuropa über Südwest- und Zentralasien bis zur Mongolei sowie zur chinesischen Provinz Xinjiang vor und besiedelt Salzwüsten, Dünen und Abhänge [5].
      • Suaeda carnosissima Post
      • Suaeda cucullata Aellen
      • Suaeda eltonica Iljin
      • Suaeda microsperma Bunge: Sie ist in Mittelasien, Iran und Afghanistan verbreitet.
      • Suaeda splendens Gren. & Godr.
    • Sektion Suaeda
      • Suaeda ekimii
      • Suaeda vera Forssk. ex J.F.Gmel.

Nutzung

Aus der Asche von Suaeda fruticosa und Suaeda maritima wurde Soda und Pottasche gewonnen, welches zur Herstellung von Seife und Glas gebraucht wurde [6].

Mehrere Soden-Arten sind Nahrungspflanzen, beispielsweise Suaeda australis, Suaeda fruticosa, und Suaeda maritima: ihre jungen Blätter und Sprosse werden als salzige Salatzutat oder als Gemüse gegessen. Auch die Samen einiger Arten können verzehrt werden und lieferten in Notzeiten einen Mehlzusatz. Aus den Samen von Suaeda glauca wird Öl gewonnen [6].

Volksheikundlich wird Suaeda fruticosa genutzt: Umschläge aus den Blättern dienten zur Behandlung von Augenleiden. Als Aufguss zubereitet, wurde es als Brechmittel (Emetikum) verwendet [6].

Aus einigen Suaeda-Arten werden rote und schwarze Farbstoffe gewonnen.

Literatur

  • Hossein Akhani & Dieter Podlech: Suaeda, In: Karl Heinz Rechinger et al. (Hrsg.): Flora Iranica, Band 172 - Chenopodiaceae, Graz, Akad. Druck, 1997, S. 133-152. (Abschnitte Beschreibung, Systematik, Vorkommen südwestasiatischer Arten)
  • * Wayne R. Ferren Jr. & H. Jochen Schenk: Suaeda, S. 390 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1., Oxford University Press, New York u. a. 2003, ISBN 0-19-517389-9. (Abschnitt Beschreibung, Chromosomenzahl, Vorkommen, Nutzung: Farbstoffe, Systematik: Vorkommen amerikanischer Arten)
  • Gelin Zhu, Sergei L. Mosyakin & Steven E. Clemants: Chenopodiaceae: Suaeda, S. 389 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 5: Ulmaceae through Basellaceae., Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2003, ISBN 1-930723-27-X. (Abschnitt Beschreibung, Systematik: Vorkommen chinesischer Arten, Trivialnamen)
  • Maxim V. Kapralov, Hossein Akhani, Elena V. Voznesenskaya, Gerald Edwards, Vincent Franceschi & Eric H. Roalson: Phylogenetic Relationships in the Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae s.l. (Chenopodiaceae) Clade and a Clarification of the Phylogenetic Position of Bienertia and Alexandra Using Multiple DNA Sequence Datasets, In: Systematic Botany, Volume 31 (3), 2006, S. 571-585. pdf-Datei. (Abschnitt Systematik: Gliederung)

Einzelnachweise

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3  Manfred A. Fischer, Karl Oswald, Wolfgang Adler: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3. verb. Auflage. Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2008, ISBN 978-3-85474-187-9.
  2. Gudrun Kadereit, Thomas Borsch, K. Weising & Helmut Freitag: Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the evolution of C4 photosynthesis, In: Int. J. Plant Sci., 164 (6), 2003, S. 959–986.
  3. 3,0 3,1 Eintrag bei GRIN.
  4. Schütze, P. et al.: An integrated molecular and morphological study of the subfamily Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae)., In: Pl. Syst. Evol., 239, 2003, S. 257–286.
  5. 5,00 5,01 5,02 5,03 5,04 5,05 5,06 5,07 5,08 5,09 5,10 5,11 5,12 5,13 Gelin Zhu, Sergei L. Mosyakin & Steven E. Clemants: Chenopodiaceae: Suaeda, S. 389 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 5: Ulmaceae through Basellaceae., Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2003, ISBN 1-930723-27-X.
  6. 6,0 6,1 6,2 Artname in Suchmaske bei Plants for A Future eingeben.

Weblinks

 Commons: Suaeda – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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