Arsinoitherium

Arsinoitherium
Skelett von Arsinoitherium zitteli im Natural History Museum.
Zeitliches Auftreten
Oligozän
35 bis 27 Mio. Jahre
Fundorte
Nordafrika (Ägypten, Äthiopien) Arabische Halbinsel (Oman)
Systematik
Säugetiere (Mammalia) Afrotheria Paenungulata Embrithopoda Arsinoitheriidae Arsinoitherium
Wissenschaftlicher Name
Arsinoitherium
Beadnell, 1902
Arten
Arsinoitherium zitteli. Beadnell, 1902 Arsinoitherium giganteum. Sanders, Kappelmann & Rasmussen, 2004

Arsinoitherium ist eine ausgestorbene Gattung afrikanischer Säugetiere (Afrotheria), die zur Ordnung der Embrithopoda gestellt werden. Diese sind eine wenig bekannte, nahe mit den Seekühen und Elefanten verwandte Gruppe, die vom Paläozän bis zum Oligozän in Afrika, auf der Arabischen Halbinsel und in Asien vorkamen. Arsinoitherium stellt dabei ein nashorngroßes Tier dar, das durch zwei Paar Hörner aus Knochensubstanz auf dem Schädel charakterisiert war, von denen das vordere extrem große Ausmaße erreichte und deren Funktion bis heute nicht geklärt ist. Wahrscheinlich lebte das Tier semi-aquatisch in Sümpfen und Seen, umfangreiches Fundmaterial stammt weitgehend aus Al-Fayyum in Ägypten.

Beschreibung

Arsinoitherium stellte ein großes Säugetier dar und hatte einen nashornähnlichen Habitus: es besaß einen massigen Körper mit kurzem Hals und wies kräftige, kurze Beine mit jeweils fünf Zehen (pentadactyl) auf. Die Schulterhöhe betrug etwa 1,8 m bei einer Kopf-Rumpf-Länge von mehr als 3,4 m. Das Lebendgewicht wird auf 3 bis 4 t geschätzt.^[1][2][3]

Schädel von Arsinoitherium

Der massive Schädel erreichte 75 cm Länge, die Jochbeine waren allerdings nicht sehr ausladend und standen rund 44 cm auseinander. Ebenfalls sehr kräftig war das Hinterhauptsbein mit zwei weit auseinander stehenden Gelenkflächen als Ansatz der Halswirbelsäule. Die Scheitelbeine waren eher kurz und deutlich im Längsprofil gesattelt gestaltet. An diesen setzte das Stirnbein an, welches die Basis der Hörner bildete. Diese waren das auffallendste Merkmal von Arsinoitherium, welches zwei Paare besaß, die im Gegensatz zu ähnlichen Bildungen modernerer Säugetiere nicht aus Keratin oder Hornsubstanz bestanden. Das vorderste und größte Paar wurde vollständig aus dem Nasenbein gebildet und konnten durchaus über 30 cm lang werden. Die Hörner wiesen meist einen eher dreieckigen Querschnitt auf, wobei die rückseitige Oberfläche flach war, und ragten schräg nach vorn aufwärts, die Spitzen klafften dabei auseinander. Das Innere des Horns bestand aus einer an Bienenwaben erinnernden Knochenstruktur mit zahlreichen kleinen Hohlkammern, wobei die kleinen, trennenden Knochenplättchen maximal 5 mm dick waren. An der Basis dieses mächtigen Hornpaares, noch auf dem Stirnbein und dicht über der Orbita, saß das wesentlich kleinere, hintere Hornpaar. Die Orbita selbst lag relativ weit hinten im Schädel, hinter dem letzten Backenzahn. Der vordere Teil des Rostrums war eher kurz und niedrig gestaltet, an der Basis der Hörner setzte ein kleiner Rest des Nasenbeins an, der bei älteren Tieren mit dem Mittelkieferknochen verwachsen war.^[4][5]

Der rund 60 cm lange Unterkiefer war massiv und besaß kräftig und hochragende Gelenkenden. Die Symphyse reichte bis zum vordersten Molaren und war dadurch ebenfalls sehr kräftig. Das Gebiss bestand aus dem vollständigen Gebiss der frühen Säuger und wies dadurch folgende Zahnformel auf: $ {\frac {3.1.4.3}{3.1.4.3}} $ Generell war kein Diastema ausgebildet. Die Prämolaren waren einfach gebaut sowie schmal und kaum molarisiert, unterschieden sich also deutlich von den hinteren Backenzähnen, Diese besaßen auf der Kaufläche zwei deutlich quergestellte, hochragende Zahnschmelzleisten (bilophodont) und waren sehr groß. So konnten die hinteren Molaren 8 bis 9 cm lang werden. Insgesamt bemerkenswert bei den Backenzähnen war ihre ausgeprägte Hochkronigkeit (hypsodont). Die Prämolaren erreichten bis zu 7 cm Höhe, der hinterste und massivste Molar konnte dagegen bis zu 13 cm hoch werden.^[6][7][8]

Das postcraniale Skelett ist durch mehrere Skelettfunde bekannt, die Wirbelsäule ist aber nicht vollständig überliefert. Anders als bei ähnlich großen Säugetieren war das Schulterblatt nicht verlängert sondern markant verbreitert und kurz. Besonders massiv war der Oberarmknochen, der 60 cm lang wurde, ebenso wie die Ulna, die gut 45 cm lang und nicht mit dem eher flachen und kurzen Radius verbunden war. Größter Langknochen war der Oberschenkelknochen mit über 80 cm Länge, er übertraf dabei deutlich das Schienbein, welches nur halb so lang war. Allerdings saß der Kopf des Femurs markant nahe am Schaft, während dieser vorne und hinten charakteristisch verschmälert war. Sowohl Vorder- als auch Hinterfüße wiesen fünf Strahlen (pentadactyl) auf und waren ähnlich geformt wie bei den heutigen Elefanten, allerdings ist es wahrscheinlich, dass Arsinoitherium eine deutlicher plantigrade Fortbewegung ausübte (Sohlengänger). Zusätzlich ausgebildete Gelenkflächen im Hand- und Fußwurzelbereich ermöglichten zudem eine sehr hohe Flexibilität sowohl die Vorder- als auch Hinterfüße.^[9][10]

Fundorte

Funde von Arsinoitherium stammen sowohl aus Afrika als auch von der Arabischen Halbinsel, die während des Eozän und des Oligozän miteinander verbunden waren. Die bedeutendsten wurden dabei in Al-Fayyum in Ägypten gefunden und dienten auch zur Erstbeschreibung der Gattung. Sie lagerten in der Gebel-Qatrani-Formation, einer geologischen Gesteinseinheit von fast 350 m Mächtigkeit, bestehend aus Sand-, Silt- und Muddesteinen sowie Konglomeraten mit einem Alter von rund 31 Millionen Jahren.^[11][12] Hier wurden seit 1901 zahlreiche Funde gemacht, allein während der Fayum expedition of the American Museum im Jahr 1907 unter Leitung von Henry Fairfield Osborn konnten sechs vollständige Schädel von Arsinoitherium entdeckt werden, wobei einer davon, der größte, während des Transportes zerstört wurde.^[13] Bereits im Jahr zuvor fanden die deutschen und österreichischen Forscher Eberhard Fraas und Richard Markgraf zahlreiche gut erhaltene Arsinoitherium-Fossilien in Al-Fayyum.^[1] Weitere Knochen- und Zahnreste kamen in Chilga in Äthiopien zu Tage, die vor allem Zähne, aber auch die knöchernen Reste der Hörner umfassen und welche zwischen 27 und 28 Millionen Jahre alt sind. Vor allem einzelne Zähne sind aus Dor el Talha in Libyen und Malembe in Angola bekannt.^[7] Reste des Bewegungsapparates konnten weiterhin in der Aydim-Formation im Südwesten von Oman nachgewiesen werden.^[14]

Paläobiologie

Lebensweise

Lebensbild von Arsinoitherium zitteli

Arsinoitherium war ein massiv gebauter Pflanzenfresser, sein gesamter Bewegungsapparat zeigte Anpassungen auf eine schwerfällige Gangart. Hierzu gehören vor allem der gegenüber dem Schienbein stark verlängerte Oberschenkelknochen mit einer daraus resultierenden, tiefen Lage des Kniegelenks und die Ausbildung flacher, horizontal gerichteter Vorder- und Hinterfüße. Demgegenüber steht eine am Becken nur schwach ausgebildete, kurze Symphyse, die relativ wenig Ansatzflächen für eine gut gestaltete Beinmuskulatur bot. Auch waren die Kreuzbeinwirbel im Gegensatz zu zahlreichen anderen Säugetieren nicht verwachsen. Diese deutlich schwach erscheinende Beckenregion mit gering ausgebildeter Hinterbeinmuskulatur wird mit einer Anpassung an eine semi-aquatische Lebensweise erklärt, ähnlich den heutigen Flusspferden, die zur Rückbildung dieses gesamten Muskelbereiches führte. Ähnliches lassen auch die dagegen sehr beweglichen Vorderbeine annehmen, die durch die zusätzlich besondere Gestaltung des Schulterblattes eine mobile Auf- und Abwärtsbewegung des vorderen Körperbereiches erlaubten und durch die ausgeprägte Flexionsmöglichkeit zwischen Ober- und Unterarm einen kräftigen Vorwärtsschub im wässrigen Milieu garantierten. Ebenso zeigen die vorderen Halswirbel und deren Muskelmarken, die jenen der Elefanten gleichen, dass der Kopf nur bedingt und überwiegend in seitliche Richtungen beweglich war und meist hoch getragen wurde. Aufgrund dieser Merkmale wird ein Leben in tropischen Wäldern am Rand von Sümpfen und Seen mit meist weichem Untergrund als wahrscheinlich angenommen, eine Landschaft, wie sie für die Fundstelle Al-Fayyum anhand der Begleitfunde auch rekonstruiert wird.^[9][14] Anhand von Isotopenuntersuchungen an den Backenzähnen konnte dies bisher nicht eindeutig bestätigt werden. Die δ¹⁸O-Werte erwiesen sich zwar als relativ niedrig und ähnelten jenen der heutigen Flusspferde und anderen semiaquatischen Säugetieren, zeigten aber im Vergleich zu weiteren fossilen Säugetieren der gleichen Fundstellen kaum abweichende Daten, so dass eine amphibische von einer rein terrestrischen Lebensweise nicht abgetrennt werden konnte. Zudem lassen ebenfalls vorgenommene Isotopenuntersuchungen am Kohlenstoff der Backenzähne ein Leben in teilweise offenen oder nicht vollständig geschlossenen Landschaften annehmen.^[3]

Ernährung

Bemerkenswert ist der Bau der Backenzähne, deren hohen Zahnkronen im Vergleich zu heutigen pflanzenfressenden Säugetieren eine Spezialisierung auf harte, kieselsäurereiche Grasnahrung befürworten würden. Untersuchungen des Kauapparates von Arsinoitherium widersprechen aber diesem Ansatz. Die Gestaltung der Kauflächen der Molaren mit zwei deutlich quergestellten und hoch ragenden Zahnschmelzleisten (bilophodont) sowohl bei den Ober- als auch Unterkiefermolaren ließen eine Zerkleinerung derartiger Pflanzen nicht zu, da bei geschlossenem Maul die einzelnen Leisten ineinander verzahnten. Dadurch war nur eine einfache Kaubewegung möglich, wobei die Pflanzennahrung lediglich zerquetscht wurde; eine derartige Zahngestaltung ist typisch für Pflanzenfresser mit Spezialisierung auf weicher Blatt- oder Früchtenahrung (browsing). Die Prämolaren dagegen konnten aufgrund ihres einfacheren Baus der Kaufläche mit einer einzelnen, längsgestellten Schmelzleiste Nahrung besser und in umfangreicherer Weise zerkleinern, was nicht nur durch Quetschen sondern auch durch Mahlen erreicht wurde. Um diesen komplexeren Kauvorgang zu ermöglichen, war am Unterkiefergelenk eine zweite Gelenkfläche ausgebildet. Zudem standen die Prämolaren im Unterkiefer in Seitenansicht nicht in gerade Linie zu den hinteren Backenzähnen sondern kippten in einem leichten Winkel nach vorn ab, so dass eine Schließung der oberen und unteren Zahnleisten unter normalen Bedingungen nicht möglich war. Erst eine Verlagerung des Unterkiefers auf die zweite Gelenkfläche ermöglichte eine vollständige Schließung des vorderen Backenzahngebisses. Es wird daher angenommen, dass Arsinoitherium ein hochspezialisierter, weiche Pflanzenkost bevorzugender Pflanzenfresser war.^[6] Die extrem hochkronigen Backenzähne stellen weiterhin ein einzigartiges modernes Merkmal (Autapomorphie) der Embrithopoda innerhalb der Säugetiere dar, die nur noch bei den ebenfalls ausgestorbenen Riesenfaultieren bekannt ist. Ansonsten entwickelten sich hochkronige Zähne nur bei grasfressenden Pflanzenfressern.^[15]

Funktion der Hörner

Teilweise wurde angenommen, dass vor allem die mächtigen vorderen Hörner im Innern vollständig hohl seien und - ähnlich wie die Knochenkämme der Hadrosaurier - als Resonanzorgan dienten.^[16] Da die Hörner jedoch aus der spongiosen Knochensubstanz des Nasenbeins bestehen, muss die Funktion der Hörner als bislang ungeklärt gelten. Möglicherweise spielten sie eine Rolle im Paarungswettstreit.^[2]

Systematik

Arsinoitherium ist eine Gattung aus der Familie der Arsinoitheriidae. Diese wird zur Ordnung der ausgestorbenen Embrithopoda gestellt, einer insgesamt weitgehend unerforschte Gruppe von Säugetieren des Paläogen, deren genauen Verwandtschaftsverhältnisse noch nicht vollständig geklärt ist. Ursprünglich wurden die Embrithopoda in die Nähe der heutigen Schliefer gestellt, nach neuerer Ansicht sind die nächsten lebenden Verwandten die Seekühe und Elefanten, wobei ein möglicher Platz in der Stammgruppe der Sirenen angenommen werden kann.^[18] Alle drei Ordnungen (Proboscidea, Sirenia und Embrithopoda) formen zusammen das Taxon der Tethytheria.^[14][17] Die Embrithopoda sind erstmals im frühen Paläozän vor rund 61 bis 65 Millionen Jahren in Asien fossil nachweisbar, wobei die Stammform wohl zu einem Phenacolophus ähnelndem Tier gehörte, starben aber im ausgehenden Oligozän wieder aus; insgesamt waren sie aufgrund des paläontologischen Befundes über weite Teile Afrikas und Eurasiens verbreitet.^[4][19] Innerhalb der Embrithopoda stellt Arsinoitherium die am besten dokumentierte und aufgrund der extrem hochkronigen Backenzähne und des markanten Körperskeletts die modernste Form dar, bis in die 1970er Jahre galt sie auch als einziger Vertreter. Als Schwestergruppe werden heute die Palaeoamasiidae mit weniger deutlich hypsodonten Zähnen angenommen.^[20]

Mehrere Arten von Arsinoitherium wurden beschrieben, anerkannt sind heute zwei:^[14]

• A. giganteum Sanders, Kappelmann & Rasmussen, 2004
• A. zitteli Beadnell, 1902

Die ursprünglich ebenfalls als eigenständig angesehene Art A. andrewsi wurde 1903 von Ray Lankester eingeführt, erwies sich nach einer erneuten Begutachtung des Fundmaterials als großer Vertreter von A. zitteli, mit dem es nun synonymisiert ist.^[7]

Die Gattung und Typusart Arsinoitherium zitteli aus Al-Fayyum in Ägypten wurde 1902 von Hugh John Llewellyn Beadnell wissenschaftlich beschrieben. Benannt wurde die Gattung nach der hellenistisch-ägyptischen Königin Arsinoë II., deren Name Pate für die Bezeichnung der Al-Fayyum-Senke in ptolemaischer Zeit stand.^[11] Eine umfassendere Bearbeitung erfolgte 1906 von Charles William Andrews im Zuge der Veröffentlichung eines Katalogs über die Al-Fayyum-Fossilien. Allerdings blieb die Gattung lange Zeit unbekannt, genauere skelettanatomische und funktionsmorphologische Analysen erfolgten erst in den 1990er Jahren.^[9]

Arsinoitherium lebte weitgehend während des Oligozän. Sein Verbreitungsgebiet erstreckte sich vermutlich über den gesamten afrikanischen Kontinent und große Teile der Arabischen Halbinsel. Das Verschwinden der Gattung wird mit der Bildung einer Landbrücke zwischen Afrika und Eurasien vor 24 Millionen Jahren in Verbindung gebracht: die darüber einwandernden Säuger verdrängten die Gattung zusammen mit anderen Afrotheria.^[8]

Literatur

Arsinoitherium im Vergleich zum Menschen

• Hugh John Llewellyn Beadnell: A preliminary note on Arsinoitherium zitteli Beadnell, from the Upper Eocene strata of Egypt. Epyptian Survey Department – Public Works Ministry, Kairo 1902.
• Tim Haines, Paul Chambers: The Complete Guide to Prehistoric Life. Firefly Books, Ontario 2006, ISBN 1-55407-125-9.

Einzelnachweise

Weblinks

Commons: Arsinoitherium – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien