Bipolare Zellen der Retina
R: Stäbchen, C: Zapfen,
H: Horizontalzelle, Bi: Bipolarzelle,
A: Amakrinzelle, G: Ganglienzelle,
GC: Ganglienzellschicht.
(Das Licht fällt hierbei von unten ein.)
Die bipolaren Zellen der Retina sind Nervenzellen der Netzhaut mit bipolarem Aufbau. Sie werden auch kurz Bipolarzellen genannt, da außerhalb der Retina bipolare Nervenzellen relativ selten vorkommen.
Ihre Aufgabe ist es, die Informationen der lichtempfindlichen Fotorezeptoren (Stäbchen und Zapfen) zu sammeln, zu gewichten und an die Ganglienzellen der Netzhaut weiterzuleiten. Die Fortsätze von Bipolarzellen bilden Synapsen zum einen in der äußeren plexiformen Schicht (OPL) und zum anderen in der inneren plexiformen Schicht (IPL) der Netzhaut. Die Zellkörper der Bipolarzellen liegen dazwischen in der inneren Körnerschicht (INL). In der Retina von Säugetieren findet man neben einem Typ von Stäbchen-gesteuerten je nach Spezies acht bis elf Typen von Zapfen-gesteuerten Bipolarzellen.
Erregungsweiterleitung
Ähnlich wie die Fotorezeptoren, von denen die bipolaren Zellen Signale erhalten, weisen sie eine Besonderheit der Erregungsleitung auf: im Unterschied zu den meisten anderen Neuronen kodieren sie Informationen durch graduierte Potentialänderungen, die dann zu Veränderungen in der Menge ausgeschütteter Botenstoffe (Neurotransmitter) führen. Eine ausführlichere Darstellung dieser Erregungsweiterleitung findet sich bei Stäbchen.
Entgegen der früheren Annahme, dass bipolare Zellen Informationen ausschließlich auf diese analoge Weise kodieren, weisen neuere Ergebnisse darauf hin, dass einige besondere Typen von bipolaren Zellen in Mäusen und Fischen außerdem auch klare Alles-oder-nichts-Signale bilden, mit denen der Informationsfluss an die retinalen Ganglienzellen in zeitliche Blocks gegliedert wird.[1][2]
Arten
Man unterscheidet zwei Arten von bipolaren Zellen nach Art der Erregungsweiterleitung: On-Zellen und Off-Zellen. Diese Benennung beschreibt ihr Verhalten bei Lichteinfall auf vorgeschaltete Rezeptorzellen. Der von diesen (präsynaptisch) ausgeschüttete Neurotransmitter Glutamat ist der gleiche, doch hat er (postsynaptisch) eine gegenteilige Wirkung auf On- und Off-Bipolarzellen.
Ganglienzellen
Die Axone dieser Zellen bilden den Sehnerv und verlassen das Auge. Jeder Ganglienzelle ist über die Verschaltung von Bipolarzellen jeweils ein bestimmter Bereich der Retina als ihr rezeptives Feld zugeordnet. On-Center-Zellen werden besonders aktiv, wenn Licht auf das Zentrum des rezeptiven Feldes fällt und reduzieren ihre Aktivität, wenn die das Zentrum umgebende Peripherie des rezeptiven Feldes belichtet wird. Off-Center-Zellen reagieren genau umgekehrt: fällt Licht auf das Zentrum, werden sie weniger aktiv; fällt Licht auf die Peripherie, werden sie aktiver.
Laterale Verschaltungen
Die bipolaren Zellen leiten aufgearbeitete Signale der Fotorezeptoren an die Ganglienzellen, doch gibt es eine Vielzahl von lateralen (seitlichen) Verknüpfungen durch andere Nervenzellen der Netzhaut, welche diese Aktivitätsweiterleitung wesentlich beeinflussen. Auf der Ebene der Synapsen zwischen den Fotorezeptoren und den bipolaren Zellen werden diese lateralen Verbindungen und Beeinflussungen durch die Horizontalzellen gebildet. Auf der Ebene der Synapsen zwischen bipolaren und Ganglienzellen bilden Amakrinzellen diese Verschaltungen.
Literatur
- Eric Kandel, James Schwartz, Thomas Jessell: Neurowissenschaften. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1996, ISBN 3-86025-391-3.
Einzelnachweise
- ↑ Tom Baden u. a.: Spikes in Mammalian Bipolar Cells Support Temporal Layering of the Inner Retina. In: Current Biology. 13. Dezember 2012, doi:10.1016/j.cub.2012.11.006
- ↑ Tom Baden u. a.: Spikes in Retinal Bipolar Cells Phase-Lock to Visual Stimuli with Millisecond Precision. In: Current Biology. Volume 21, Issue 22, 2011, S. 1859–1869, doi:10.1016/j.cub.2011.09.042