Fotorezeptor
Als Foto- bzw. Photorezeptoren bezeichnet man einerseits die spezialisierten, lichtempfindlichen Sinneszellen (sekundäre Sinneszellen) eines Auges (Lichtsinneszellen; lat.: cellula optica bacilliformis) sowie andererseits verschiedene lichtempfindliche Proteine mit unterschiedlichen Chromophoren in Pflanzen und Pilzen (beispielsweise Phototropine, Phytochrom, Cryptochrom).
Grundlagen
Die Absorption von Licht ausreichender Energie führt in diesen Zellen zur Entstehung eines elektrischen Spannungssignals.
Dabei ist grundsätzlich zwischen den Fotorezeptoren von wirbellosen Tieren und von Wirbeltieren zu unterscheiden:
- Die Fotorezeptoren im Facettenauge von Invertebraten reagieren auf Licht mit einer Spannungserniedrigung (Depolarisation).
- Umgekehrt führt in den Fotorezeptoren der Netzhaut von Vertebraten Lichtabsorption zu einer Spannungserhöhung (Hyperpolarisation). Das Aktionspotential entsteht aber nicht im Rezeptor selbst, sondern erst in nachgeschalteten Nervenzellen, daher sind die Photorezeptoren der Wirbeltiere sekundäre Rezeptoren.
Fotorezeptoren bei Wirbeltieren
Aufbau
In der Netzhaut des menschlichen Auges unterscheidet man drei Typen von Fotorezeptoren: Stäbchen, Zapfen und fotosensitive Ganglienzellen. Von ihnen haben nur die Stäbchen und die Zapfen eine Funktion bei der Bilderkennung. Die fotosensitiven Ganglienzellen dienen der Regelung des Tag-Nacht-Rhythmus (circadiane Rhythmik).
Die Stäbchen sind zahlreicher und lichtempfindlicher als die Zapfen. Die menschliche Netzhaut enthält etwa 120–130 Millionen Stäbchen. Sie ermöglichen das Hell-Dunkel-Sehen (skotopisches Sehen). Die etwa 6 Millionen Zapfen dienen dem Sehen bei Tageslicht (photopisches Sehen) und der Farberkennung. Im sogenannten gelben Fleck (Macula lutea) befinden sich beim Menschen ausschließlich Zapfen, und zwar etwa 70.000.
Im Aufbau sind Stäbchen und Zapfen ähnlich organisiert. In den Außensegmenten („Outer segment“, OS) findet die Phototransduktion mittels des mit Retinal gekoppelten Sieben-Transmembranproteins Rhodopsin („Sehpurpur“) statt. Dieses ist in vielen, membranösen „Disks“ (Stäbchen) oder Membraneinfaltungen (Zapfen) eingelagert. Die Außensegmente der Stäbchen sind lang, schmal und grenzen an das retinale Pigmentepithel (RPE), welches abgeschnürte, alte Membranstapel phagocytiert. Die Außensegmente der Zapfen sind ebenso wie die gesamte Zapfen-Fotorezeptorzelle breiter als die Stäbchen und verlaufen konisch zu.
Ein Außensegment ist über ein modifiziertes Cilium in dezentraler Lage, das Verbindungscilium („Connecting cilium“, CC), mit dem Innensegment verbunden. Neun Mikrotubuli-Dupletts in nonagonaler Anordnung bilden die innere Struktur dieses unbeweglichen Ciliums. An dieses schließt sich das stoffwechselaktive Innensegment („Inner segment“, IS) an, welches noch in das an Mitochondrien reiche Ellipsoid und in das Myoid mit dem endoplasmatischen Retikulum (ER) unterteilt ist. Hier erfolgt unter anderem die Proteinbiosynthese. Die folgende Schicht ist die äußere Körnerschicht („Outer nuclear layer“, ONL), welche den Zellkern mit dem Zellkörper beinhalten. Von diesem geht ein Axon aus, welches mit einer Synapse in der äußeren plexiformen Schicht („Outer plexiform layer“, OPL) endet. Die Synapsen der Fotorezeptoren sind spezialisierte, so genannte „Ribbon-Synapsen“, in Bezug auf eine band- oder plattenartige Struktur direkt an der aktiven Zone der Präsynapse. An die Ribbon-Struktur sind viele synaptische Vesikel gekoppelt und es können im Vergleich zu „normalen“ Synapsen eine weit höhere Anzahl von Vesikel pro Zeiteinheit ausgeschüttet werden. Zapfen besitzen wesentlich mehr Ribbons als Stäbchen.
Funktion
Die unterschiedlichen Fotorezeptortypen besitzen jeweils einen anderen Sehfarbstoff (Rhodopsin). Diese unterscheiden sich in ihren Absorptionsmaxima und somit in ihrer Empfindlichkeit gegenüber bestimmten Wellenlängen des Lichtes. Dies ist die Grundlage des Farbensehens. Die Anzahl der Zapfenarten bestimmt hierbei das Spektrum der wahrgenommenen Farben. Der Mensch besitzt z. B. als Trichromat drei Zapfenarten.
Im Dunkeln erfolgt an den Synapsen der Fotorezeptorzellen eine fortwährende Ausschüttung des Neurotransmitters Glutamat. Dieser wirkt in der Regel inhibierend auf die Postsynapsen von Horizontal- und Bipolarzellen. Trifft Licht auf die Fotorezeptorzelle, werden Ionenkanäle in der Zellmembran geschlossen, ausgelöst durch die Signaltransduktionskaskade. Die Fotorezeptorzelle wird hyperpolarisiert und schüttet den Neurotransmitter in vermindertem Maße aus. In der Folge werden die Ionenkanäle der nachgeschalteten Nervenzellen (Bipolar- und Horizontalzellen) geöffnet und so der Impuls an diese übertragen, die diese Erregung an andere Nervenzellen (Amakrinzellen, Ganglienzellen) und schließlich zum Gehirn weiterleiten.
Fotorezeptoren bei Invertebraten
Aufbau der Fotorezeptoren im Facettenauge
Die Facettenaugen (auch Komplexaugen genannt) von Insekten, Krebstieren und sogar bei einigen Ringelwürmern bestehen aus vielen Einzelaugen, den Ommatidien. Diese bilden von außen gesehen mit ihren Linsen ein bienenwabenartiges Sechseck-Muster.
Jedes Ommatidium besteht aus einer Linse, dem darunterliegendem Kristallkegel, 6 bis 8 Fotorezeptoren sowie den Pigmentzellen, welche jedes Ommatidium von den anderen abschirmt. Jede Fotorezeptorzelle besitzt einen bürstenartigen Mikrovillisaum an einer Seite der Fotorezeptorzelle und setzt sich in einem Axon fort. Das Rhodopsin ist in der Membran dieses Mikrovillisaums eingelagert, der als Rhabdomer bezeichnet wird. Diese Rhabdomere „greifen“ in der Mitte eines Ommatidiums fingerartig ineinander und formen so das Rhabdom. Bei vielen Insekten (zum Beispiel bei Bienen) sind die Rhabdomere zu einer kompakten Struktur verwachsen (geschlossenes Rhabdom), wobei die Mikrovilli nebeneinanderliegender Zellen oft rechtwinklig zu einander orientiert sind. Die symmetrische Struktur der Rhabdomere ist Grundlage für das Polarisationssehen. Fliegen (Musca, Calliphora) haben offene Rhabdomere.
Licht wird durch die Linse auf das Rhabdom fokussiert. Die visuelle Signaltransduktion findet dann hier in leicht veränderter Form statt, bei dem am Ende das Öffnen von Ionenkanälen eine Depolarisation (im Gegensatz zu Wirbeltieren, da erfolgt Hyperpolarisation) der Zelle bewirkt.
Fotorezeptoren bei Pflanzen
Pflanzen verfügen über einige Fotorezeptoren, die Informationen über die Lichtqualität und -quantität der Umwelt vermitteln. Phytochrome messen das Verhältnis aus hell- und dunkelrotem Licht und steuern Wachstums- und Entwicklungsvorgänge von Pflanzen, wie die Samenkeimung, die Ergrünung von Pflanzenteilen oder die Blüteninduktion. Darüber hinaus erfolgt eine Perzeption von Blaulicht durch Cryptochrome, die ebenfalls an der Photomorphogenese beteiligt sind, sowie Phototropine.