Eintagsfliegen
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| Eintagsfliegen | ||||||||||||
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Subimago der Märzbräune (Rhithrogena germanica) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Ephemeroptera | ||||||||||||
| Hyatt & Arms, 1890 | ||||||||||||
| Unterordnungen | ||||||||||||
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Die Eintagsfliegen (Ephemeroptera; von gr. ephemeros – eintägig, pteron – Flügel) sind die ursprünglichsten unter den Fluginsekten (Pterygota). Sie bilden eine Ordnung innerhalb der Klasse der Insekten (Insecta). Mit knapp über 3000 Arten[1] in 42 Familien und mehr als 400 Gattungen gehören sie zu den artenärmeren Ordnungen. Von diesen Arten leben in Europa etwa 300, in Mitteleuropa mehr als 100.
Die Tiere erreichen eine Körpergröße von 3 bis 38 mm und eine Flügelspannweite von maximal 80 mm bei den Arten der Gattung Euthyplocia. Die größte europäische Art ist die Theiß-Eintagsfliege (Palingenia longicauda), die samt Hinterleibsanhängen bis zu 120 mm lang werden kann.
Imagines
Die erwachsenen Tiere zeichnen sich durch verkümmerte Mundwerkzeuge und einen für die Nahrungsverwertung funktionslosen Darm aus. Durch eine pralle Luftfüllung dient der Mitteldarm den Tieren als körperstabilisierendes „Skelett“, die Verbindung mit dem Vorderdarm und dem Enddarm ist geschlossen. Diese Strukturen wurden modifiziert, da sich die Tiere im Erwachsenenstadium nicht mehr ernähren. Auffällig sind die großen Facettenaugen, die bei den Männchen vieler Arten als Doppelaugen oder Turbanaugen ausgebildet sind. Dabei ist das ursprüngliche Facettenauge in zwei Teile aufgeteilt, wobei eines zur Seite und das andere nach oben weist. Am Kopf sitzen außerdem zwei immer kurze, borstenförmige Antennen.
Die Eintagsfliegen besitzen große Flügel, wobei der Vorderflügel deutlich größer ist als der Hinterflügel. Die Hinterflügel sind bei vielen Arten reduziert oder fehlen ganz (Fam. Caenidae und Baetidae teilweise, z. B. bei der abgebildeten Cloeon dipterum). Beide Flügel haben eine starke und deutlich sichtbare Flügeladerung. Die Flügel sind durch eine Wellpappe-artige Struktur aus normalen Adern und dazwischen tiefer liegenden, sekundären Interkalaradern versteift. Im Gegensatz zu den ähnlich gebauten Libellenflügeln weisen sie aber im hinteren Teil eine höhere Beweglichkeit gegenüber Drehungen auf. Der Flugmechanismus ähnelt dadurch demjenigen von Heuschrecken oder Schaben. Die Flügel können im Gegensatz zu allen Neuflüglern nicht flach auf den Hinterleib gelegt werden, stattdessen werden sie in der Ruhe über dem Rücken hochgeklappt. Die Flügel weisen keinen Koppelungsmechanismus auf, sind im Flug also nicht miteinander verbunden, der Flügelschlag ist aber synchron (im Gegensatz zu den Libellen, aber ähnlich allen anderen Pterygota).
Der Hinterleib ist im Allgemeinen mehr oder weniger lang gestreckt und zylindrisch. Eintagsfliegen haben zwei oder drei lange Hinterleibsfäden, wobei die äußeren beiden die Cerci und der mittlere das Terminalfilum darstellen. Die manchmal mehrfach körperlangen Anhänge dienen zur Stabilisierung im Flug und als fallschirm-artige Strukturen, die beim Flug ohne Flügelschlag, das Sinken verlangsamen, sie können nach Bedarf zusammengelegt oder abgespreizt werden. Unterhalb der Schwanzfäden sitzen beim Männchen zwei drei- oder viergliedrige Gonopoden, mit denen es bei der Begattung das Weibchen festhält. Auch die Vorderbeine sind bei den Männchen modifiziert, meist stark verlängert, und bilden Greiforgane für die Kopulation.
Larven
Die Larven der Eintagsfliegen ähneln in ihrer Körpergestalt den Imagines, wobei ihnen neben den Flügeln die Begattungsorgane und alle mit der Begattung zusammenhängenden besonderen Bildungen (Turbanaugen, verlängerte Vorderbeine der Männchen) fehlen. Die Larven entwickeln sich in direkter Entwicklung zur Imago, man spricht deshalb auch von Nymphen. Die Flügelanlagen sind als Flügelscheiden auf dem Rücken der Thoraxsegmente ausgebildet und werden mit jeder Häutung etwas größer. Im letzten Larvenstadium sind die eingefalteten Flügelanlagen der (Sub-)Imago durch die Larvenhaut sichtbar. Von der Eilarve bis zur Subimago werden sehr viele (im Allgemeinen 15 bis 25) Häutungen durchlaufen.
Das Larvenstadium verbringen alle Eintagsfliegen im Wasser. Die Larven sind meist rund, bei manchen Formen auch abgeplattet, sie können je nach Art lang gestreckt oder von kompaktem Bau sein. Die Larven haben große Facettenaugen und gut entwickelte Mundwerkzeuge. Eine Besonderheit der Mundwerkzeuge bei Eintagsfliegenlarven ist ein ausgeprägter zungenförmiger Lappen, der Hypopharynx, der allen anderen Insekten fehlt. Auffällig sind die paarigen Tracheenkiemen an den ersten fünf bis sieben Hinterleibssegmenten (bei einer einzigen Art an acht), die in der Regel als außen liegende Kiemenblättchen ausgebildet sind. Form, Anordnung und Anzahl der Kiemenblättchen sind für die verschiedenen Familien sehr charakteristisch. Die Kiemen können büschelig oder baumförmig zerschlitzt, fadenförmig, plättchenartig sein, sie sind bei manchen Gattungen beweglich (Durch ihre Bewegung erzeugen die Larven eine Wasserströmung an den Kiemenblättchen, welche ständig frisches Wasser an diese Atmungsorgane heranführt). Manche Gruppen (Heptageniidae und Oligoneuriidae) besitzen charakteristische Kombinationen aus Büscheln und blattigen Lamellen. Bei Cloeon (Baetidae) sind die Kiemenblättchen verdoppelt. Die Kiemen können seitwärts vom Körper abstehen oder auf dem Rücken sitzend getragen werden. Ein weiteres auffälliges Merkmal der Eintagsfliegenlarven sind die Hinterleibsfäden, welche bis auf wenige Ausnahmen (in Mitteleuropa: Gattung Epeorus) in Dreizahl ausgebildet sind; im Gegensatz zu den Steinfliegenlarven mit zwei Fäden.
Die Nahrung der Eintagsfliegenlarven besteht im Allgemeinen aus lebender oder abgestorbener pflanzlicher Substanz. Manche Arten, z. B. aus der Familie Ephemerellidae, können sich zusätzlich (fakultativ) auch räuberisch ernähren, z. B. von Mückenlarven. Bei außereuropäischen Arten kommt auch obligat räuberische Ernährung vor. Die meisten Arten sammeln relativ unspezialisiert feine Nahrungspartikel, z. B. Algen und abgestorbenes Pflanzentreibsel, von der Substratoberfläche auf, manche (z. B. die Familie Caenidae) „sieben“ bevorzugt die oberen Schichten von feinem, schlammigem Substrat, in dem sie eingegraben leben. Andere Gruppen, z. B. die Familie Heptageniidae, sind darauf spezialisiert, den organischen Überzug aus Algen usw. („Biofilm“) von Steinoberflächen abzuweiden. Einige wenige Arten (z. B. Ephoron virgo, Ephemera spp.) sind Filtrierer.
Bei den Larven lassen sich unterscheiden:
- Grabende Formen (z. B. Ephemera). Der Körper ist zylindrisch, die Kiemenfäden liegen dem Körper an. Vorderbeine und (bei manchen Formen) Mundwerkzeuge sind zum Graben umgestaltet.
- Schwimmende Formen (z. B. Baetis, Siphlonurus). Die Körperform ähnelt der Imago, die Kiemen sind meist als seitlich vorstehende Blättchen ausgebildet. Cerci und Terminalfilum sind seitlich stark behaart und dienen als Antrieb beim Schwimmen.
- Steinklammerer (z. B. Heptagenia) sind meist abgeplattet, um der Strömung wenig Widerstand entgegenzusetzen. Sie können kaum schwimmen.
Subimago
Die letzte Häutung der Larven findet an der Wasseroberfläche oder an Land statt, aus der Larvenhaut schlüpft eine noch nicht geschlechtsreife, aber flugfähige Subimago, die sich binnen einiger Minuten (Theis-Eintagsfliege) bis zu drei Tagen (Teich-Stachelhaft Siphlonurus lacustris) zum ausgewachsenen Insekt (Imago) häutet. Oligoneuriidae und die (asiatischen bis osteuropäischen und nordamerikanischen) Behningiidae häuten sich während des Hochzeitsflugs in der Luft, wobei die Flügel nicht mitgehäutet werden. Bei manchen Familien werden die Weibchen bereits als Subimago begattet. Subimago und Imago sind leicht zu unterscheiden: Die Flügel der Subimago sind milchig getrübt und mit feinen Haaren besetzt, der Hinterrand ist beborstet oder gefranst. Imagines besitzen unbehaarte (Ausnahme: Gattung Caenis), klare Flügel, die bei manchen Arten bräunliche Flecken aufweisen. Eintagsfliegen sind die einzigen rezenten Insekten, bei denen sich Tiere mit vollständig ausgebildeten Flügeln nochmals häuten.[2]
Lebenszyklus, Fortpflanzung und Entwicklung
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Die meisten Arten entwickeln eine Generation pro Jahr („monovoltin“), einige Arten können zwei („bivoltin“), ausnahmsweise drei oder noch mehr Generationen pro Jahr („polyvoltin“) aufweisen. Einige größere Arten benötigen zur Entwicklung zwei, bei außereuropäischen Arten ausnahmsweise bis vier Jahre.
Die erwachsenen Tiere leben meist nur ein bis vier Tage, manchmal nur wenige Minuten, wie etwa Oligoneuriella rhenana, selten länger als eine Woche. Diese Zeitspanne wird ausschließlich zur Begattung und Eiablage genutzt. Die letzte Häutung der Larven zu den erwachsenen Tieren findet meist synchron statt, daher entstehen häufig große Schwärme männlicher Eintagsfliegen. Je nach Art fliegen diese Schwärme über dem Wasser oder auch, manchmal kilometerweit, von ihm entfernt. Weibliche Tiere fliegen in diese „Hochzeitsschwärme“ und werden von den Männchen ergriffen, die Paarung erfolgt im Flug. Die Weibchen legen die Eier ins Wasser von Flüssen und Bächen (einige Arten bevorzugt in Stillgewässer), wobei sie vorher manchmal einige Kilometer entgegen der Fließrichtung des Gewässers geflogen sind (Kompensationsflug). Ob solche gerichteten Kompensationsflüge tatsächlich in größerem Umfang durchgeführt werden, ist allerdings in der Wissenschaft umstritten. Bei einigen Arten sind weit überwiegend oder ausschließlich Weibchen vorhanden, sie entwickeln sich parthenogenetisch.
Ökologie
Eintagsfliegenlarven gehören zu den arten- und individuenreichsten Besiedlern der mitteleuropäischen Fließgewässer. In manchen Bächen können sie bis zu 60 % der Arten des Makrozoobenthos stellen. Typischerweise entspricht ihre Artenzahl in Bächen größenordnungsmäßig derjenigen der Steinfliegen und Köcherfliegen, lediglich die Zweiflügler sind manchmal deutlich artenreicher. Eintagsfliegen bevorzugen deutlich Bäche (das Rhithral), in der Quellregion (dem Krenal) sind sie nur mit wenigen Individuen und Arten vertreten, wobei keine einzige mitteleuropäische Art sicher auf diesen Gewässerabschnitt spezialisiert ist (möglicherweise sind einige seltene Heptageniidae wie Ecdyonurus subalpinus oder Rhithrogena picteti als Quellbacharten zu klassifizieren). In Flüssen (dem Potamal) kommen deutlich weniger Arten vor als in Bächen, allerdings existiert eine Reihe hoch spezialisierter Flussarten, die manchmal Massenvorkommen ausbilden können. Aufgrund ihrer Empfindlichkeit gegen Gewässerverschmutzungen sind viele der Potamalarten in ganz Mitteleuropa vom Aussterben bedroht. Einige Arten, z. B. aus den Gattungen Cloeon und Caenis, besiedeln bevorzugt oder ausschließlich stehende Gewässer. Im Allgemeinen spielen aber Eintagsfliegenlarven in stehenden Gewässern eine weitaus geringere Rolle und kommen nur mit wenigen Arten und geringem Individuenanteil vor. Eintagsfliegenlarven stellen wichtige Bioindikatoren für die Gewässergüte dar. Die meisten Arten bevorzugen saubere oder gering verschmutzte Gewässer, noch bis zur Güteklasse II (beta-mesosaprobe Stufe) sind sie individuen- und artenreich vertreten. In der Güteklasse II-III, d. h. kritisch belasteten Gewässern, können noch einige wenige Arten überdauern, die hier manchmal aber Massenvorkommen ausbilden (häufig die Art Baetis rhodani). Von der Güteklasse III (alpha-mesosaprobe Stufe) an kommen in der Regel keine Eintagsfliegenlarven mehr vor.
Systematik der Eintagsfliegen
Äußere Systematik
Die Gliederung der basalen Gruppen der geflügelten Insekten (Pterygota) ist ein altes, bis heute nicht endgültig gelöstes Problem. Traditionell wurden meist die Eintagsfliegen gemeinsam mit den Libellen als „Paleoptera“ (auch: Palaeoptera) den übrigen Pterygota gegenübergestellt. Eine alternative Deutung stellt die Eintagsfliegen, dann auch Archipterygota[3] genannt, den übrigen Fluginsekten (als Taxon dann Metapterygota genannt) gegenüber. Auch eine basale Stellung der Odonata wurde von einigen Taxonomen erwogen, findet aber nur wenige Befürworter. Bis heute haben weder morphologische noch molekulare Studien das Problem endgültig entscheiden können,[4][5][6] beide Sichtweisen haben nach wie vor Anhänger. Die Monophylie der rezenten Ephemeroptera wurde bei allen modernen molekularen Studien aber bestätigt.
Innere Systematik
Nach McCafferty & Edmunds 1979[7] werden die mitteleuropäischen Eintagsfliegen zwei Unterordnungen zugeordnet (so in der Liste dargestellt). Andere Taxonomen haben andere Aufteilungen vorgeschlagen.[8]
Die in Mitteleuropa vorkommenden Arten der Eintagsfliegen werden den folgenden Familien zugeordnet:
- Unterordnung Schistonota
- Siphlonuridae mit 5 Arten der Gattung Siphlonurus
- Ameletidae (syn.: Rallidentidae) mit 2 Arten
- Ametropodidae mit einer Art (Ametropus fragilis)
- Baetidae mit 30 Arten
- Oligoneuriidae mit drei Arten der Gattung Oligoneuriella
- Isonychiidae mit einer Art (Isonychia ignota)
- Arthropleidae mit einer Art (Arthroplea congener)
- Heptageniidae mit ca. 60 Arten (teilweise neu beschriebene und umstrittene)
- Leptophlebiidae mit 11 Arten
- Potamanthidae mit einer Art (Potamanthus luteus)
- Polymitarcyidae mit einer Art (Ephoron virgo)
- Ephemeridae mit 4 Arten der Gattung Ephemera
- Palingeniidae mit einer Art (Palingenia longicauda)
- Unterordnung Pannota
- Ephemerellidae mit 6 Arten der Gattung Ephemerella
- Neoephemeridae mit einer Art (Neoephemera maxima), nicht in D
- Caenidae mit 13 Arten
- Prosopistomatidae mit einer Art (Prosopistoma pennigerum)
- Unterordnung Schistonota
In Europa kommen laut Fauna Europaea folgende Arten vor:[9]
- Ameletidae
- Ameletus inopinatus Eaton 1887
- Metreletus balcanicus (Ulmer 1920)
- Ametropodidae
- Ametropus fragilis Albarda 1878
- Metreplecton macronyx Kluge 1996
- Metretopus alter Bengtsson 1930
- Metretopus borealis (Eaton 1871)
- Arthropleidae
- Arthroplea congener Bengtsson 1908
- Baetidae
- Acentrella almohades Alba-Tercedor & El Alami 1999
- Acentrella hyaloptera (Bogoescu 1951)
- Acentrella inexpectata (Tshernova 1928)
- Acentrella lapponica Bengtsson 1912
- Acentrella sinaica Bogoescu 1931
- Baetis albinatii Sartori & Thomas 1989
- Baetis alpinus (Pictet 1843)
- Baetis atrebatinus Eaton 1870
- Baetis balcanicus Muller-Liebenau & Soldan 1981
- Baetis beskidensis Sowa 1972
- Baetis bicaudatus Dodds 1923
- Baetis braaschi Zimmermann 1980
- Baetis buceratus Eaton 1870
- Baetis bundyae Lehmkhul 1973
- Baetis calcaratus Keffermuller 1972
- Baetis canariensis Muller-Liebenau 1971
- Baetis catharus Thomas 1986
- Baetis cyrneus Thomas & Gazagnes 1984
- Baetis digitatus Bengtsson 1912
- Baetis estrelensis Muller-Liebenau 1974
- Baetis feles Kluge 1980
- Baetis fuscatus (Linnaeus 1761)
- Baetis gadeai Thomas 1999
- Baetis gracilis Bogoescu & Tabacaru 1957
- Baetis ingridae Thomas & Soldan 1987
- Baetis kozufensis Ikonomov 1962
- Baetis liebenauae Keffermuller 1974
- Baetis longinervis Navas 1917
- Baetis lutheri Muller-Liebenau 1967
- Baetis macani Kimmins 1957
- Baetis maurus Kimmins 1938
- Baetis melanonyx (Pictet 1843)
- Baetis meridionalis Ikonomov 1954
- Baetis muticus (Linnaeus 1758)
- Baetis navasi Muller-Liebenau 1974
- Baetis neglectus Navas 1913
- Baetis nexus Navas 1918
- Baetis nicolae Thomas 1983
- Baetis niger (Linnaeus 1761)
- Baetis nigrescens Navas 1932
- Baetis nubecularis Eaton 1898
- Baetis pasquetorum Righetti & Thomas 2002
- Baetis pavidus Grandi 1949
- Baetis pseudorhodani Muller-Liebenau 1971
- Baetis punicus Thomas, Boumaiza & Soldan 1983
- Baetis rhodani (Pictet 1843)
- Baetis scambus Eaton 1870
- Baetis strugensis (Ikonomov 1962)
- Baetis subalpinus Bengtsson 1917
- Baetis tracheatus Keffermuller & Machel 1967
- Baetis tricolor Tshernova 1928
- Baetis vardarensis Ikonomov 1962
- Baetis vernus Curtis 1834
- Baetopus tenellus (Albarda 1878)
- Baetopus wartensis Keffermuller 1960
- Centroptilum litura (Pictet 1843)
- Centroptilum luteolum (Muller 1776)
- Centroptilum obtusum Navas 1915
- Centroptilum pirinense Ikonomov 1962
- Cloeon cognatum Stephens 1836
- Cloeon degrangei Sowa 1980
- Cloeon dipterum (Linnaeus 1761)
- Cloeon inscriptum Bengtsson 1914
- Cloeon languidum Grandi 1959
- Cloeon petropolitanum Kluge & Novikova 1992
- Cloeon praetextum Bengtsson 1914
- Cloeon schoenemundi Bengtsson 1936
- Cloeon simile Eaton 1870
- Procloeon bifidum (Bengtsson 1912)
- Procloeon calabrum (Belfiore & D'Antonio 1990)
- Procloeon concinnum (Eaton 1985)
- Procloeon fascicaudale (Sowa 1985)
- Procloeon lacustre (Eaton 1885)
- Procloeon macronyx (Kluge & Novikova 1992)
- Procloeon nemorale (Eaton 1885)
- Procloeon parapulchrum (Keffermuller & Sowa 1975)
- Procloeon pennulatum (Eaton 1870)
- Procloeon pulchrum (Eaton 1885)
- Procloeon stenopteryx (Eaton 1871)
- Procloeon unguiculatum (Tshernova 1941)
- Pseudocentroptiloides nana (Bogoescu 1951)
- Pseudocentroptiloides romanica (Bogoescu 1949)
- Behningiidae
- Behningia ulmeri Lestage 1930
- Caenidae
- Brachycercus europaeus Kluge 1991
- Brachycercus harrisella Curtis 1834
- Brachycercus kabyliensis Soldan 1986
- Caenis belfiorei Malzacher 1986
- Caenis beskidensis Sowa 1973
- Caenis horaria (Linnaeus 1758)
- Caenis lactea (Burmeister 1839)
- Caenis luctuosa (Burmeister 1839)
- Caenis macrura Stephens 1835
- Caenis martae Belfiore 1984
- Caenis nachoi Alba-Tercedor & Zamora Muñoz 1993
- Caenis pseudorivulorum Keffermuller 1960
- Caenis pusilla Navas 1913
- Caenis rivulorum Eaton 1884
- Caenis robusta Eaton 1884
- Caenis strugaensis Ikonomov 1961
- Caenis valentinae Grandi 1951
- Cercobrachys minutus (Tshernova 1952)
- Ephemerellidae
- Drunella paradinasi Gonzalez Del Tanago & Garcia De Jalon 1983
- Ephemerella aroni Eaton 1908
- Ephemerella mucronata (Bengtsson 1909)
- Ephemerella notata Eaton 1887
- Eurylophella iberica Keffermuller & Terra 1978
- Eurylophella karelica Tiensuu 1935
- Serratella albai Gonzalez Del Tanago & Garcia De Jalon 1983
- Serratella hispanica (Eaton 1887)
- Serratella ignita (Poda 1761)
- Serratella maculocaudata (Ikonomov 1961)
- Serratella mesoleuca (Brauer 1857)
- Serratella spinosa (Ikonomov 1961)
- Torleya major (Klapalek 1905)
- Ephemeridae
- Ephemera danica Muller 1764
- Ephemera glaucops Pictet 1843
- Ephemera hellenica Demoulin 1955
- Ephemera lineata Eaton 1870
- Ephemera parnassiana Demoulin 1958
- Ephemera vulgata Linnaeus 1758
- Ephemera zettana Kimmins 1937
- Heptageniidae
- Afghanurus joernensis (Bengtsson 1909)
- Cinygma lyriformis (McDunnough 1924)
- Ecdyonurus alpinus Hefti, Tomka & Zurwerra 1987
- Ecdyonurus androsianus Braasch 1983
- Ecdyonurus angelieri Thomas 1968
- Ecdyonurus aurantiacus (Burmeister 1839)
- Ecdyonurus austriacus Kimmins 1958
- Ecdyonurus belfiorei Haybach & Thomas 2001
- Ecdyonurus bellieri (Hagen 1860)
- Ecdyonurus carpathicus Sowa 1973
- Ecdyonurus codinai Navas 1924
- Ecdyonurus corsicus Esben-Petersen 1912
- Ecdyonurus cortensis Belfiore 1988
- Ecdyonurus dispar (Curtis 1834)
- Ecdyonurus diversus Navas 1923
- Ecdyonurus epeorides Demoulin 1955
- Ecdyonurus excelsus Navas 1927
- Ecdyonurus flavimanus Klapalek 1905
- Ecdyonurus forcipula (Pictet 1843)
- Ecdyonurus graecus Braasch 1984
- Ecdyonurus helveticus (Eaton 1885)
- Ecdyonurus insignis (Eaton 1870)
- Ecdyonurus krueperi (Stein 1863)
- Ecdyonurus macani Thomas & Sowa 1970
- Ecdyonurus moreae Belfiore & Braasch 1986
- Ecdyonurus parahelveticus Hefti,Tomka & Zurwerra 1986
- Ecdyonurus picteti (Meyer-Dur 1864)
- Ecdyonurus puma Jacob & Braasch 1986
- Ecdyonurus ruffoi Grandi 1953
- Ecdyonurus russevi Braasch & Soldan 1985
- Ecdyonurus siveci Hefti, Tomka & Zurwerra 1986
- Ecdyonurus starmachi Sowa 1971
- Ecdyonurus subalpinus Klapalek 1907
- Ecdyonurus submontanus Landa 1969
- Ecdyonurus torrentis Kimmins 1942
- Ecdyonurus venosus (Fabricius 1775)
- Ecdyonurus vitoshensis Jacob & Braasch 1984
- Ecdyonurus zelleri (Eaton 1885)
- Electrogena affinis (Eaton 1883)
- Electrogena antalyensis (Kazanci & Braasch 1986)
- Electrogena aspoecki (Braasch 1984)
- Electrogena braaschi (Sowa 1984)
- Electrogena calabra Belfiore 1995
- Electrogena fallax (Hagen 1864)
- Electrogena grandiae (Belfiore 1981)
- Electrogena gridellii (Grandi 1953)
- Electrogena hellenica Zurwerra & Tomka 1986
- Electrogena hyblaea Belfiore 1994
- Electrogena lateralis (Curtis 1834)
- Electrogena lunaris Belfiore & Scillitani 1997
- Electrogena macedonica (Ikonomov 1954)
- Electrogena malickyi (Braasch 1983)
- Electrogena ozrensis (Tanasijevic 1975)
- Electrogena quadrilineata (Landa 1969)
- Electrogena samalorum (Landa & Soldan 1982)
- Electrogena trimaculata (Ikonomov 1963)
- Electrogena ujhelyii (Sowa 1981)
- Electrogena vipavensis Zurwerra & Tomka 1986
- Electrogena zebrata (Hagen 1864)
- Epeorus alpicola (Eaton 1871)
- Epeorus assimilis Eaton 1885
- Epeorus sylvicola (Pictet 1865)
- Epeorus torrentium Eaton 1881
- Epeorus yougoslavicus (Samal 1935)
- Epeorus znojkoi (Tshernova 1938)
- Heptagenia coerulans Rostock 1878
- Heptagenia dalecarlica Bengtsson 1912
- Heptagenia flava Rostock 1878
- Heptagenia longicauda (Stephens 1835)
- Heptagenia samochai (Demoulin 1973)
- Heptagenia sulphurea (Muller 1776)
- Kageronia fuscogrisea (Retzius 1783)
- Kageronia orbiticola (Kluge 1986)
- Rhithrogena adrianae Belfiore 1983
- Rhithrogena allobrogica Sowa & Degrange 1987
- Rhithrogena alpestris Eaton 1885
- Rhithrogena austriaca Sowa & Weichselbaumer 1988
- Rhithrogena beskidensis Alba-Tercedor & Sowa 1987
- Rhithrogena braaschi Jacob 1974
- Rhithrogena bulgarica Braasch, Soldan & Sowa 1985
- Rhithrogena buresi Sowa 1973
- Rhithrogena carpatoalpina Klonowska, Olechowska, Sartori & Weichselbaumer 1987
- Rhithrogena castellana Navas 1927
- Rhithrogena catalaunica Navas 1916
- Rhithrogena cincta Navas 1921
- Rhithrogena circumtatrica Sowa & Soldan 1986
- Rhithrogena colmarsensis Sowa 1984
- Rhithrogena corcontica Sowa & Soldan 1986
- Rhithrogena daterrai Sowa 1984
- Rhithrogena degrangei Sowa 1969
- Rhithrogena delphinensis Sowa & Degrange 1987
- Rhithrogena diaphana Navas 1917
- Rhithrogena diensis Sowa & Degrange 1987
- Rhithrogena dorieri Sowa 1971
- Rhithrogena eatoni Esben-Petersen 1912
- Rhithrogena endenensis Metzler, Tomka & Zurwerra 1985
- Rhithrogena fiorii Grandi 1953
- Rhithrogena fonticola Sowa & Degrange 1987
- Rhithrogena germanica Eaton 1885
- Rhithrogena goeldlini Sartori & Sowa 1988
- Rhithrogena gorganica Klapalek 1907
- Rhithrogena gorrizi Navas 1913
- Rhithrogena gratianopolitana Sowa, Degrange & Sartori 1986
- Rhithrogena grischuna Sartori & Oswald 1988
- Rhithrogena hercegovina Tanasijevic 1984
- Rhithrogena hercynia Landa 1969
- Rhithrogena hybrida Eaton 1885
- Rhithrogena insularis Esben-Petersen 1913
- Rhithrogena iridina (Kolenati 1839)
- Rhithrogena jacobi Braasch & Soldan 1988
- Rhithrogena jahorinensis Tanasijevic 1985
- Rhithrogena kimminsi Thomas 1970
- Rhithrogena landai Sowa & Soldan 1984
- Rhithrogena loyolaea Navas 1922
- Rhithrogena marcosi Alba-Tercedor & Sowa 1987
- Rhithrogena mariaedominicae Sowa & Degrange 1987
- Rhithrogena marinkovici Tanasijevic 1985
- Rhithrogena monserrati Alba-Tercedor & Sowa 1986
- Rhithrogena neretvana Tanasijevic 1984
- Rhithrogena nivata (Eaton 1871)
- Rhithrogena nuragica Belfiore 1987
- Rhithrogena oscensis Navas 1927
- Rhithrogena picteti Sowa 1971
- Rhithrogena podhalensis Sowa & Soldan 1986
- Rhithrogena puthzi Sowa 1984
- Rhithrogena puytoraci Sowa & Degrange 1987
- Rhithrogena reatina Sowa & Belfiore 1984
- Rhithrogena rolandi Weichselbaumer 1995
- Rhithrogena savoiensis Alba-Tercedor & Sowa 1987
- Rhithrogena semicolorata (Curtis 1834)
- Rhithrogena sibillina Metzler, Tomka & Zurwerra 1985
- Rhithrogena siciliana Braasch 1989
- Rhithrogena soteria Navas 1917
- Rhithrogena sowai Puthz 1972
- Rhithrogena strenua Thomas 1982
- Rhithrogena taurisca Bauernfeind 1992
- Rhithrogena thomasi Alba-Tercedor & Sowa 1986
- Rhithrogena thracica Sowa, Soldan & Braasch 1988
- Rhithrogena vaillanti Sowa & Degrange 1987
- Rhithrogena wolosatkae Klonowska 1987
- Rhithrogena zelinkai Sowa & Soldan 1984
- Rhithrogena zernyi Bauernfeind 1991
- Isonychiidae
- Isonychia ignota (Walker 1853)
- Leptophlebiidae
- Calliarcys humilis Eaton 1881
- Choroterpes borbonica Belfiore 1988
- Choroterpes lesbosensis Gaino & Sowa 1985
- Choroterpes picteti (Eaton 1871)
- Choroterpes prati Gaino & Puig 1996
- Choroterpes salamannai Gaino & Puig 1996
- Euthraulus assimilis (Gaino & Sowa 1985)
- Euthraulus balcanicus Ikonomov 1961
- Habroleptoides annae Sartori 1986
- Habroleptoides auberti (Biancheri 1954)
- Habroleptoides berthelemyi Thomas 1968
- Habroleptoides budtzi (Esben-Petersen 1912)
- Habroleptoides carpatica Bogoescu & Crasnaru 1930
- Habroleptoides confusa Sartori & Jacob 1986
- Habroleptoides filipovicae Gaino & Sowa 1985
- Habroleptoides malickyi Gaino & Sowa 1983
- Habroleptoides modesta (Hagen 1864)
- Habroleptoides nervulosa (Eaton 1884)
- Habroleptoides pauliana (Grandi 1959)
- Habroleptoides thomasi Sartori 1986
- Habroleptoides umbratilis (Eaton 1884)
- Habrophlebia antoninoi Alba-Tercedor 2000
- Habrophlebia consiglioi Biancheri 1959
- Habrophlebia eldae Jacob & Sartori 1984
- Habrophlebia fusca (Curtis 1834)
- Habrophlebia lauta Eaton 1884
- Leptophlebia marginata (Linnaeus 1767)
- Leptophlebia vespertina (Linnaeus 1758)
- Paraleptophlebia cincta (Retzius 1783)
- Paraleptophlebia falcula Traver 1934
- Paraleptophlebia lacustris Ikonomov 1962
- Paraleptophlebia longilobata (Tshernova 1928)
- Paraleptophlebia ruffoi Biancheri 1956
- Paraleptophlebia strandii (Eaton 1901)
- Paraleptophlebia submarginata (Stephens 1835)
- Paraleptophlebia werneri Ulmer 1920
- Thraulus bellus Eaton 1881
- Thraulus thraker Jacob 1988
- Neoephemeridae
- Neoephemera maxima (Joly 1870)
- Oligoneuriidae
- Oligoneuriella duerensis Gonzalez Del Tanago & Garcia De Jalon 1983
- Oligoneuriella keffermuellerae Sowa 1973
- Oligoneuriella marichuae Alba-Tercedor 1983
- Oligoneuriella pallida (Hagen 1855)
- Oligoneuriella polonica Mol 1984
- Oligoneuriella rhenana (Imhoff 1852)
- Oligoneuriopsis skhounate Dakki & Giudicelli 1980
- Oligoneurisca borysthenica (Tshernova 1937)
- Palingeniidae
- Palingenia fuliginosa (Georgi 1802)
- Palingenia longicauda (Olivier 1791)
- Palingenia sublongicauda Tshernova 1949
- Polymitarcyidae
- Ephoron nigridorsum (Tshernova 1934)
- Ephoron virgo (Olivier 1791)
- Potamanthidae
- Potamanthus luteus (Linnaeus 1767)
- Prosopistomatidae
- Prosopistoma pennigerum (Muller 1785)
- Siphlonuridae
- Parameletus chelifer Bengtsson 1908
- Parameletus minor (Bengtsson 1909)
- Siphlonurus abraxas Jacob 1986
- Siphlonurus aestivalis (Eaton 1903)
- Siphlonurus alternatus (Say 1824)
- Siphlonurus armatus (Eaton 1870)
- Siphlonurus chankae Tshernova 1952
- Siphlonurus croaticus Ulmer 1920
- Siphlonurus flavidus (Pictet 1865)
- Siphlonurus hispanicus Demoulin 1958
- Siphlonurus irenae Alba-Tercedor 1990
- Siphlonurus lacustris (Eaton 1870)
- Siphlonurus lusoensis Puthz 1977
- Siphlonurus montanus Studemann 1992
Fossile Vorkommen
Eintagsfliegen sind eine sehr alte Insektengruppe. Fossile Belege, die der Stammgruppe dieser Ordnung zugerechnet werden, sind schon aus dem Oberen Karbon bekannt. Allerdings ist bei diesen Fossilien (die als Abdrücke auf Schichtfugen von Sedimentgesteinen überliefert sind) die Zuordnung fraglich.[10] Damals existierten vermutlich zahlreiche ähnliche Insektengruppen (eine „Wurzelgruppe“), deren Vertreter allesamt mit Ausnahme der heutigen Ephemeroptera ausgestorben sind. Die meisten charakteristischen Merkmale der Ordnung sind altertümliche Eigenheiten (Plesiomorphien), die allen geflügelten Urinsekten zukommen. Als eines der wenigen fossil überlieferten apomorphen Merkmale gilt eine besondere Struktur des Flügelgeäders, die sogenannte Costalverspantung („costal brace“). Die größte jemals lebende Eintagsfliege könnte Bojophlebia prokopi mit einer Flügelspannweite von 45 cm gewesen sein. Sie wurde in oberkarbonischen Sedimenten in der Tschechischen Republik gefunden. Aus dem Perm sind zahlreiche sichere Stammgruppenvertreter der Eintagsfliegen bekannt, die meist als eigene Gruppe Permoplectoptera (z. B. Protereismatidae und Misthodotidae) zusammengefasst werden. Die Larven der Permoplectoptera besaßen noch 9 Paare Hinterleibskiemen, und die Hinterflügel der erwachsenen Tiere waren noch nicht verkleinert. Zu den Permoplectoptera gehörte möglicherweise auch noch die Familie Cretereismatidae aus der Unteren Kreidezeit von Brasilien, aus der ansonsten eher fossile Vertreter moderner Eintagsfliegen sowie die fossile (aber moderne) Familie Hexagenitidae gefunden wurden. Von der gleichen Fundstelle wurden jedoch auch die Larven und Imago der Mickoleitiidae (Coxoplectoptera) beschrieben, die die fossile Schwestergruppe der modernen Eintagsfliegen sind, aber sehr merkwürdige Anpassungen (z. B. Fangbeine) besaßen. Bei dem ältesten Einschluss in Bernstein handelt es sich um die Art Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae), die aus Sibirischem Bernstein (Albium bis Santonium) beschrieben wird. Aus Baltischem Bernstein (Eozän) sind Vertreter der Familien Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae und Ephemerellidae bekannt.[11]
Literatur
- Ernst Bauernfeind, Uwe Humpesch: Die Eintagsfliegen Zentraleuropas. Bestimmung und Ökologie. Wien 2001, ISBN 3-900275-86-6
- Arne Haybach: Die Eintagsfliegen von Rheinland-Pfalz. In: Mainzer Naturwissenschaftliches Archiv. Beiheft 29 (2006).
- Arnold Staniczek: Eintagsfliegen. Manna der Flüsse. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie C, Heft 53 (2003).
- Denise Studemann, Peter Landolt, Michel Sartori, Daniel Hefti, Ivan Tomka: Ephemeroptera. In: Insecta Helvetica – Fauna. 9 (1992), Fribourg. Herausgegeben von der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft.
Einzelnachweise
- ↑ Helen M. Barber-James, Jean-Luc Gattolliat, Michel Sartori, Michael D. Hubbard (2008): Global diversity of mayflies (Ephemeroptera, Insecta) in freshwater. Hydrobiologie 595(1): 339-350.
- ↑ Horst Gleiß: Die Eintagsfliegen. 2. unveränderte Auflage. Westarp Verlag, 2003, ISBN 3-89432-598-4, S. 39.
- ↑ Carl Börner: Neue Homologien zwischen Crustaceen und Hexapoden: Die Beißmandibel der Insekten und ihre phylogenetische Bedeutung. Archi- und Metapterygota. Zoologischer Anzeiger, 34(3/4): 100–125, 1909
- ↑ Tomas Soldan (1997): The ephemeroptera: Whose sister-group are they? In: P.Landolt & M.Sartori (Hrsg): Ephemeroptera and Plecoptera: Biology-Ecology-Systematics. Mauron+Tinguely & Lachat SA ISBN 2940187010 9782940187010
- ↑ T. Heath Ogden & Michael F. Whiting (2003): The problem with ‘‘the Paleoptera Problem:’’ sense and sensitivity. Cladistics 19: 432–442.
- ↑ K.M. Kjer, F.L. Carle, J.Litman, J.Ware (2006): A molecular phylogeny of Hexapoda. Arthropod Systematics & Phylogeny 64(1): 35-44.
- ↑ W.P. McCafferty, G.F. Edmunds jr.: The higher classification of the Ephemeroptera and its evolutionary basis. In: Annals of the Entomological Society of America. 72(1) (1979), S. 5-12.
- ↑ N.J. Kluge: Phylogeny and higher classification of Ephemeroptera. In: Zoosystematica Rossica. 7(2) (1998), S. 255-269.
- ↑ Ephemeroptera in der Fauna Europaea, aufgerufen am 30. Januar 2011
- ↑ Arne Haybach: Ephemeroptera Germanica. 29. August 2002.
- ↑ George O. Poinar Jr.: Life in Amber. Stanford University Press, Stanford (Cal.) 1992, ISBN 0-8047-2001-0.
