Gedächtnis

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Unter Gedächtnis oder Mnestik (von „Mnese“ = Gedächtnis, Erinnerung)^[1][2] im neurologischen Sinne versteht man die Fähigkeit des Nervensystems von Lebewesen, aufgenommene Informationen zu behalten, zu ordnen und wieder abzurufen. Die gespeicherten Informationen sind das Ergebnis von bewussten oder unbewussten Lernprozessen, die Fähigkeit zur Gedächtnisbildung ist Ausdruck der Plastizität von neuronalen Systemen. Im übertragenen Sinne wird das Wort Gedächtnis auch allgemein für die Speicherung von Informationen in anderen biologischen und technischen Gebieten benutzt.

Auch primitive Nervensysteme sind zu einfachen Lernprozessen befähigt. Komplexität und Umfang der Gedächtnisleistung nehmen mit der Evolution und der Entwicklung des Zentralnervensystems zu.

Mehrspeichermodell des menschlichen Gedächtnisses

Schematische Darstellung der Formen/Funktionen von Gedächtnis in den Wissenschaften

Je nach Dauer der Speicherung der Information wird zwischen dem Sensorischen Gedächtnis (ikonisches Gedächtnis), dem Kurzzeitgedächtnis und dem Langzeitgedächtnis unterschieden. Je nach Art der Gedächtnisinhalte unterscheidet man beim Langzeitgedächtnis ferner zwischen deklarativem und prozeduralem Gedächtnis. Das deklarative Gedächtnis speichert Fakten und Ereignisse, die entweder zur eigenen Biographie gehören (episodisches Gedächtnis) oder das so genannte Weltwissen eines Menschen ausmachen, wie zum Beispiel berufliche Kenntnisse, Fakten aus Geschichte, Politik, Kochrezepte etc. (semantisches Gedächtnis). Das prozedurale Gedächtnis beinhaltet Fertigkeiten, die automatisch, ohne Nachdenken eingesetzt werden. Dazu gehören vor allem motorische Abläufe (Fahrradfahren, Schwimmen, Tanzen, Skifahren). Prozedurale Gedächtnisinhalte werden durch implizites Lernen, semantische durch explizites Lernen erworben.

Zeitliche Klassifikation verschiedener Gedächtnissysteme

Das Gedächtnis lässt sich nach der Dauer der Informationsspeicherung in verschiedene Subsysteme einteilen. So unterscheidet man üblicherweise drei Systeme (ein anderes Modell vertritt der Levels-of-processing-Ansatz):

1. Sensorisches Gedächtnis (auch sensorisches Register): Hält Informationen für Millisekunden bis Sekunden
2. Arbeitsgedächtnis (auch Kurzzeitgedächtnis): Speichert Informationen etwa 20-45 Sekunden
3. Langzeitgedächtnis: Speichert Informationen über Jahre

Sensorisches Gedächtnis (Ultrakurzzeitgedächtnis)

Neue Informationen erreichen das Gehirn über die Sinnesorgane und werden in dem sensorischen Gedächtnis (auch sensorisches Register, früher auch Immediatgedächtnis, Ultrakurzzeitgedächtnis oder Ultrakurzzeitspeicher genannt) zwischengespeichert. Das sensorische Gedächtnis ist für jede Sinnesmodalität spezifisch, unter anderem spricht man auch vom ikonografischen Gedächtnis für das visuelle System und vom echoischen Gedächtnis für das auditive System. Die Fähigkeit, in einem Gespräch etwas zuvor Gesagtes zu wiederholen, obwohl man es nicht mit Aufmerksamkeit belegt hat, ist ein Beispiel für das auditive sensorische Gedächtnis.

Im sensorischen Gedächtnis werden weitaus mehr Informationen aufgenommen als im Arbeitsgedächtnis. Allerdings zerfallen diese auch schon nach wenigen Zehntelsekunden. Eine Möglichkeit, den Zerfall der Informationen in diesem Gedächtnissystems zu untersuchen, ist die sogenannte Teilbericht-Methode (engl. partial-report), die von George Sperling (1960)^[3] entwickelt wurde. Bei dieser wird Versuchspersonen mehrere Reihen von Buchstaben (Set) in verschiedenen Zeilen dargeboten, wovon beim späteren Abruf immer nur einzelne Zeilen wiedergegeben werden sollen. Dies soll verhindern, dass man in der Zeit, in der man einzelne Items aus dem Set wiedergibt, die anderen vergisst. Variiert man in einem Experiment die Zeit zwischen der Darbietung des Sets und dem Hinweis, welche Zeile wiedergegeben werden soll, und vergleicht die Gedächtnisleistung in diesen Bedingungen, erhält man einen Schätzwert für den Zerfall der Erinnerung. Mit dieser Methode konnte gezeigt werden, dass das visuelle sensorische Gedächtnis Informationen über etwa 15 Millisekunden, das auditorische sensorische Gedächtnis hingegen über etwa 2 Sekunden speichern kann (Darwin, 1972).^[4]

Bei dieser Art der Erinnerung spielen zentrale, steuerbare Prozesse von Bewusstsein und Aufmerksamkeit keine Rolle. Diese sind jedoch bei der Übertragung der Informationen ins Arbeitsgedächtnis wichtig.

Kurzzeitgedächtnis und Arbeitsgedächtnis

Im Zentrum der bewussten Informationsverarbeitung steht das Kurzzeitgedächtnis (in einigen Modellen auch Arbeitsgedächtnis). Das Kurzzeitgedächtnis ist ein Speicher, der eine kleine Menge von Informationen in einem aktiven jederzeit verfügbaren Stadium bereithält. Die Informationen können weiterverarbeitet werden, Ergebnisse müssen zur längerfristigen Speicherung in das Langzeitgedächtnis überführt werden.

Es verfügt über eine begrenzte Kapazität von 7 ± 2 (Miller, 1956)^[5] Informationseinheiten, die auch Chunks genannt werden. In Abgrenzung zum Langzeitgedächtnis, welches über eine nahezu unbegrenzte Kapazität verfügt.

Die beiden Begriffe Kurzzeitgedächtnis und Arbeitsgedächtnis werden oft austauschbar verwandt. Ersterer wird jedoch häufiger im Zusammenhang mit älteren Theorien, die von einem einheitlichen System zur kurzzeitigen Speicherung von Informationen ausgehen, verwandt. Moderne Theorien gehen davon aus, dass das Kurzzeitgedächtnis eine komplexe Ansammlung interagierender Subsysteme ist, die insgesamt als Arbeitsgedächtnis bezeichnet werden.

Kurzzeitgedächtnis

Ein Modell des Kurzzeitgedächtnisses wurde von Atkinson und Shiffrin (1968)^[6] vorgestellt, das sog. „modal model“. Ein Aspekt, der im Rahmen der Kurzzeitgedächtnisforschung besondere Beachtung fand, ist das „schnelle Vergessen“. Dieses wurde zum ersten Mal von Peterson & Peterson (1959)^[7] untersucht. Indem sie ihren Probanden einzelne Wörter, Wort-Triaden und Konsonanten-Triaden zeigten, auf die eine Distraktor-Aufgabe (Rückwärts zählen) folgte, stellten sie einen manifesten Abfall der Behaltensleistung in Abhängigkeit von der Länge der Distraktor-Aufgabe fest. Zudem machte es einen Unterschied, ob die Wörter einzeln oder in „chunks“ dargeboten wurden. Einzelwörter zeigten eine deutlich geringere Vergessensrate als eine Gruppe von drei Konsonanten oder drei Wörtern. Letztere beiden unterschieden sich nicht voneinander. Murdock (1961)^[8] replizierte die Ergebnisse von Peterson und Peterson und konnte zudem zeigen, dass die Darbietung mehrerer Items der gleichen semantischen Kategorie eine Proaktive Inhibition verursachten, d. h. den Probanden fiel es schwer, zwischen den Items zu unterscheiden, je mehr sie gesehen hatten (Listenlängeneffekt). Dies zeigte sich in einem signifikanten Abfall der Behaltensleistung.

Delos Wickens (1970)^[9] konnte zeigen, dass sich die Proaktive Inhibition aufheben lässt, wenn man Probanden Wörter einer anderen semantischen Kategorie präsentiert. Nach einem Kategoriewechsel stieg die Behaltensleistung wieder signifikant an. Gunter u. a. (1981)^[10] führten drei Experimente durch, in denen sie die proaktive Inhibition und ihre Aufhebung nachweisen konnten. Sie ließen ihren Probanden einzelne Fernsehnachrichten unterschiedlicher Themengebiete vorsprechen, wie zum Beispiel innen- und außenpolitische Themen. Einer Gruppe wurden vier ähnliche Themen präsentiert, der anderen drei ähnliche und ein Nachrichtenpunkt aus einem anderen Themengebiet. Bei der ersten Gruppe zeigte sich die proaktive Inhibition im Sinne einer stetig abfallenden Gedächtnisleistung und bei der zweiten Gruppe zeigte sich die Aufhebung der Inhibition durch den Themenwechsel. Beide Effekte konnten auch bei einer verringerten Anzahl von Items und der Aufgabe, diese genau zu beschreiben, gefunden werden. Außerdem konnten sie einen Lerneffekt nachweisen, wenn bestimmte Items bereits in einem Vortest gezeigt worden waren, denn diese konnten in einem zweiten Test besser erinnert werden als solche, die dann zum ersten Mal gehört wurden. Untersuchungen zum Ort des Effekts der proaktiven Inhibition lokalisieren diesen am ehesten in der Abrufphase in der Informationsverarbeitung.

Arbeitsgedächtnis

Das früher übliche Modell des Kurzzeitgedächtnisses wurde in den letzten 25 Jahren durch das Arbeitsgedächtnismodell von Baddeley abgelöst, das folgende drei Systeme beinhaltet:

• Der räumlich-visuelle Notizblock zur kurzfristigen Speicherung visueller Eindrücke.
• Die artikulatorische oder phonologische Schleife dient zur Speicherung von verbalen Informationen, welche durch ein inneres Wiederholen relativ lange verfügbar bleiben können.
• Die zentrale Exekutive verwaltet die beiden Subsysteme und verknüpft Informationen aus diesen Systemen mit dem Langzeitgedächtnis.

Zuletzt ist das Modell um einen episodischen Puffer erweitert worden.

Langzeitgedächtnis

Das Langzeitgedächtnis schließlich ist das dauerhafte Speichersystem des Gehirns. Es handelt sich nicht um ein einheitliches Gebilde, sondern um mehrere Speicherleistungen für verschiedene Arten von Information. Information kann im Langzeitgedächtnis von Minuten bis zu Jahren gespeichert werden (sekundäres Gedächtnis) oder sogar ein Leben lang (tertiäres Gedächtnis). Über Begrenzungen der Kapazität des Langzeitgedächtnises ist nichts bekannt. Allerdings lassen Studien bei sog. Savants (franz.) oder Inselbegabten eine deutlich höhere Gedächtniskapazität vermuten, als die normal genutzte.^[11] Vergessen scheint kein Kapazitätenproblem, sondern ein Schutz vor zu viel Wissen zu sein. Vergessen findet anscheinend weniger durch Informationsverlust wie in den anderen, kurzzeitigen Gedächtnisformen statt, sondern durch Interferenz mit anderen, vorher oder später gelernten Inhalten.

Man kann also folgende vier Prozesse des Langzeitgedächtnisses unterscheiden:

• Lernen/Enkodierung: Neues Einspeichern von Informationen
• Konsolidierung/Behalten: Bewahren von wichtigen Informationen durch regelmäßigen Abruf
• Erinnern/Abruf: Reproduktion oder Rekonstruktion von Gedächtnisinhalten
• Vergessen: Zerfall von Gedächtnisspuren oder Interferenzen durch konkurrierende Informationen

Für die Überführung von neuen Gedächtnisinhalten in das Langzeitgedächtnis und das Bewahren von Informationen ist Üben unerlässlich, das bewusste Abrufen und Zirkulieren von Informationen im Arbeitsgedächtnis. Die Verankerung im Gedächtnis nimmt einerseits mit der Relevanz und der Anzahl der Assoziationen zu, andererseits auch mit der emotionalen Bedeutung.

Eine einzelne gespeicherte und abrufbare Information wird Engramm (Gedächtnisspur) genannt. Alle Engramme ergeben das Gedächtnis.

Bestandteile des Langzeitgedächtnisses

Grundsätzlich unterscheidet man zwei Formen des Langzeitgedächtnisses, die unterschiedliche Arten von Information speichern: Das deklarative (explizite) und das prozedurale implizite Gedächtnis. Die unterschiedlichen Informationsformen sind unabhängig voneinander und werden in verschiedenen Gehirnarealen gespeichert, so dass zum Beispiel Patienten mit einer Amnesie des deklarativen Gedächtnis ungestörte prozedurale Gedächtnisleistungen aufweisen können.

Deklaratives Gedächtnis

Das deklarative Gedächtnis, auch Wissensgedächtnis, speichert Tatsachen und Ereignisse, die bewusst wiedergegeben werden können. Man unterteilt das deklarative Gedächtnis in zwei Bereiche:

• Das semantische Gedächtnis enthält das Weltwissen, von der Person unabhängige, allgemeine Fakten („Paris ist die Hauptstadt von Frankreich“, „Man hat eine Mutter und einen Vater“).
• Im episodischen Gedächtnis finden sich Episoden, Ereignisse und Tatsachen aus dem eigenen Leben (Erinnerung an Erlebnisse bei einem Besuch in Paris, das Gesicht und der Name des eigenen Vaters).

Das deklarative Gedächtnis basiert auf neuronalen Strukturen im Neocortex.

Prozedurales Gedächtnis

Das prozedurale Gedächtnis, auch Verhaltensgedächtnis, speichert automatisierte Handlungsabläufe bzw. Fertigkeiten. Beispiele dafür sind Gehen, Radfahren, Tanzen, Autofahren, Klavierspielen: Dabei müssen komplexe Bewegungen ausgeführt werden, deren Ablauf man gelernt und oft geübt hat, die nun aber ohne nachzudenken abgerufen werden können, also ohne dass sich das Bewusstsein um Bewegungsimpulse an verschiedenste Muskeln und ihre Koordination kümmern müsste. Verschiedene subkortikale Regionen (nicht im Neocortex gelegen und damit nicht dem Bewusstsein zugänglich) erbringen die Leistung des prozeduralen Gedächtnisses. Die Inhalte des nicht-deklarativen Gedächtnisses sind also insbesondere auch nicht sprachlich explizierbar.

Weitere Begriffe in diesem Zusammenhang sind:

• Habitgedächtnis: Habit = Gewohnheit. Gedächtnis über gewohnte oder mechanische Handlungsweisen.
• Bahnung (Priming) = Voraktivierung von Sequenzelementen. Dabei beschleunigt die Realisierung einer Zwischenstufe die Realisierung bestimmter nachfolgender Ereignisse.
• autobiographisches Gedächtnis: Gedächtnis der eigenen Persönlichkeit.

Einige Theoretiker gehen im Gegensatz zu der Aufteilung in die oben genannten Gedächtnissystem von unitären Speichersystemen aus, bei denen lediglich ein Kurzzeit- bzw. Arbeitsgedächtnis und ein Langzeitgedächtnis unterschieden werden. Diese globalen Gedächtnismodelle sind aber meist formalisierte Theorien über die zugrunde liegenden Abruf- und Speicherprozesse ohne direkten Bezug zur Neurobiologie.

Anatomie und Physiologie des Gedächtnisses

Aplysia california (der Kalifornische Seehase), bevorzugtes Forschungsobjekt u.a. von Eric Kandel

Im Gegensatz beispielsweise zur Sprache, zur Motorik, zum Sehen, zum Hören, gibt es kein umschriebenes Gedächtniszentrum im Gehirn. Vielmehr ist das Gedächtnis grundsätzlich eine zusätzliche Leistung weiter Teile des Gehirns. Dennoch kann man zum einen verschiedene anatomische Strukturen unterscheiden, die für das Erinnerungsvermögen notwendig sind. Zum anderen stellt sich zunächst die Frage, was denn auf unterster Ebene, am einzelnen Neuron, das Korrelat des Lernens und des Gedächtnisinhaltes darstellt.

Neuronale Lernprozesse

Der Gedächtnisinhalt ist in den Verbindungen der Nervenzellen, den Synapsen, niedergelegt, genauer in der synaptischen Effizienz neuronaler Netze.

Zwischen den ungefähr 100 Milliarden Nervenzellen bestehen schätzungsweise 100 bis 500 Billionen Synapsen. Entscheidend ist hierbei die synaptische Plastizität: Viele Synapsen sind nicht statisch, sondern können neu entstehen oder untergehen, und sie können die Effizienz der Übertragung auf das andere Neuron für sich und benachbarte Synapsen verändern.

Donald O. Hebb postulierte als erster, dass Synapsen durch ihre eigene Aktivität ihre Übertragungsstärke ändern können. Die von ihm in der sogenannten Hebbschen Lernregel aufgestellte Hypothese konnte experimentell bestätigt werden. Nach Hebb wird eine Synapse, die durch gleichzeitige Aktivität im prä- und postsynaptischen Teil stärker wird, als Hebb-Synapse bezeichnet. Ein solches Verhalten einer Synapse wird in der Neurophysiologie auch als homosynaptische Langzeitpotenzierung bezeichnet.

Es gibt jedoch eine Vielzahl anderer Formen der synaptischen Plastizität. Sie unterscheiden sich vor allem in ihrer Richtung (Potenzierung versus Depression, d. h. Verstärkung versus Abschwächung), in ihrer Dauer (Kurzzeit- versus Langzeitplastizität), in ihrer synaptischen Spezifität (homo- versus heterosynaptisch) sowie den molekularen Mechanismen ihrer Entstehung und Aufrechterhaltung.

Es wurden verschiedene Signalkaskaden beschrieben, die ihren Ausgang in der Erregung einer Zelle durch eine bestimmte Synapse und ein daraufhin ausgelöstes Aktionspotential nehmen und zu kurz- wie auch langfristiger Veränderung der synaptischen Effizienz führen. Solche Mechanismen umfassen kurzfristig die Phosphorylierung von Rezeptormolekülen, die Ausschüttung von retrograden Botenstoffen zum präsynaptischen Axon, für die langfristige Wirkung insbesondere aber die Aktivierung von Transkriptionsfaktoren, die die Proteinbiosynthese regulieren und zur vermehrten Synthese von Rezeptormolekülen, Enzymen für Transmitteraufbau und -abbau und Strukturproteinen führen.

Durch die Aktivierung von synaptischen Verbindungen kann es also zu biochemisch fassbaren, langfristig andauernden strukturellen Veränderungen in den Verbindungen der Neuronen kommen.

Gedächtnisrelevante (neuro-)anatomische Strukturen

Bestimmte Gehirnregionen können heute den Formen des Gedächtnisses zugeordnet werden. Die Zuordnungen können oft durch Gedächtnisstörungen beim Ausfall der entsprechenden Regionen belegt werden.

Das Arbeitsgedächtnis wird heutzutage im präfrontalen Cortex lokalisiert. Das Langzeitgedächtnis hingegen ist eine Leistung des Cortex und zahlreicher subcortikaler Bereiche. Es muss zwischen den verschiedenen Informationsqualitäten unterschieden werden.

Deklaratives Gedächtnis

Der Speicherort des deklarativen Gedächtnisses ist der gesamte Neocortex, für das episodische Gedächtnis insbesondere der rechte Frontal- und der Temporalcortex, für das semantische Gedächtnis speziell der Temporallappen.

Auch wenn der Ort der Speicherung dort liegt, sind für das Lernen, für die Überführung neuer Informationen in das deklarative Gedächtnis, Bestandteile des limbischen Systems, vor allem das mediale Temporallappensystem – der Hippocampus und angrenzende Gebiete – unerlässlich. Oft zitiert wird der Fall des Patienten HM, dem zur Therapie schwerer Epilepsie beide Hippocampi entfernt wurden. Zwar war die Epilepsie geheilt, der Patient entwickelte aber eine schwere anterograde Amnesie – er konnte sich nichts Neues mehr merken. Der Zugriff auf vor der Operation erworbene Gedächtnisinhalte war unbeeinträchtigt, aber neue Informationen waren nicht mehr abzuspeichern.

Der Hippocampus unterhält starke wechselseitige Verbindungen mit dem entorhinalen Cortex (im angrenzenden Gyrus parahippocampalis), der wiederum Afferenzen aus dem ganzen Neocortex erhält, aus den Assoziationscortizes, aus dem präfrontalen Cortex, aus dem Temporalcortex und auch aus dem Gyrus cinguli. So erreichen den Hippocampus modulierte Informationen von allen Sinnesmodalitäten. Vom Hippocampus ausgehend bestehen auch wieder Verbindungen zu den genannten Cortexgebieten. Auch der Papez-Kreis spielt eine Rolle, wobei hier Verbindungen bogenförmig durch den Fornix in die Corpora mamillaria verlaufen, von dort in die vorderen Kerne des Thalamus, und von dort in den Gyrus cinguli und den Gyrus parahippocampalis, womit sich der Kreis schließt.

Die Aufgabe des medialen Temporallappensystems besteht offenbar darin, zeitliche und örtliche Verbindungen der gesamten präsenten Informationen zu bilden, um sie so zu einem Kontext zu verbinden. Es entstehen assoziative Verkettungen, so dass das Aufrufen nur eines Teils des Kontextes ausreicht, um die Gesamtsituation wiederherzustellen.

Prozedurales Gedächtnis

Am Lernen von Fertigkeiten sind beim Menschen zwar auch Cortexareale beteiligt, die motorischen Gebiete und präfrontale Gebiete, hauptsächlich ist das prozedurale Lernen aber im Kleinhirn und in den Basalganglien lokalisiert.

Für die Speicherung emotional angefärbter Gedächtnisinhalte, auch bei der Konditionierung von Angstreaktionen, spielt die Amygdala eine herausragende Rolle.

Für Formen des Lernens wie klassische Konditionierung, die auch bei primitiveren Tieren vorhanden sind, sind dementsprechend auch evolutionär ältere Gehirnbereiche verantwortlich. Generell liegt der Ort des Lernens dort, wo die beiden miteinander zu verknüpfenden Reize konvergieren. Insbesondere das Kleinhirn spielt dabei eine Rolle.

Gedächtnisbildung

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Bei der Wahrnehmung der Realität wird ein Gedächtnis (Wirklichkeit, mehrere Begriffssysteme) gebildet, bestehend aus einer Menge von Begriffen (bedeutungsvollen Vorstellungen von Objekten der realen Welt) einschließlich der Menge der Gedankenverknüpfungen (Beziehungen, Relationen, Assoziationen) zwischen diesen Begriffen und speziellen „Verwaltungsprogrammen“ (Erinnerungsfunktionen), die dem Menschen einen Zugriff auf die Begriffe (Fähigkeit, sich zu erinnern) ermöglichen.

Von Beginn unseres individuellen Lebens an wird im Gedächtnis ein objektbezogenes Begriffssystem erstellt, in dem jedes Objekt durch einen eindeutigen Begriff repräsentiert ist. Wir machen uns ein eigenes Abbild (eine persönliche Vorstellung) von einem Objekt mit seinen Eigenschaften und Methoden einschließlich Relationen zwischen den Objekten. Somit wird im Gehirn ein individuelles „objektorientiertes Modell“ der realen Welt gebildet.

Parallel zum objektbezogenen Begriffssystem wird im Gedächtnis ein codebezogenes Begriffssystem aufgebaut. Üblicherweise eignen wir uns durch das Lernen mindestens eine natürliche Sprache an. Bei diesem Lernprozess wird ein Abbild des Wortschatzes, ein Vorrat der Wörterbedeutungen (wörtervertretendes Begriffssystem, codebezogenes Begriffssystem) gebildet. Erst dieses System erlaubt uns auf unsere Gedanken (Begriffe, Informationsinhalte, Wörterinhalte) zuzugreifen, um mit Hilfe der materiellen Träger (Lautfolgen, Codes, Wörter) die immateriellen Begriffe zu übermitteln.

Das codebezogene Begriffssystem steht in einer n-zu-eins-Relation zum objektbezogenen Begriffssystem. Das heißt ein objektvertretender Begriff kann durch eine oder mehrere Wortbedeutungen repräsentiert werden. Ein Beispiel dafür ist eine zwei-zu-eins-Beziehung der Synonyme Krankheit und Erkrankung zum Objekt Krankheit/Erkrankung. Anders ausgedrückt: Ein geistiger Stellvertreter des Wortes Krankheit sowie ein geistiger Stellvertreter des Wortes Erkrankung sind einem geistigen Stellvertreter des Objektes Krankheit/Erkrankung zugeordnet.

Im Gedächtnis gibt es keine Redundanz. Jeder Begriff aus unserem Gedankenvorrat repräsentiert eindeutig in einer eins-zu-eins-Relation einen einzelnen Code (z. B. Wort) oder ein einzelnes Objekt (z. B. Gegenstand).

Das Gedächtnis entsteht auch dadurch, dass Informationen aus dem Kurzzeitgedächtnis ins Langzeitgedächtnis wandern und dort als langfristige Erinnerung festgehalten werden. Eine neue Studie zeigt nun, dass dieser Weg vom Kurz- in das Langzeitgedächtnis durch Schlafmangel inhibiert werden kann. Daher, so die Forscher, fällt es älteren Menschen auch schwerer sich etwas zu merken. ^[12]

Anwendungsfelder der Gedächtnisforschung

Augenzeugenberichte

Bei Gerichtsverfahren sind Zeugenaussagen von großer Bedeutung. Sie sind oft der einzige Beweis von Straftaten. Deshalb ist es wichtig zu wissen, wie verlässlich Erinnerungen von Zeugen sind. Situationen, in denen Menschen eine Straftat bezeugen, sind Situationen, die nicht erwartet werden, oft nur von sehr kurzer Dauer und meist sehr emotionsbeladen. Aufgrund der Charakteristik dieser Situationen ist es besonders leicht, die Erinnerungen an sie durch verbale Informationen, zum Beispiel bei Befragungen, zu verfälschen. Loftus u. a. (1978) zeigten Probanden eine Bildersequenz, in der ein Auto einen Fußgänger anfährt, nachdem es ein Stopp- oder Vorfahrt-gewähren-Schild passiert hat. In einem nachfolgenden Fragebogen wurde entweder ein Stopp- oder ein Vorfahrt-gewähren-Schild erwähnt. Durch diese zusätzliche Manipulation konnten sie erreichen, dass die Gruppe von Probanden, die eine widersprüchliche Frage erhielt, sich bei einem Wiedererkennungstest tendenziell für das im nachfolgenden Fragebogen erwähnte Schild entschied.

Obwohl man denken könnte, dass die Erinnerung an Gesichter verlässlicher sein sollte, besonders wenn diese im Zentrum des Geschehens liegen, konnten Loftus u. a. (1980) zeigen, dass auch diese leicht zu verfälschen ist. Hierzu zeigten sie in mehreren Experimenten Probanden Gesichter von Menschen und setzten sie in Form von nachfolgenden Fragen oder Berichten falschen Informationen aus. Bei einem dieser Experimente zeigten sie ihnen einen Mann ohne Bart und gaben einem Teil der Probanden später die falsche Information, dass die Zielperson einen Bart habe. Die Gruppe von Probanden mit der falschen Information tendierte viel eher dazu sich bei einem Wiedererkennungstest für eine Person mit Bart zu entscheiden, als die Gruppe mit dem richtigen Bericht (p<0,01). Insgesamt konnten Loftus u. a. zeigen, dass auch die Erinnerung von Gesichtern unbewusst und nachhaltig verändert werden kann.

Zusammen zeigen diese Ergebnisse, dass Erinnerungen nicht verlässlich und leicht zu verfälschen sind. Deshalb ist es wichtig, dass bei Polizeipraktiken, wie Gegenüberstellungen und Befragungen und Gerichtsverfahren mit großer Vorsicht vorgegangen wird.

Autobiografische Werbung

Bei autobiografischer Werbung handelt es sich um Werbung, die weniger aus rationalen Produktinformationen besteht und mehr auf persönliche (autobiografische) Gefühle setzt. Diese persönlichen Empfindungen werden im autobiografischen Gedächtnis gespeichert. Als das autobiografische Gedächtnis wird das Gedächtnis von vergangenen, persönlichen Erfahrungen bezeichnet. Bei diesem Gedächtnis spielen Emotionen eine große Rolle, d. h. die Emotionen, mit denen ein Erlebnis verbunden wird, entscheiden häufig darüber, wie und ob eine Erfahrung gespeichert wird. Über das Abspeichern der Informationen entscheidet außerdem die Häufigkeit, mit der ein Erlebnis (z. B. gedanklich) wiederholt wird. Die Struktur dieses Gedächtnisses entspricht einer „reconstructive nature“, es wird also immer wieder angepasst an das aktuelle Wissen und den sozialen Kontext, in dem sich das Individuum befindet.

Um den Einfluss von autobiografischer Werbung auf das autobiografische Gedächtnis zu untersuchen, konstruierten Braun, Ellis und Loftus (2002) zwei Experimente, mit denen sie zeigen konnten, dass autobiografische Werbung einen Einfluss auf das autobiografische Gedächtnis zu haben scheint.

Ungeklärt ist nach A. Gopnik, P. Kuhl und A. Meltzoff (2000, S.71f), aus welchem Grunde sich kaum jemand an autobiografische Daten vor dem dritten Lebensjahr erinnern kann, wiewohl sich beispielsweise Zweijährige sehr wohl an Vergangenes erinnern könnten. Eine mögliche Erklärung der Autoren ist, dass wir als Erwachsene wohl ein anderes Konzept des Gedächtnisses haben, sodass der Unterschied zwischen den früheren Erlebnissen und den jetzigen nicht verstanden wird.

Vergessen

Könnte das Gehirn nicht, relativ automatisch, etwas vergessen, müsste jede Wahrnehmung verarbeitet werden (hyperthymestisches Syndrom wie im Fall der Amerikanerin Jill Price). Diese Arbeit wird gespart und damit Gehirnleistungskapazität für unbewusste und bewusste Denkprozesse bereitgestellt.

Aus den oben vorgestellten drei Speicherarten (sensorisches Gedächtnis, Kurzzeitgedächtnis und Langzeitgedächtnis) – einem wichtigen Modell der Neurowissenschaft – gibt es stets auch einen Ausweg für „überflüssige“ Informationen in den Papierkorb des Vergessens.

Krankheiten

• Amnesie
• Retrograde Amnesie
• Anterograde Amnesie
• Transiente globale Amnesie
• Alzheimersche Krankheit
• Amnestischer Block
• Demenz

Emotion und Gedächtnis

Der Prozess, in dem das menschliche Gehirn durch Lernprozesse die Art und Weise beeinflusst, in der bestimmte Reize eine Emotion hervorrufen, wird als „emotionales Gedächtnis“ bezeichnet. Um nachzuvollziehen, welche Hirnareale und neuronalen Mechanismen an der Verarbeitung und Abspeicherung solcher emotionaler Gedächtnisinhalte beteiligt sind, wurde die klassische Furchtkonditionierung in Zusammenhang mit Läsionsstudien angewandt. Bei der Furchtkonditionierung (die meist an Ratten durchgeführt wird) wird ein neutraler Stimulus (z. B. ein Ton) mit einem aversiven Stimulus (z. B. einem Elektroschock) gepaart, was dazu führt, dass die Ratten anschließend eine Furchtreaktion auf den neutralen Stimulus zeigen. Dies kann bereits nach einer einzigen Paarung der Stimuli der Fall sein. Durch selektive Läsionen an Ratten konnte ferner festgestellt werden, welche Gehirnareale für die Ausbildung solcher Furchtreaktionen notwendig sind (s. u.).

Neuronale Grundlagen der Furchtkonditionierung

Es besteht die Annahme, dass der Schock die Art beeinflusst, wie Neurone in spezifischen Regionen des Gehirns auf den vorher neutralen Stimulus reagieren. Aus Ergebnissen verschiedener Läsionsstudien an Ratten konnten LeDoux u. a. ableiten, dass sensorische Signale nicht vom Cortex verarbeitet werden müssen, damit eine Konditionierung möglich ist. Es wurde vielmehr festgestellt, dass die relevante Struktur die Amygdala ist, die sowohl direkte Verbindungen zum Thalamus wie zum Hirnstamm aufweist. Das bedeutet, dass sie auf dem Weg zwischen den sensorischen Eingängen (Thalamus) und dem System, von dem aus unter anderem Augenbewegung, Atmung, Herzschlag und Muskelkontraktionen geregelt werden (Hirnstamm), liegt. Durch diese zentrale Position kann die Amygdala eine wichtige Rolle bei der Ausbildung von emotionalen Reaktionen spielen.

Wichtige Regionen innerhalb der Amygdala sind der zentrale Nucleus, der sowohl mit dem Hirnstamm als auch mit dem Hippokampus verbunden ist. Der Hippokampus ist eine wichtige Struktur für die Gedächtniskonsolidierung und die Verarbeitung komplexer Stimuli. Die Annahme ist nun, dass durch diese Verbindung Gedächtnisinhalte und der Kontext eines Stimulus emotionale Valenz bekommen. Zwischen dem Thalamus und dem zentralen Nucleus liegt weiterhin der laterale Nucleus, der so eine Schnittstelle bei der Furchtkonditionierung darstellt.

Es bestehen auch Verbindungen vom Cortex zur Amygdala. So wird angenommen, dass emotionales Lernen zum einen auf dem subcortikalen Weg (vom Thalamus direkt zur Amygdala) und zum anderen auf dem cortikalen Weg (vom Thalamus über den Cortex zur Amygdala) stattfinden kann. Der subcortikale Weg geht schneller, beinhaltet jedoch keine weitere Verarbeitung des Stimulus (da bewegt sich etwas – ich fürchte mich). Der cortikale Weg verarbeitet den Stimulus besser (was sich da bewegt ist eine Schlange – die kann mich beißen – ich entferne mich besser), erfordert allerdings längere Beschäftigung mit ihm, was in einigen Situationen lebensbedrohend wäre.

Molekulare Mechanismen

Der Fund von Glutamat (einem Neurotransmitter, der an NMDA-Rezeptoren koppelt) in Thalamus und lateralem Nucleus lässt darauf schließen, dass Furchtkonditionierung durch Langzeitpotenzierung ermöglicht wird.

Entstehung von pathologischer Angst

Pathologische Angstreaktionen können durch abnorme Aktivitäten in limbischen Strukturen, vor allem in Amygdala und Hippokampus ausgelöst werden. Nach neurophysiologischem Verständnis Folge einer Fehleinschätzung an sich „neutraler Nachrichten“ aus dem Körperinnern bzw. an sich harmloser äußerer Bedrohungssituationen.

Entstehung von pathologischer Angst – Störungskonzeptionen

• Schemata (beeinflussen Informationsverarbeitung, formen Interpretationsmuster und das Verhalten)
• Fehleinschätzungen (spezifische Stimuli werden für gefährlicher gehalten, als sie sind)
• Teufelskreise (unrealistisches Aufschaukeln der Angst)
• Sicherheitsverhalten (Vermeidungsstrategien)
• Traumatisierung (geringe Konflikttoleranz)

Unterschieden wird zwischen individuellen und kollektiven Traumata, jedoch sind allen Gefühle von intensiver Angst, Schrecken oder Hilflosigkeit gemeinsam. Faktoren, die Traumata begünstigen können, sind weibliches Geschlecht, jüngeres Alter, unterdurchschnittliche Intelligenz, aber auch Missbrauch in der Kindheit und psychische Störungen in eigener Biografie und Familienanamnese.

Beispiel: Posttraumatische Belastungsstörung

Merkmale der PTSD (Post-traumatic Stress Disorder):

• Flashbacks
• Symptome des Wiedererlebens
• Angstträume
• Stumpfheit, Teilnahmslosigkeit
• aktive Vermeidung von Situationen, die an Trauma erinnern könnten
• Hyperarousal, Zustand vegetativer Übererregung: Schlafstörungen, Reizbarkeit, Konzentrationsschwierigkeiten

Die PTSD ist mit hohem psychiatrischem Co-Morbiditätsrisiko verbunden. So ist das Risiko an somatoformen Störungen zu erkranken oder Substanzen wie Alkohol, Opiate oder Barbiturate zu missbrauchen, bei Patienten mit posttraumatischer Belastungsstörung sehr stark ausgeprägt.

Gedächtnistraining und Sport

Teilnehmertisch bei den Gedächtnisweltmeisterschaften

Gedächtnistraining ist in vieler Hinsicht möglich. Es gibt zahlreiche Gedächtnistrainer und zahllose Bücher. Meist bauen diese auf Mnemotechniken auf. Die berühmteste ist die Loci-Methode. Heutzutage gibt es auch Gedächtnissportler, Gedächtnissportmeisterschaften und eine Weltrangliste. Der Weltrekord im Memorieren, also Auswendiglernen, möglichst vieler Ziffern in 5 Minuten liegt beispielsweise bei 480.

Literatur

• Alan D. Baddeley, Michael W. Eysenck, Michael C. Anderson: Memory. Psychology Press, 2010, ISBN 978-1-84872-001-5.
• Frederic Bartlett: Remembering. Cambridge University Press, ISBN 0-521-48356-5.
• German Berrios, John Hodges: Memory Disorders in Psychiatric Practice. Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-57671-0.
• Jürgen Bredenkamp: Lernen, Erinnern, Vergessen. ISBN 3-406-43296-4.
• Douwe Draaisma: Warum das Leben schneller vergeht, wenn man älter wird. Von den Rätseln unserer Erinnerung. Eichborn-Verlag, 2004.
• Hermann Ebbinghaus: Über das Gedächtnis. ISBN 90-6031-007-1.
• Thomas Gruber: Gedächtnis. VS Verlag, Wiesbaden 2011, ISBN 978-3-531-17110-4. (Basiswissen Psychologie)
• Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. Siedler 2006, ISBN 3-88680-842-4.
• John Kotre: Der Strom der Erinnerung. Wie das Gedächtnis Lebensgeschichten schreibt. dtv, 1995, ISBN 3-423-36089-5.
• Hans-Joachim Markowitsch: Dem Gedächtnis auf der Spur. 2. Auflage. Primus Verlag, Darmstadt 2005, ISBN 3-89678-447-1.
• Daniel L. Schacter: Wir sind Erinnerung. Gedächtnis und Persönlichkeit. Rowohlt Verlag, Reinbek 1999, ISBN 3-498-06324-3.
• Fritz Süllwold: Das unmittelbare Behalten und seine denkpsychologische Bedeutung. Hogrefe, Göttingen 1964.
• Spektrum der Wissenschaft: Gedächtnis. Spezial Nr. 2002/1, ISBN 3-936278-08-3.
• Endel Tulving, Fergus I.M. Craik [Hrsg.]: The Oxford handbook of memory. Oxford University Press, Oxford 2000.
• Harald Welzer: Das kommunikative Gedächtnis: eine Theorie der Erinnerung. München: C.H.Beck, 2002, ISBN 3-406-49336-X
• Frederic Vester: Denken, Lernen, Vergessen. dtv, 2004, ISBN 3-423-33045-7.
• Wolfgang Senf, Michael Broda: Praxis der Psychotherapie. Ein integratives Lehrbuch. 3., völlig neu bearb. Auflage, Thieme, Stuttgart 2004.
• Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt: Biologische Psychologie. 6., vollständig überarbeitete und ergänzte Auflage. Springer, Berlin 2005, ISBN 3-540-25460-9.
• Astrid Erll: Kollektives Gedächtnis und Erinnerungskulturen. Eine Einführung. Metzler, Stuttgart/Weimar 2005, ISBN 3-476-01893-8.
• Nicolas Pethes, Jens Ruchatz (Hrsg.): Gedächtnis und Erinnerung. Ein interdisziplinäres Lexikon. Rowohlt TB, Reinbek 2001, ISBN 3-499-55636-7.
• Jens Seiler: Was tun? – Mein Kind braucht ein gutes Gedächtnis. AOL-Verlag, Lichtenau 2005, ISBN 3-89111-486-9.

Weblinks

• 

  Wikiquote: Gedächtnis – Zitate
• Wiktionary: Gedächtnis – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
• 

  Wikibooks: Elementarwissen medizinische Psychologie und medizinische Soziologie – Lern- und Lehrmaterialien
• Eintrag In: Edward N. Zalta (Hrsg.): Stanford Encyclopedia of PhilosophyVorlage:SEP/Wartung/Parameter 1 und weder Parameter 2 noch Parameter 3
• Howard Eichenbaum: „Memory“. In: Scholarpedia (englisch, inkl. Literaturangaben)
• Joaquin M. Fuster: „Cortical Memory“. In: Scholarpedia (englisch, inkl. Literaturangaben)
• „Multiple Memory Systems“. In: Scholarpedia (englisch, inkl. Literaturangaben)
• Gedächtnistest
• Berliner Zeitung: Warum Kinder bei Memory spitze sind

Videos

• Manfred Spitzer: Gedächtnisspuren. RealVideo aus der BR-alpha-Reihe „Geist und Gehirn“ (ca. 15 Minuten)

Einzelnachweise