Glykokalyx
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Die Glykokalyx, auch Kapsel oder Schleimhülle genannt, ist eine Schicht an der Außenfläche der Zellmembran bei eukaryotischen Zellen, aber auch an der Außenseite der Zellwand bei prokaryotischen Zellen. Sie besteht aus Polysacchariden, die kovalent an die Membranproteine (Glycoproteine) und Membranlipide (Glycolipide) gebunden sind. Kapsel und Schleimhülle unterscheiden sich allerdings dahingehend, dass die Kapsel mit der Zellwand fest verankert ist, während dies nicht für die Schleimhülle zutrifft.[1]
Allgemeines
Lebenden Zellen, ob prokaryont oder eukaryont werden von einer Membran die als Zellwand bzw. als Plasmamembran die Zelle umgibt umhüllt, sie stellt gewissermaßen ein halbdurchlässige Grenze zur "äußeren Umgebung" dar. Fast alle biologische Membranen tragen nun auf ihrer Oberfläche eine unterschiedlich dicke Schicht aus Zuckerresten, diese Schicht wird auch als surface coat bezeichnet. Die Glykokalix besteht aus Oligosacchariden welche an fast allen membranösen Proteinen (dann Glykoproteine) aber auch in geringerer Zahl an Lipiden (dann Glykolipide) kovalent gebunden sind. Bei Zuckerresten handelt es sich nur um eine begrenzte Anzahl von Zuckern, so Glucose, Fucose, Mannose, Glucosamin, Sialinsäuren und Galaktosamin. Die Sialinsäuren verursachen an der Zellmembranoberfläche eine negative Ladung (siehe Kathode). Die Glykokalix wird regelmäßig erneuert. Zu beachten ist, dass keine Glykokalyx bei Pflanzen vorhanden ist.
Ihre Dicke kann variieren und sie kann bei grampositiven wie gramnegativen Bakterien (Gramfärbung) vorkommen. Die Kapsel kann das Volumen des Bakteriums stark vergrößern. Es bleiben unter der Kapselschicht alle anderen Zellwandschichten erhalten.
Bei Biomembranen hängt dieser verzweigte Zucker zu 90 % an Membranproteinen und zu 10 % an Glykolipiden.
In der Glykokalix insbesondere tierischer Zellen bzw. Gewebe lassen sich fünf phylogenetisch hochkonservierte Moleküle bzw. Molekülfamilien, die für die interzellulare Kommunikation (Zellerkennung, -kontakt und -haftung) von Bedeutung sind, unterscheiden: Immunoglobine, Integrine, Cadherine, Selektin und Zelladhäsionsmoleküle.
Eine große Anzahl der Mitglieder der einzelnen Molekülfamilien stehen mit dem Mikrofilament-System der Zellen in Beziehung oder sind an GTP-bindendende Proteine aus der Zellmembran angekoppelt, andere stehen mit dem MAP-Kinase-Weg in Verbindung.[2]
Bedeutung
Diese Kapseln dienen bei einzelligen Organismen, wie den Bakterien:
- als Schutz vor Austrocknung (Dehydratation)
- als Schutz vor Phagozytose
- Anheften an Oberflächen (bspw. auf dem Zahnschmelz, siehe hierzu auch Zahnplaque)
- als Pathogenitätsfaktor
Bei den vielzelligen Organismen etwa bestimmt die Glykokalyx der Erythrozyten die Blutgruppe und beinhaltet den Rhesusfaktor. Zudem ist die Glykokalyx ein wichtiger Bestandteil der Blutgefäßwand.[3]Sie steht auch im Mittelpunkt bei der Entwicklung des septischen Krankheitsbildes.
Zusammensetzung
Die Glykokalyx wird aus Saccharose gebildet. Bei der Synthese gibt es zwei unterschiedliche Möglichkeiten. Je nachdem wie die Zusammensetzung erfolgt, unterscheidet man zwischen:
- Levan: Die Grundeinheit stellt ein Glucose-Molekül dar, an welche daraufhin die Synthese von Fructose erfolgt.
- Glc-(Fru-α2,6-Fru)n
- Beispiele: Bacillus, Pseudomonas, Streptococcus salivarius, Xanthomonas
- Dextran: Die Grundeinheit stellt ein Fructose-Molekül dar, an welche daraufhin die Synthese von Glucose erfolgt.
- Fru-(Glc-β1,6-Glc)n
- Beispiele: Leuconostoc, Streptococcus
Biosynthese
Zur Aktivierung wird unter Verbrauch von UTP (Uridin-Triphosphat) ein Uridin-Diphosphat-Zucker hergestellt. Bei der Hydrolyse des Phosphat-Esters wird Pyrophosphat freigesetzt, sodass genügend Energie für die Ausbildung einer glycosidischen Bindung zwischen den Monosacchariden zur Verfügung steht. Das katalysierende Enzym ist die Levan- bzw. Dextran-Sucrase.
Siehe auch
Einzelnachweise
- ↑ Rolle/Mayr: Medizinische Mikrobiologie, Infektions- und Seuchenlehre.
- ↑ Hartmut Heine: Lehrbuch der biologischen Medizin: Grundregulation und Extrazelluläre Matrix. Hippokrates (2006) ISBN 3-8304-5335-3, S. 40 f.
- ↑ Jacob M, Chappell D, Hofmann-Kiefer K et al. (2007) Determinants of insensible fluid loss. Perspiration, protein shift and endothelial glycocalyx. Anaesthesist 56: 747–764