Jaltomata
- Jaltomata (Gattung)
- Jaltomata
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Jaltomata repandidentata | ||||||||||||
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Jaltomata ist eine Pflanzengattung aus der Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae) mit etwa 60 bekannten Arten. Sie sind vor allem auf dem amerikanischen Kontinent, aber auch auf einigen Inseln des atlantischen und pazifischen Ozeans beheimatet. Die Früchte einiger Arten werden als Obst gegessen.
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Jaltomata-Arten sind ausdauernde, krautige oder als Strauch wachsende und mitunter auch rankende Pflanzen mit einer Wuchshöhe von meist 1 bis 2 m, in Ausnahmen werden bis 5 m erreicht. Die Sprossachse ist normalerweise hohl, abgeflacht rund oder vier- bis fünfeckig.
Die Laubblätter stehen manchmal paarweise oder in Quirlen. Die Blattspreiten sind eiförmig und gelegentlich elliptisch oder eiförmig-elliptisch. Sie haben meist eine Länge von 9,5 bis 15 cm und eine Breite 5,5 bis 8,5 cm, manchmal sind sie deutlich kleiner und dann 3,5 bis 6 cm × 2,5 bis 4 cm groß. Sie sind ganzrandig, leicht gewellt oder gezähnt, die Blattspitze ist zugespitzt, die Blattbasis ist gestutzt und stumpf oder keilförmig zugespitzt. Oft sind sie asymmetrisch am 5 bis 25 mm langen Blattstiel ansitzend.
Blütenstände und Blüten
Die Blütenstände sitzen einzeln in den Blattachseln oder entspringen einem Dichotom und bestehen aus zwei bis drei oder auch bis zu 12 bis 18 doldenförmig angeordneten zwittrigen Blüten. Der Kelch ist fünf-gelappt oder fünf-teilig, umgekehrt konisch und radförmig. Die Zipfel der Kelchblätter sind meist eiförmig-dreieckig oder dreieckig geformt, breiter als lang oder genauso breit wie lang, meistens länger als die Röhre. Es existieren innerhalb der Gattung Arten mit weißlichen, grünen, blass-gelben, violetten oder blauen Kronen, teilweise sind sie auch zweifarbig mit violett oder pink; die Form der Kronen variiert zwischen radförmig, glockenförmig, trichterförmig, röhrenförmig und bei einer Art urnenförmig. Die Krone hat einen Durchmesser von meist 14 bis 25 (seltener 10 bis 35) mm und ist 2 bis 2,7 cm lang. An der Kronröhre stehen meistens zehn Kronzipfel, wobei fünf Zipfel etwas größer sind, jedoch gewöhnlich kürzer als die Röhre. Abwechselnd damit stehen fünf kürzere Zipfel, die manchmal auch sehr unauffällig oder auch nicht ausgeprägt sein können. Die Blüten einiger Arten schließen sich nachts.
Die Staubblätter einer Blüte sind in allen Arten gleich gebaut, einzige Ausnahme ist Jaltomata repanidentata mit zwei längeren Staubblättern, deren Staubbeutel ebenfalls vergrößert sind. Die Staubfäden können gleich lang oder nahezu gleich lang sein, oder aber in zwei deutlich unterschiedlichen Längen auftreten. In der Nähe des Blütenbodens verdicken sich die Staubfäden, so dass sie sich zu einem Ring vereinigen, dort sind sie teilweise auch stark behaart. Die Staubbeutel sind (0,8) 1 bis 2,7 (3) mm lang; die Pollenkörner sind mit 26 bis 36 µm mittelgroß. Der Fruchtknoten enthält zahlreiche Samenanlagen; die ringförmigen Nektarien sondern einen gelblichen, orangen oder roten Nektar ab; auf dem Griffel sitzt ein fast rundes, eingedrücktes oder leicht zweilappiges Fruchtblatt.
Alle untersuchten Arten der Gattung sind selbstkompatibel. Viele Arten der Gattung haben protogyne (vorweibliche) Blüten. Am ersten Tag der Blüte bleiben die Staubbeutel geschlossen, sie öffnen sich erst am zweiten Tag. In einigen Arten verlängern sich zwischen diesen beiden Phasen die Staubfäden, so dass sie zur Narbe emporgehoben werden.[1]
Früchte und Samen
Die Früchte von Jaltomata sind runde oder abgeflacht runde, saftige Beeren mit kleinen, (3) 5 bis 9 mm großen oder größeren, (10) 14 bis 23 (25) mm großen Früchten. Die reifen Früchte können violett, schwarz, grün, orange, rot oder gelb sein, und werden von dem sich stark vergrößerndem Blütenkelch fast umschlossen. In einer Beere werden 70 bis 180 nierenförmige bis fast runde Samen ausgebildet, die eine Größe von (0,8) 1,4 bis 2 mm Größe haben. Der im Samen befindliche Embryo ist stark gebogen.
Systematik
Externe Systematik
Wie auch bei anderen Vertretern der Familie der Nachtschattengewächse, ist die Einordnung der Gattung Jaltomata innerhalb der Familie nicht komplett geklärt. Von D'Arcy wird Jaltomata innerhalb der Nachtschattengewächse in die Tribus Solaneae eingeordnet; als Untertribus wird zunächst aufgrund der vergrößerten Kelchblätter die Subtribus Physalinae, dem auch die Physalis angehören, angegeben. Durch morphologische Untersuchungen kommt jedoch Hunziker zu dem Entschluss, dass diese Zuordnung nicht korrekt sein kann, er platziert die Gattung in der Subtribus Witheringinae.[2]
Auch phylogenetische Untersuchungen stellen fest, dass die vermutete nahe Verwandtschaft zu Physalis nicht gegeben ist. Olmstead platziert in seiner phylogenetisch-basierten Systematik der Nachtschattengewächse die Gattung Jaltomata in die Tribus Solaneae, während die Gattung Physalis der Subtribus Physalinae der Tribus Physaleae zugeordnet wird.[3]
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Morphologisch unterscheiden sich die Vertreter der Gattung Jaltomata von Arten der Schwestergattung Solanum vor allem durch ein seitliches Aufspringen der Staubbeutel (bei Solanum durch Poren an den Spitzen der Staubbeutel) und dem Auftreten von Nektar. Zurückzuführen sind diese Unterschiede wahrscheinlich auf unterschiedliche Bestäuber.[4]
Innere Systematik
Eine aktuelle Revision der Gattung und somit eine vollständige Artenliste liegt nicht vor. Die folgende Liste entspricht den gültig beschriebenen Arten auf der von Thomas Mione auf seiner Homepage zusammengestellten Liste[5]. Noch nicht gültig beschriebene Arten und Kombinationen wurden ausgelassen, neuere Veröffentlichungen ergänzt.
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Phylogenetische Untersuchungen haben innerhalb der Gattung drei Kladen identifiziert, welche sich morphologisch vor allem durch die Farbe der Früchte voneinander trennen lassen:[4]
- In der ersten Klade, welche als Schwesterklade zur restlichen Gattung steht, befinden sich Arten mit roten Früchten, halbstrauchartigem Habitus und einer verholzenden Basis. Hierzu gehören Jaltomata antillana und Jaltomata auriculata, sowie wahrscheinlich die noch nicht in die Untersuchungen einbezogene Art Jaltomata sanctae-mertae.
- Die zweite Klade besitzt schwarze oder purpurfarbene Früchte. Ausnahme ist eine grünfrüchtige, bisher noch nicht beschriebene Art aus Mexiko, die nahe zu Jaltomata procumbens steht. In diese Klade wurden durch die Untersuchung zudem die Arten Jaltomata bohsiana, Jaltomata chihuahuensis, Jaltomata darcyana, Jaltomata grandiflora, Jaltomata procumbens, Jaltomata repandidentata und eine bisher noch unbeschriebene Art mit gelber Krone eingeordnet.
- Die weitaus größte Klade wird durch strauchige, vor allem in Südamerika beheimatete Arten mit orangefarbenen Früchten gebildet, wobei sich auch hier zwei mal das Merkmal grüner Früchte ausgeprägt hat. Innerhalb der Klade existiert eine große Variabilität hinsichtlich Form und Farbe der Krone sowie der Farbe des Nektars.
Vorkommen und Standorte
Das Verbreitungsgebiet der Jaltomata-Arten erstreckt sich vom südöstlichen Arizona (USA) bis ins südliche Bolivien, sie sind auf drei der Galapagosinseln und den Großen Antillen zu finden. Der größte Teil der Arten ist in den Anden beheimatet, das Verbreitungsgebiet der verbreitetsten Art Jaltomata repanidentata erstreckt sich von Mexiko bis nach Bolivien.[12] Mindestens sechs Arten kommen in den Loma-Formationen – extrem trockenen, nur durch vom Pazifischen Ozean aufsteigenden Nebeln befeuchteten Wüstengebieten – vor, die meisten dieser Arten treten dort endemisch auf.[4]
Verwendung
Die Früchte verschiedener Arten der Gattung werden als Obst gegessen und sind auf mexikanischen Märkten zu finden. Die Blätter der Pflanzen werden gelegentlich wie Spinat zubereitet und gegessen oder als Viehfutter verwendet. Einige Herbarbelege verweisen zudem auf eine medizinische Verwendung der Pflanzen.[7]
Botanische Geschichte
Die Gattung Jaltomata wurde erstmals 1838 durch Diederich Franz Leonhard von Schlechtendal als Gattung mit einer einzigen Art Jaltomata edulis beschrieben, jedoch schon ein Jahr später ebenfalls durch Schlechtendal der Gattung Saracha untergeordnet. Erst 1973 wurde durch J. L. Gentry der Gattungsstatus wieder anerkannt, gleichzeitig erkannte er, dass die von Schlechtendal als Jaltomata edulis beschriebene Art bereits vorher durch Antonio José Cavanilles als Atropa procumbens eingeführt wurde. Der korrekte Name der Art lautet demnach Jaltomata procumbens.
Viele andere, heute der Gattung zugeordnete Arten wurden zunächst unter anderen Gattungen eingeordnet. So enthielt beispielsweise die 1799 von Hipólito Ruiz López und José Antonio Pavón eingeführte Gattung Saracha einige Arten, die heute zu Jaltomata gezählt werden. Durch spätere nomenklatorische Fehler von John Miers wurden diese Arten zum Teil auch als Witheringia geführt. Zudem führte Miers eine neue Gattung Hebecladus ein, in der unter anderem wiederum von Ruiz und Pavon 1799 als Atropa beschriebene Arten eingeordnet wurden. Neuere Arbeiten gliedern jedoch die Gattung Hebecladus in Jaltomata ein.[13] Bedingt durch diese unterschiedlichen Ansichten über den Umfang der Gattung und der Entdeckung einer Vielzahl neuer Arten hat die Anzahl der anerkannten Arten innerhalb der Gattung stark zugenommen. So wurden 1979 von William D'Arcy nur vier Arten zur Gattung gezählt, 1991 bereits zehn, aktuell werden über 60, zum Teil noch nicht offiziell beschriebene Arten zur Gattung gezählt[4][5].
Literatur
- Armando T. Hunziker: The Genera of Solanaceae. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein 2001. ISBN 3-904144-77-4.
Einzelnachweise
- ↑ Thomas Mione: Protogyny in the genus Jaltomata (Solanaceae).
- ↑ Vgl. Hunziker, Seite 198.
- ↑ R.G. Olmstead et. al: Phylogeny and Provisional Classification of the Solanaceae Based on Chloroplast DNA. In: M. Nee, D.E. Symon, R.N. Lester & J.P. Jessop (Editoren): Solanaceae IV, Royal Botanic Gardens Kew, 1999. Seiten 111-137.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Ryan J. Miller, Thomas Mione, Hanh-La Phan und Richard G. Olmstead: Color by Numbers: Nuclear Gene Phylogeny of Jaltomata (Solanaceae), Sister Genus to Solanum, Supports Three Clades Differing in Fruit Color. In: Systematic Botany, Band 36, Nummer 1, 2011. S. 153–162. doi:10.1600/036364411X553243.
- ↑ 5,0 5,1 Thomas Mione: Species List. Abgerufen am 16. Juni 2012.
- ↑ Thomas Mione, Segundo Leiva G., Leon Yacher und Alison M. Cameron: Jaltomata Atiquipa (Solanaceae): A new Species of Southern Peru. In: Phytologia, Band 93, Nummer 2, August 2011. S. 203–207.
- ↑ 7,0 7,1 Thomas Mione und David M. Spooner: Jaltomata bohsiana: A New Species and Key to the Jaltomata (Solanaceae) of Mexico. In: Novon, Band 20, 2010, S. 186–189.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 Segundo Leiva González, Thomas Mione und León Yacher: Tres nuevas especies de Jaltomata Schlechtendal (Solanaceae) del Norte del Perú. In: Arnaldoa, Band 14, Nummer 1, 2007, S. 29–44.
- ↑ 9,0 9,1 Segundo Leiva González, Thomas Mione und León Yacher: Dos nuevas especies de Jaltomata Schlechtendal (Solanaceae) del Norte del Perú. In: Arnaldoa, Band 15, Nummer 2, 2008. S. 185–196.
- ↑ Thomas Mione und Segundo Leiva Gonzalez: Transfer of Saracha weberbaueri Dammer subspecies pallascana Bitter, also known as Saracha pallascana (Bitter) Macbride, to Jaltomata pallascana (Bitter) Mione (Solanaceae). In: Arnoldoa, Band 15, Nummer 2, 2008. S 285–288.
- ↑ Segundo Leiva González, Thomas Mione und León Yacher: Jaltomata parviflora (Solanaceae) una nueva especie del Norte del Perú. In: Arnaldoa, Band 17, Nummer 1, 2010. S. 33–39.
- ↑ Thomas Mione: Geographic Distribution of the genus Jaltomata. Abgerufen am 25. Februar 2007.
- ↑ Thomas Mione: Jaltomata Nomenclatural History. Abgerufen am 17. Juli 2007.
Weblinks
- Jaltomata research − Jaltomata-Webseite von Prof. Thomas Mione (englisch)