Pfeilwurzgewächse

Pfeilwurzgewächse
Ctenanthe setosa von anderen Arten der Familie umgeben.
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Commeliniden Ordnung: Ingwerartige (Zingiberales) Familie: Pfeilwurzgewächse
Wissenschaftlicher Name
Marantaceae
R.Br.

Calathea roseopicta: Anfangs sind die Laubblätter vieler Marantaceae tütenartig eingerollt.

Pfeilwurz (Maranta leuconeura),
eine der vielen Arten mit dekorativen Blättern und relativ unscheinbaren Blüten.

Die Pfeilwurzgewächse (Marantaceae) sind eine Familie in der Ordnung der Ingwerartigen (Zingiberales). Der botanische Name der Typusgattung Maranta ehrt den italienischen Botaniker des 18. Jahrhunderts Bartolomeo Maranta. Die Familie enthält etwa 31 Gattungen mit etwa 525 bis 550 Arten. Einige Arten sind beliebte tropische Zierpflanzen, auch Zimmerpflanzen, dabei sind einige Arten sehr robust und schattentolerant.

Beschreibung

Habitus und Laubblätter

Es sind ausdauernde krautige Pflanzen, in ganz unterschiedlichen Größen und Wuchsformen. Sie bilden oft Rhizome. Viele der Arten gedeihen im schattigen Regenwald-Unterwuchs. Einige Arten sind Kletterpflanzen, andere Hängepflanzen oder Bodendecker. Die Stängel sind einfach oder verzweigt. ^[1] Oft sind Pflanzenteile behaart.

Die wechselständig und grundständig oder am Stängel verteilt mehr oder weniger zweizeilig angeordneten Laubblätter sind in Blattscheide, Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Selten fehlt ein Blattstiel. Die offenen Blattscheiden überlappen sich oft und stützen den Stängel. Ligulae fehlen (Unterscheidungsmerkmal der Familien innerhalb der Ordnung). Charakteristisch für die Familie der Marantaceae ist der Pulvinus (Plural: Pulvini), das ist eine verdickte Stelle im unteren Teil der Blattes, welche Bewegungen bewirken kann. Hier sind es zwischen den Blattstielen und dem Spreitenansatz Gelenkpolster, um die Blattspreite während des Tagesverlaufes immer zum Licht auszurichten. Spezialisierte Zellen kontrollieren die Blattbewegung. Die Pulvini unterscheiden sich oft in Form und Farbe vom Blattstiel. Die einfachen, glattrandigen Blattspreiten sind anfangs eingerollt wie eine Tüte, bevor sie sich entfalten. Etwa 20 % der Arten besitzen dekorativ gemusterte Blattspreiten. ^[2] Die Blattspreiten besitzen eine prominente Mittelrippe mit einem Ast aus Luftkanälen und nur fast dazu parallele, sondern sigmoide, also leicht s-förmigen Seitennerven, die durch Seitennerven zweiter Ordnung netzartig verbunden sind.

Blüte von Maranta leuconeura.

Blütenstände und Blüten

Je oberirdischen Stängel werden ein oder mehrere Blütenstände gebildet, sie können end- oder seitenständig sein; selten entspringen die Blütenstände direkt aus dem Rhizom. Es ist ein mehr oder weniger langer Blütenstandsschaft vorhanden. Die zusammengesetzten, kopfähnlichen bis ährenähnlichen Gesamtblütenstände enthalten zwei bis viele Teilblütenstände; meist jeweils zwei Blüten (bei Monotagma und Monophrynium stehen die Blüten einzeln) sind Teilblütenständen zusammengefasst und jeweils über einem Tragblatt. ^[2] Die beiden obersten Blüten eines Teilblütenstandes sind zueinander enantiomorph, sind also Spiegelbilder. Die Tragblätter sind bei einigen Arten intensiv gefärbt und dekorativ.

Die zwittrigen Blüten sind asymmetrisch und dreizählig. Die Blütenhüllblätter sind Kelch- und Kronblätter gegliedert. Die drei Kelchblätter sind meist frei oder selten (Megaphyrnium) an ihrer Basis verwachsen. Die drei Kronblätter sind mit den Staminodien und dem Griffel an ihrer Basis röhrig verwachsen. Es sind ursprünglich zwei Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden. Alle drei des äußeren Kreises und die zwei seitlichen des inneren Kreises sind zu Staminodien reduziert. Einer der Staminodien des inneren Kreises ist fleischig und schwielig, der andere ist kaputzenförmig; sie besitzen mittig bis fast am Ende einen, bei Thalia zwei finger- oder klappenförmige Anhängsel. Ein Teil der äußeren Staminodien kann fehlen, aber meist sind sie kronblattförmig verbreitert. Nur ein Staubblatt des inneren Kreises ist fertil mit einem Staubbeutel mit jeweils nur einer bisporangiaten Theka. Es erfolgt sekundäre Pollen-Präsentation, das heißt der Pollen wird am Griffel deponiert und von dort von den Bestäubern aufgenommen. Drei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Selten jede der drei, meist nur eine der Fruchtknotenkammern enthält nur eine Samenanlage. Der Griffel, einschließlich der napfförmigen Narbe, ist nicht vom Staubfaden des fertilen Staubblattes eingehüllt sondern vom kaputzenförmigen Staminodium (Unterscheidung zu anderen Familien der Ordnung). ^[2]

Es sind Septalnektarien an der Spitze des Fruchtknotens vorhanden. Die Bestäubung erfolgt durch Insekten (Entomophilie). Der Bestäubungsmechanismus ist stark spezialisiert. Der Griffel wird durch die Staminodien in Spannung gehalten bis diese sich durch Berührung des Bestäubers bewegen und dann wird der Pollen explosiv weg geschleudert.

Früchte und Samen

Die meist fleischigen, selten trockenen Kapselfrüchte, selten Beeren oder Nussfrüchte enthalten nur meist einen selten bis zu drei Samen. Auf den Früchten sind oft noch die Kelchblätter erkennbar.

Die Samen enthalten Stärke und besitzen meist einen Arillus. Es ist reichlich Perisperm vorhanden. Endosperm ist wenig vorhanden oder fehlt. Der Embryo ist gekrümmt. ^[2] In der Testa sind Phytomelane, die die Samenoberfläche schwarz färben. Obwohl es nicht sehr viele Beobachtungen gibt ist anzunehmen, dass die meisten Arten durch Ameisen verbreitet werden, besitzen doch die überwiegende Zahl der Arten einen Arillus (Myrmecochorie). Die nussartigen Früchte von Thalia werden durch Wasser verbreitet.

Chromosomenzahlen und Inhaltsstoffe

Die Chromosomenzahlen betragen n = 4-14 oder manchmal mehr.

Calciumoxalat-Kristalle werden in Pflanzenteilen eingelagert, aber nicht in Form von Raphiden (Unterschied zu anderen Familien der Ordnung). Es wird Silikat akkumuliert. Stärke wird in den Samen und manchmal in den Rhizomen eingelagert. Thaumatin, das im Arillus enthalten ist, ist etwa 1600-mal süßer als Saccharose. ^[3]

Habitus und Blütenstand von Calathea crotalifera.

Habitus und Blütenstand von Calathea cylindrica.

Calathea lancifolia (Syn.: C. insignis).

Blütenstand von Calathea princeps.

Ctenanthe oppenheimiana.

Thalia dealbata.

Systematik und Verbreitung

Der Familienname Marantaceae wurde zweimal veröffentlicht: 1814 von Robert Brown und 1888 von Petersen.

Sie sind in den ganzen Tropen verbreitet, außer in Australien. Je etwa die Hälfte der Arten gedeiht in der Neotropis und Paläotropis.

Der Ausgangspunkt der Evolution der Familie ist wahrscheinlich Afrika. Fossilien-Funde der Familie gibt es ab dem Eozän.

Innerhalb der Ordnung der Zingiberales sind die Marantaceae am engsten mit den neotropischen Cannaceae verwandt, zu denen die Taxa auch früher gestellt wurden. Karl Heinrich Koch erkannte 1857, dass die Marantaceae eine eigenständige Familie sind. Beispielsweise ist die Blattnervatur und die sekundäre Pollen-Präsentation bei beiden Familien gleich.

Die Abgrenzung der Gattungen ist schwierig und so wurden Arten von der einen zur anderen Gattung verschoben. Dies bedingt eine Vielzahl von Synonymen. Die Familie enthält etwa 30 bis 31 Gattungen ^[4] mit etwa (400 bis) 525 bis 550 Arten:

• Afrocalathea K.Schum.: Mit nur einer Art:
  • Afrocalathea rhizantha K.Schum: Die Heimat ist Westafrika.
• Ataenidia Gagnep.: Mit nur einer Art:
  • Ataenidia conferta (Benth.): Die Verbreitung reicht von gesamten Westafrika bis zur Zentralafrikanischen Republik, Sudan und Uganda.
• Korbmaranten (Calathea G.Mey.): Inklusive Thymocarpus Nicolson et al. mit etwa 300 Arten ist die artenreichste Gattung der Familie. Die Arten gedeihen in der feuchten Neotropis.
• Cominsia Hemsl.: Mit etwa drei Arten auf den Molukken, Neuguinea und den Salomonen.
• Ctenanthe Eichler: Mit etwa zehn Arten, die in der feuchten Neotropis gedeihen, besonders im südöstlichen Brasilien.
• Donax Lour.: Mit etwa drei Arten. Das weite Verbreitungsgebiet reicht in Südostasien vom östlichen Indien ostwärts bis zu den Neuen Hebriden und über China nordwärts bis Orchid Island, das zu Taiwan gehört. ^[5]
• Halopegia K.Schum.: Mit vier Arten in Westafrika, im Kongobecken und in Südostasien.
• Haumania J.Léonard: Mit nur zwei Arten vom östlichen Kamerun bis Gabun und im Kongobecken.
• Hylaeanthe A.M.E.Jonker & Jonker: Mit etwa fünf bis sechs Arten, die in der feuchten Neotropis gedeihen.
• Hypselodelphys (K.Schum.) Milne-Redh.: Es ist vielleicht eine Untergattung von Trachyphrynium. Mit etwa fünf Arten von Sierra Leone bis zum Kongobecken.
• Ischnosiphon Körn.: Mit etwa 35 Arten in Mittel- und Südamerika.
• Koernickanthe L.Andersson: Mit nur einer Art:
  • Koernickanthe orbiculata (Körn.) L.Andersson.: Die Heimat ist das südliche Brasilien und das östliche Amazonasbecken. ^[6]
• Pfeilwurz (Maranta L.): Mit etwa 25 Arten, die in der feuchten Neotropis gedeihen. Besonders in dieser Gattung gibt es eine große Zahl Synonyme und die gärtnerischen Bezeichnungen sind vielfältig.
• Marantochloa Brongn. ex Gris: Mit 15 bis 20 Arten. Das Verbreitungsgebiet reicht von Westafrika, dem Kongobecken, Sudan, Uganda, Tansania, über Réunion bis zu den Komoren.
• Megaphrynium Milne-Redh.: Mit vier bis fünf Arten. Das Verbreitungsgebiet reicht von Westafrika, dem Kongobecken, Sudan bis Uganda.
• Monophrynium K.Schum.: Mit etwa drei Arten auf den Philippinen.
• Monophyllanthe K.Schum.: Mit nur zwei in den Guyanas und im nördlichen Amazonasbecken.
• Monotagma K.Schum.: Mit etwa 37 Arten. Sie ist weit verbreitet in feuchten Gebieten Südamerikas.
• Myrosma L. f.: Mit etwa 20 Arten. Sie ist weit verbreitet in Südamerika, besonders in Trockenwäldern.
• Phacelophrynium K.Schum.: Mit etwa sechs Arten in Thailand und in der phytogeografischen Region Malesien ohne Neuguinea.
• Phrynium Willd.: Mit etwa 20 Arten von Indien und Sri Lanka ostwärts bis Neuguinea.
• Pleiostachya K.Schum.: Mit etwa vier Arten von Zentralamerika über das Pazifische Tiefland Südamerikas bis Ekuador.
• Sanblasia L.Andersson: Mit nur einer Art:
  • Sanblasia dressleri L.Andersson: Nur in Panama.
• Saranthe (Regel & Körn.) Eichler: Mit etwa zehn Arten im südöstlichen Brasilien.
• Sarcophrynium K.Schum.: Mit etwa 16 Arten. Die Heimat ist Westafrika, das Kongobecken und Uganda.
• Schumannianthus Gagnep.: Mit nur drei Arten in Malesien.
• Stachyphrynium K.Schum.: Mit etwa zehn Arten in Indien, Sri Lanka und Indonesien.
• Stromanthe Sond.: Mit etwa 15 Arten. Das Gesamtverbreitungsgebiet ist die feuchte Neotropis, aber Zentren den Artenvielfalt sind Zentralamerika und das südöstliche Brasilien.
• Thalia L.: Mit etwa sieben Arten. Das Hauptverbreitungsgebiet sind saisonal feuchte Gebiete Südamerikas, zwei Arten gibt es auch in den südlichen USA. Von Thalia geniculata L. gibt es großflächige Populationen in Afrika, die vielleicht eine eigene Art darstellen.
• Thaumatococcus Benth.: Mit nur einer Art:
  • Thaumatococcus daniellii (Benn.) Benth.: Die Heimat ist Westafrika und das Kongobecken.
• Trachyphrynium Benth.
  • Trachyphrynium braunianum (K.Schum.) Milne Redh.: Die Heimat ist Westafrika, das Kongobecken, Sudan und Uganda.

Nutzung

Ausleseformen von Calathea crocata gehören zu den wenigen Arten der Familie, die auf Grund ihrer dekorativen Blütenstände als Zierpflanzen kultiviert werden.

Aus der Katamfe (Thaumatococcus danielli) wird der Süßstoff Thaumatin gewonnen ^[7]. Die wichtigste Nahrungspflanze der Familie ist Maranta arundinacea, die im gesamten Tropengürtel zur Gewinnung von „Pfeilwurzelmehl“ = „arrowroot starch“ angebaut wird ^[2].

Eine große Anzahl von Arten aus einigen Gattungen werden in vielen Sorten als Zierpflanzen in tropischen Parks und Gärten, aber auch als Zimmerpflanze und Schnittgrün genutzt. Die Schattentoleranz besonders einiger Arten aus dem Unterwuchs tropischer Wälder ist von Vorteil um sie als Zimmerpflanzen einzusetzen. Meist sind die bunten, sehr dekorativen Blätter der Grund um sie als Zierpflanzen zu verwenden, selten sind es die Blütenstände.

Quellen

• Die Familie der Marantaceae bei der APWebsite. (engl.)
• Die Familie der Marantaceae bei DELTA von L.Watson und M.J.Dallwitz.
• Helen Kennedy: Marantaceae in der Flora of North America: Online. (engl.)
• Delin Wu & Helen Kennedy: Marantaceae in der Flora of China, Volume 24, 2000, S. 379: Online. (engl.)
• Die Familie der Marantaceae beim National Museum of Natural History (NMNH) der Smithsonian Institution.
• L. M. Prince & W. J. Kress: Phylogenetic relationships in the Prayer Plant Family (Marantaceae): Insight from plastid DNA sequence data., in Taxon 55, 2006, S. 281-296.
• Lennart Andersson: The neotropical genera of Marantaceae. Circumscription and relationships, in Nordic Journal of Botany, Volume 1, Issue 2, 1981, S. 218-245.
• Lennart Andersson & M. W. Chase: Phylogeny and classification of Marantaceae, Botanical Journal of the Linnean Society, 135 (3), 2000, S. 275-287.

Einzelnachweise

Weblinks

Commons: Pfeilwurzgewächse (Marantaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien