Primuloideae
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| Primuloideae | ||||||||||||
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Stängellose Schlüsselblume (Primula-Vulgaris-Hybride) | ||||||||||||
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| Kost. |
Die Primuloideae sind eine Unterfamilie der Familie der Primelgewächse (Primulaceae) in der Ordnung der Heidekrautartigen (Ericales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen. Sie sind von der Dauerfrostzone bis in die Tropen zu finden; ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt jedoch in der nördlichen gemäßigten Klimazone. Viele Arten werden als Zierpflanzen verwendet. Bei einigen Arten wurde die medizinische Wirkung untersucht; die Droge einiger Primel-Arten wird Primulae radix genannt[1].
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Es sind meistens ausdauernde, seltener ein- oder selten zweijährige, krautige Pflanzen. Einige Androsace-Arten sind etwas xerophytisch. Manche Primula-Arten bilden Rhizome oder Stolone aus. Manche Primula-Arten mit Drüsenhaaren bilden eine kristalline Substanz die sie mehlig (Mehl-Primel) umhüllen. Bei Hottonia sind Harzkanäle vorhanden.
Die Laubblätter sind wechselständig und spiralig oder gegenständig, oft in grundständigen Rosetten oder am Stängel verteilt, bei Hottonia in Wirteln angeordnet (Phyllotaxis). Die gestielten oder ungestielten Laubblätter sind meist einfach, bei Hottonia fiederteilig. Die Blattränder können glatt, gebuchtet bis gezähnt oder bewimpert sein. Nebenblätter fehlen.
Generative Merkmale
Die Blüten stehen endständig einzeln oder in doldigen Blütenständen meist mit Tragblättern; ein Blütenstandschaft kann ausgebildet sein. Die zwittrigen, radiärsymmetrischen Blüten sind meist vier- bis fünfzählig und mit doppelter Blütenhülle (Perianth). Die vier bis fünf grünen Kelchblätter sind verwachsen. Die vier bis fünf Kronblätter sind gewöhnlich untereinander verwachsen (Sympetalie) mit einer langen bis kurzen Kronröhre; bei einigen Taxa sind die Kronblätter mehr oder weniger tief zweigeteilt. Es ist nur ein (der innere) Kreis mit meist fünf freien Staubblättern vorhanden, die an ihrer Basis verwachsen sein können. Die Staubfäden sind auf oder über der Mitte mit der Kronröhre verwachsen. Es sind keine Staminodien vorhanden. Fünf Fruchtblätter sind zu einem einfächerigen, oberständigen Fruchtknoten verwachsen.In freier zentraler Plazentation sind die wenigen bis vielen anatropen, bitegmischen, tenuinucellaten Samenanlagen angeordnet. Der Griffel endet in einer meist kopfigen Narbe. Heterostylie ist häufig (Hottonia, Primula). Die Bestäubung erfolgt durch Insekten (Entomophilie).
Die Blütenformel lautet: $ \star K_{(5)}\;[C_{(5)}\;A_{5}]\;G_{\underline {(5)}} $
Es werden Kapselfrüchte gebildet, die meist zwei bis 100 (einen bis über 200) Samen enthalten. Die kantigen bis gerundeten, braunen oder schwarzen Samen enthalten viel ölhaltiges, stärkefreies Endosperm und einen geraden Embryo. Bei einigen Primula-Arten ist ein Elaiosom vorhanden. Die Samenverbreitung erfolgt durch Gravität, Wasser, Wind oder Ameisen.
Inhaltsstoffe und Chromosomenzahlen
Es sind Cucurbitacine vorhanden. Als Expektorans werden die Triterpensaponine einiger Primel-Arten genutzt[2]. Viele Primel-Arten produzieren als Drüsensekret das Benzochinonderivat Primin, das bei Kontakt Hautreizungen verursachen kann.
Die Chromosomengrundzahlen betragen n = 8–12.
Systematik
Die Unterfamilie Primuloideae wurde 1834 durch Vicenz Franz Kosteletzky in Allgemeine Medizinisch-Pharmazeutische Flora, 3, S. 986 aufgestellt.
Der Umfang der Familie der Primulaceae wurde lange diskutiert, teilweise sehr weit gefasst oder sehr eng. Nun scheint sich eine sehr weite Auffassung der Familie durch eine Zusammenfassung morphologischer und molekularbiologischer Daten durchzusetzen. Die Familie der Primulaceae erhält dadurch den Umfang der früheren Ordnung der Primulales. Die Primulaceae s.l. werden in vier Unterfamilien gegliedert. Die Unterfamilie der Primuloideae entspricht genau dem Umfang der den zuletzt die Primulaceae s.str. aufwies. Molekularbiologischer Daten zeigen, dass die Gattung Primula in ihrem früheren Umfang nicht monophyletisch ist und die Arten der früheren Gattungen Dodecatheon, Cortusa, Sredinskya und Dionysia in die stark erweiterte Gattung Primula mit sechs Untergattungen und vielen Sektionen gehören. Die gleichen Untersuchungen zeigten, dass die Arten der früheren Gattungen Pomatosace und Douglasia in die Gattung Androsace mit mehreren Sektionen zu stellen sind. So reduzierte sich die Anzahl der Gattungen. Die andere Möglichkeit wäre gewesen die Gattungen Androsace und Primula jeweils in viele kleine Gattungen aufzuspalten. [3]
Zur Unterfamilie Primuloideae gehören heute nur noch sechs bis neun früher bis zu zwölf Gattungen [4] mit etwa 900 Arten:
- Mannsschild (Androsace L.): Mit früher etwa 100 Arten (davon 73 in China); inklusive der Gattungen Douglasia Lindl., Vitaliana Sesl. mit heute etwa 160 Arten; in Nordamerika, einschließlich des nordwestlichen Mexikos und Eurasien, hauptsächlich in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel. [3][5]
- Bryocarpum Hook. f. & Thomson: Mit der einzigen Art:
- Bryocarpum himalaicum Hook. f. & Thomson: Sie ist im östlichen Himalaja beheimatet.
- Wasserfedern (Hottonia L.): Mit zwei Wasserpflanzen-Arten in den gemäßigten Gebieten der USA und Europas.
- Kaufmannia Regel: Mit nur ein oder zwei Arten.
- Omphalogramma (Franch.) Franch.: Mit etwa 13 Arten begrenzt auf den östlichen Himalaja, dem westlichen China (neun Arten) und nördlichen Myanmar.
- Pomatosace Maxim. (manchmal in Androsace): Mit der einzigen Art:
- Pomatosace filicula Maxim.: Sie ist im westlichen China beheimatet.
- Primeln (Primula L.): Mit früher etwa 490 Arten bis etwa 600 Arten, heute inklusive der Gattungen Cortusa L., Dionysia Fenzl, Dodecatheon L.). Sie sind weitverbreitet von Nord-, über Zentral- bis Südamerika, in Eurasien und Äthiopien sowie Oman, hauptsächlich in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel. Nur wenige Arten gibt es im tropischen Asien (Java und Sumatra). [6][3]
- Alpenglöckchen (Soldanella L.): Mit zehn bis 15 Arten in den europäischen Gebirgen: Alpen, Apennin, Karpaten, Pyrenäen und dem Balkan.
Quellen
- Die Unterfamilie der Primuloideae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik und Beschreibung)
- Anita F. Cholewa, Sylvia Kelso: Primulaceae in der Flora of North America, Volume 8, 2009, S. 257: Online. (Abschnitt Beschreibung)
- Ludwig Martins, Christoph Oberprieler, Frank H. Hellwig: A phylogenetic analysis of Primulaceae s.l. based on internal transcribed spacer (ITS) DNA sequence data., in Plant Systematics and Evolution, 237, 2003, S. 75–85.
Einzelnachweise
- ↑ Datenblatt der Uni-Greifswald.
- ↑ Steckbrief der Uni-Ulm.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Ida Triftad, Mari Källersjöb, Arne A. Anderberg: The Monophyly of Primula (Primulaceae) Evaluated by Analysis of Sequences from the Chloroplast Gene rbcL, In: Systematic Botany, Volume 27, 2, 2002, S. 396-407. doi:10.1043/0363-6445-27.2.396
- ↑ Eintrag bei GRIN. (zuletzt abgerufen Mai 2011)
- ↑ Gerald M. Schneeweiss, Peter Schönswetter, Sylvia Kelso & Harald Niklfeld: Complex Biogeographic Patterns in Androsace (Primulaceae) and Related Genera: Evidence from Phylogenetic Analyses of Nuclear Internal Transcribed Spacer and Plastid trnL-F Sequences, In: Systematic Biology, Vulume 53, Issue 6, 2004, S. 856-876. doi:10.1080/10635150490522566
- ↑ N. K. Kovtonyuk & A. A. Goncharov: Phylogenetic relationships in the genus Primula L. (Primulaceae) inferred from the ITS region sequences of nuclear rDNA, In: Russian Journal of Genetics, Volume 45, Number 6, Juni 2009, S. 663-670 doi:10.1134/S1022795409060052
Weblinks
- Die Familie der Primulaceae, aber genau dem Umfang als heutige Primulaceae und Primuloideae bei DELTA. (engl.) (zuletzt abgerufen Mai 2011)