Terrorvögel
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Andalgalornis | ||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||
| Paläozän bis Oberes Pleistozän [1] | ||||||||||
| 62 Mio. Jahre bis 18.000 Jahre | ||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||
| Phorusrhacidae | ||||||||||
| Ameghino, 1889 |
Terrorvögel oder Riesenkraniche (Phorusrhacidae) waren große bis sehr große, bodenbewohnende und meist flugunfähige Vögel, deren Fossilien vor allem in Südamerika gefunden wurden. Sie nahmen während des Paläogen und des Neogen in Südamerika die Rolle der Topräuber ein. Traditionell wird eine Verwandtschaft mit den Kranichvögeln (Gruiformes) angenommen. Zehn Gattungen und 25 Arten wurden beschrieben. Die älteste Art ist Paleopsilopterus itaboraiensis aus dem mittleren Paläozän (Itaboraium) von Rio de Janeiro (Brasilien).
Geschichte und Verbreitung der Familie
Der erste Terrorvogel Phorusrhacos longissimus wurde 1887 durch den argentinischen Naturforscher Florentino Ameghino nach einem Fund in der argentinischen Provinz Santa Cruz beschrieben. Später erfolgten Funde in anderen Teilen Argentiniens, in Bolivien und Brasilien. Von der antarktischen King-George-Insel sind zwei einzelne, dreizehige 18 cm lange Fußabdrücke aus der Zeit von vor 55 Millionen Jahren bekannt, die entweder einem Terrorvogel oder einem Laufvogel zugeordnet werden. Außerdem wurde in 40 Millionen Jahren alten Schichten auf Seymour Island der Vorderteil eines Phorusrhacoidenschnabels gefunden. Auch aus dem aquitanischen Becken in Frankreich wurde mit dem 38 bis 35 Millionen Jahre alten Ameghinornis ein Phorusrhacoide vermeldet, der nur so groß wie ein Seriema war und offenbar noch fliegen konnte. Allerdings schließen Alvarenga und Höfling (2003) diesen Fund aus der Gruppe der Phorusrhacidae aus, und die Familie enthält in dieser Auffassung nur Taxa aus Südamerika sowie Titanis walleri aus dem Oberen Pliozän und Unteren Pleistozän von Nordamerika.[2] Heute werden Ameghinornis und seine Verwandten in eine separate Familie die Ameghinornithidae gestellt.[3]
Mit der Entstehung des Isthmus von Panama, d. h. der Bildung einer Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika breiteten sich die Terrorvögel daher auch nach Nordamerika aus. Als stratigraphisch jüngster Fund galt lange Zeit der bereits erwähnte 2,5 bis 1,5 Millionen Jahre alte Titanis walleri aus Nordflorida. 2010 publizierte eine Forschergruppe um Herculano Alvarenga Phorusrhaciden-Reste aus Uruguay, die ein absolutes Alter von nur 17.620±100 Jahre haben[1]. Dies entspricht chronostratigraphisch dem obersten Pleistozän.
Merkmale
Terrorvögel hatten einen kräftigen Rumpf, einen hohen, an fleischliche Nahrung angepassten Schnabel, einen relativ langen Hals und lange, muskulöse Hinterbeine. Ihre Stummelflügel dürften bei den meisten Arten nur noch dazu gedient haben, beim Rennen das Gleichgewicht zu halten. Die flugunfähigen Tiere erreichten ein Körpergewicht von etwa 45 bis zu 350 kg,[4] wurden einen bis drei Meter hoch und erzielten Laufgeschwindigkeiten von über 50 km/h.
Lebensweise
Die Terrorvögel nahmen in Südamerika zusammen mit den fleischfressenden Beutelsäugern der Ordnung Sparassodonta und den terrestrischen Krokodilen der Familie Sebecidae die Rolle der hier fehlenden Raubtiere (Carnivora) ein. Während die beiden anderen Gruppen aber eher langsam waren, spezialisierten sich die meisten Terrorvögel auf schnelle Beute in den vor 27 Millionen Jahren zunehmend offener werdenden Trockenwäldern und Savannen Südamerikas. Gleichzeitig begann auch ihr Riesenwuchs. Vor fünf Millionen Jahren hatten sie die räuberischen Beutelsäuger völlig aus den Savannen verdrängt. Die größeren Arten konnten mit Fußtritten Beutetiere von der Größe einer Antilope töten.[5] Bei einem Angriff gebrauchten die Vögel außerdem ihren Kopf mit dem großen Schnabel wie eine Axt. Anstatt sich in das Opfer zu verbeißen, setzten sie schnelle und präzise Hiebe.[6] Es gab allerdings auch plump gebaute und langsame Terrorvögel, die sich wahrscheinlich von Aas ernährten. In Südamerika starben die Terrorvögel zum Ende des Pliozäns aus. Über die Ursache ihres Aussterbens ist nur sehr wenig bekannt. Man vermutet, dass die Phorusrhaciden den neu einwandernden Säbelzahnkatzen (Machairodontinae) und Hunden (Canidae) nicht gewachsen waren.
Äußere Systematik
Als offensichtlich carnivore Vögel wurden die Terrorvögel kurz nach ihrer Entdeckung zunächst zu den Greifvögeln gestellt. Aber schon 1899 konnte Charles W. Andrews vom British Museum in London nachweisen, dass es sich um Verwandte der heute noch in südamerikanischen Savannen lebenden Seriemas (Cariamidae) handelt. Weitere nahe Verwandte sind die ausgestorbenen Familien Bathornithidae aus Nordamerika und die Idiornithidae aus Europa. Beide Gruppen lebten vom Eozän bis zum frühen Oligozän. Alle vier Familien werden traditionell in die Ordnung der Kranichvögel (Gruiformes) gestellt, und dort in eine Überfamilie Cariamoidea[7] oder eine Unterordnung Cariamae[8] zusammengefasst. Da neuere, sich auf vergleichende DNA-Sequenzanalysen stützende Forschungen die Monophylie der Kranichartigen in Frage stellen und die Seriemas außerhalb der Ordnung sehen, ist auch die Zugehörigkeit der Phorusrhacidae zu den Kranichartigen inzwischen zweifelhaft.[9]
Innere Systematik
Die Phorusrhacidae werden nach Alvarenga und Höfling (2003) in fünf Unterfamilien, 14 Gattungen und 18 Arten unterteilt.[2] Ihre größte Diversität erreichten sie während des unteren Miozän.
Unterfamilie Brontornithinae
Zur Unterfamilie Brontornithinae gehören große bis sehr große Arten. Die Vögel hatten einen schweren Körperbau, kurze Beine und große Schnäbel und waren möglicherweise Aasfresser. Fossilien aus dieser Gruppe sind 27 bis 17 Millionen Jahre alt. Einer der größten bekannten Terrorvogel Brontornis burmeisteri gehört zu dieser Unterfamilie. Er wurde fast drei Meter hoch und hatte ein geschätztes Gewicht von 350 bis 400 kg.[10]
- Gattung Brontornis (Unteres bis Mittleres Miozän)
- Gattung Paraphysornis (Oberes Oligozän/Unteres Miozän von São Paulo, Brasilien)
- Gattung Physornis (Mittleres bis Oberes Oligozän von Santa Cruz, Argentinien)
Unterfamilie Phorusrhacinae
Zur Unterfamilie Phorusrhacinae gehören mittelgroße bis sehr große Arten, mit einer Körperhöhe von 2 bis über 3 Meter. Es waren schnelle Beutegreifer. Fossilien aus dieser Gruppe sind 27 bis 3 Millionen Jahre alt.
- Gattung Devincenzia (Oberes Miozän bis Unteres Pliozän von Nordostargentinien und Arroyo Roman, Uruguay)
- Gattung Kelenken (Mittleres Miozän von Río Negro, Argentinien (derzeit größter bekannter Phorusrhacid))[11]
- Gattung Phorusrhacos (Unteres bis Mittleres Miozän)
- Gattung Titanis (Pliozän)
Unterfamilie Patagornithinae
Zur Unterfamilie Patagornithinae gehören mittelgroße Arten, etwa 1,5 Meter hoch.
- Gattung Patagornis (Unteres bis Mittleres Miozän von Santa Cruz, Argentinien) einschließlich Morenomerceraria, Palaeociconia, Tolmodus
- Gattung Andrewsornis (Mittleres bis Oberes Oligozän von Südargentinien)
- Gattung Andalgalornis (Oberes Miozän bis Unteres Pliozän)
Unterfamilie Psilopterinae
Zur Unterfamilie Psilopterinae gehören die kleinsten Arten, mit einer Körperhöhe von ungefähr einem Meter. Sie hatten möglicherweise einen Rest Flugfähigkeit bewahrt. Fossilien aus dieser Gruppe sind 63 bis 3 Millionen Jahre alt. Der kleinste bekannte Terrorvogel Psilopterus lemoinei gehört zu dieser Unterfamilie. Er war so groß wie eine Harpyie und 8 kg schwer.
- Gattung Psilopterus (Mittleres Oligozän bis Oberes Miozän von Süd- und Ostargentinien)
- Gattung Procariama (Oberes Miozän bis Unteres Pliozän von Catamarca, Argentinien)
- Gattung Paleopsilopterus (Mittleres Paläozän von Itaboraí, Brasilien)
Unterfamilie Mesembriornithinae
Die Unterfamilie Mesembriornithinae enthält zwei etwa 1 bis 1,5 Meter hohe mittelgroße Arten.
- Gattung Mesembriornis (Oberes Miozän bis Oberes Pliozän)
Literatur
- Larry G. Marshall: Riesenkraniche - Raubtiere Südamerikas im Tertiär. in Spektrum der Wissenschaft Dossier 1/2005, ISSN 0947-7934, ISBN 3-936278-90-3
- Alan Feduccia: The Origin and Evolution of the Birds. 2. Aufl., Yale University Press, New Haven/ London, 1999, ISBN 0300078617
Einzelnachweise
- ↑ 1,0 1,1 Herculano M.F. Alvarenga, Washington Jones und Andrés Rinderknecht: The youngest record of phorusrhacid birds (Aves, Phorusrhacidae) from the late Pleistocene of Uruguay. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 256/2: 229–234, Stuttgart. doi:10.1127/0077-7749/2010/0052
- ↑ 2,0 2,1 Herculano M.F. Alvarenga und Elizabeth Höfling: Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). Papéis Avulsos de Zoologia, 43(4): 55–91, Sao Paulo 2003. PDF
- ↑ Dieter S. Peters: The fossil family Ameghinornithidae (Mourer-Chauviré 1981): a short synopsis. Journal of Ornithology, Volume 148, Number 1 / Januar 2007 doi:10.1007/s10336-006-0095-z
- ↑ Alvarenga und Höfling, S.59
- ↑ Artikel „Der Terror der Terrorvögel“ bei Wissenschaft.de
- ↑ Artikel „Terrorvögel jagten mit der Boxkampf-Strategie“ bei H-AGE.net
- ↑ Livezey, B.C. and R.L. Zusi (2007): Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion, Zool. J. Linn. Soc. 149, 1-95.
- ↑ Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere, Thieme, Stuttgart (1993), ISBN 3-13774-401-6
- ↑ Hackett et al.: A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History. Science 27 June 2008: Vol. 320. no. 5884, pp. 1763–1768 doi:10.1126/science.1157704
- ↑ Alvarenga und Höfling, S. 59
- ↑ Sara Bertelli, Luis M. Chiappe und Claudia Tambussi: A new phorusrhacid (Aves: Cariamae) from the Middle Miocene of Patagonia, Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2):409-419, Deerfield, IL 2007
