Evolution der Primaten

Notharctus ist eine Primatengattung innerhalb der Familie Notharctidae, deren 5 Mitglieder ab dem frühen Paläogen (Eozän) im Ypresium lebten, das vor ungefähr 56 Millionen Jahren begann und bis vor 47,8 Millionen Jahren andauerte. Viele Überreste wurden in Vereinigte Staaten von Amerika (USA) gefunden.

Notharctus ist der Gattungname von vier ausgestorbenen Primatenarten aus der Familie Notharctidae (Überfamilie Adapoidea, Teilordnung Strepsirhini), die im Eozän in Nordamerika verbeitet waren.

Anatomie

In den Jahrzehnten der Forschung in den Fossilienbetten des Bridger Basins wurden mehrere Teilskelette von Notharctus gefunden. Heute gehören Notharctus und seine nahen Verwandten, die gleichzeitig lebenden Smilodectes, zu den am besten bekannten fossilen Primaten aus dem frühen Mitteleozän vor 48 Millionen Jahren.

Diese nordamerikanischen Notharctiden unterscheiden sich von europäischen Adapiden vor allem in der Struktur ihrer Gliedmaßen und ihrer Zähne. Auch sind ihre Vorläufer weniger geheimnisvoll wie etwa die Vorläufer von Adapis.

Die Welt zur Zeit von Notharctus
Landmassenverteilung im Eozän Bild: Ron Blakely
Ernährung/Lebensraum
Basierend auf den Fossilien glaubt man, dass die Primatengattung Notharctus Allesfresser (omnivor) waren. Ihr Leben verbrachen die Tiere vermutlich in den Bäumen (arboreal), wo sie auch ihre Nahrung fanden.
* Daten nach Gazin, 1965
Geographie, Epoche
Lebte im:	System: Paläogen Serie: Eozän Stufe: Ypresium
Verbreitung:	Nordamerika Vereinigte Staaten von Amerika (USA)

Physiologie
Gewicht:	?
Schwestertaxa
†Notharctidae

Sowohl Notharctus als auch Smilodectes entwickelten sich aus primitiveren Notharctiden, die im frühen Eozän vor 55 - 50 Millionen Jahren den nordamerikanischen Kontinent bevölkerten.

Das Skelett der Notharctiden weicht von dem der Adapiden in mehreren wichtigen Punkten ab, die sich alle darauf beziehen, dass Notharctus sich offenbar in vertikaler Position an Baumstämmen festhielt und ein guter Springer war. Die Proportionen der Gliedmaßen von Notharctiden sind mit ihren deutlich längeren Hinterbeinen als Vorderbeinen lemurenähnlich.

Bei Adapiden sind die Vorderbeine und Hinterbeine etwa gleich lang, wodurch die Proportionen eher an Affen als an Lemuren erinnern. Das hohe und schmale Kniegelenk der Notharctiden ähnelt dem heute lebender Lemuren. Im Gegensatz dazu hat Adapis ein flacheres, breiteres Knie, das an heute lebende Loris erinnert. Aufgrund der größeren Länge des Calacaneus der Notharctiden sind auch die Knöchel länger, und ähneln damit mehr den Lemuren als den Adapiden. Wenn man bedenkt, dass zwischen Notharctus und heute lebenden Lemuren fast 50 Millionen Jahre liegen, ist die große Ähnlichkeit ihrer Skelettanatomie - erstmals von Marsh im Jahr 1872 zur Kenntnis genommen - wirklich bemerkenswert.

Die Struktur des Skeletts zeigt, dass Notharcus ein aktiver und agiler Primat war, der keine Schwierigkeiten hatte, von Baum zu Baum zu springen. Es scheint wahrscheinlich, dass Notharctus häufig eine senkrechte Körperhaltung einnahm, während er sich an Baumstämmen und größeren Ästen festhielt. Um akrobatische Manöver auszuführen, benötigten Notharctiden muskulöse Gliedmaßen und greiffähige Hände und Füße. Es überrascht nicht, dass sich diese Attribute ebenfalls in der Skelett-Anatomie dieser Tiere widerspiegeln. Notharctus hatte lange, flexible Finger. Wie es typisch für Primaten ist, waren ihre Finger und Zehen mit Nägeln versehen statt mit Krallen. Die große Zehe von Notharctus war in der Lage, kraftvoll zu Greifen. Die Vorderbeine kennzeichnen sehr gut entwickelte Knochenkämme und Grate in Bereichen, wo die wichtigsten Muskeln der Schulter und des Unterarms entspringen bzw. inserieren. In der Tat liegt eine der großen Unterschiede zwischen den Skeletten von Notharctiden und heute lebenden Lemuren darin, dass die Vorderbeine der Notharctiden robuster sind. Um sich eine Vorstellung zu machen, wie Notharctus ausgesehen hat, denke man an Lemuren mit schwarzenegger'schen Oberarmen.

Ernährung

Wie Adapis und seine engen europäischen Verwandten, scheinen Notharctus und Smilodectes sich von Blättern ernährt zu haben. Diese Tiere wogen bis zu vier Kilogramm, so dass sie zu groß waren, um auf eine Ernährung von Insekten spezialisiert gewesen zu sein. Ihre Backenzähne tragen starke Kämme, vor allem im Vergleich zu ihren früheren nordamerikanischen Verwandten. Dessen ungeachtet unterscheiden sich die anatomischen Muster der Kämme auf den Backenzähnen erheblich von denen der Adapiden, was bedeutet, dass diese unterschiedlichen Gruppen ihre folivore Ernährungsweise unabhängig voneinander entwickelten. Die Anatomie der Zähne der ersten nordamerikanischen Notharctiden unterstützt diese Ansicht, weil die Entwicklung ihrer molaren Kämme im Vergleich zu Adapiden und späteren Notharctiden nicht so stark ausgeprägt ist. Die Ernährung der frühen nordamerikanischen bestand wahrscheinlich größtenteils aus Früchten, anstatt aus Blättern.

Historisches

Das erste adapoide Fossil, das jemals in Nordamerika entdeckt wurde, war ein versteinerter rechter Unterkiefer, in dem noch sieben abgenutzte Zähne steckten. Mitglieder eines wissenschaftlichen Untersuchungsteams der U.S. amerikanischen Bundesregierung fanden das Exemplar in der Nähe von Black's Fork in den Badlands am Green River im Südwesten des Bridger Basins von Wyoming. Im Jahre 1870, zu der Zeit, als die Fossilien gefunden wurden, war es üblich, weit reichende wissenschaftliche Erhebungen durchzuführen, die der Expansion der Vereinigten Staaten in Richtung Westen vorausgingen oder sie begleiteten. Das Team von 1870 im Brider Basin wurde von Ferdinand Vandeveer Hayden geführt, der auch die Erkundung einer Region leitete, die heute als Yellowstone Nationalpark bekannt ist. Hayden schickte die Brider Basin Fossilien zurück in den Osten nach Philadelphia, wo sie von Joseph Leidy, einem lokalen Arzt mit großem Interesse für Naturgeschichte und Paläontologie, studiert wurden. Nach Ankunft der Sendung machte sich Leidy unverzüglich an die Arbeit, die Fossilien zu beschreiben.

Sie bestanden vor allem aus Schildkröten und Krokodilen, doch Leidy fand darunter auch die Überreste von drei neuen Säugetieren, die er hastig in einem Aufsatz in der lokalen wissenschaftlichen Zeitschrift Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia beschrieb (und der weniger als eine Seite lang war). In seiner ursprünglichen Beschreibung von Notharctus hatte Leidy offensichtlich vergessen, das neue Fossil mit einem Primaten zu vergleichen: „Das Exemplar zeigt offenbar ein Tier, das Ähnlichkeit mit einem Waschbären hat, jedoch fast ein Drittel kleiner ist“, schrieb er. Angesichts der knappen Beschreibung (die weder Fotos noch Zeichnungen enthielt) kann man die Kaskade von Namen verstehen, die in den folgenden Jahren für dieses seltsame Tier vorgeschlagen wurden. Othniel Charles Marsh, ein prominenter Professor der Paläontologie an der Yale Universität, prägte allein während dieser Zeit drei weitere Namen für Notharctus: Limnotherium, Thinolestes und Telmatolestes. Im Jahre 1872 trat Edward Drinker Cope, wie Leidy aus Philadelphia stammend, dem illustren Club der Namensgeber bei, indem er einen etwas kompletteren Kiefer von Notharctus aus dem Bridger Basin Tomitherium taufte. Um sicherzustellen, dass alle Eigenschaften des Fossils abgedeckt sind, und um die wachsende Verwirrung komplett zu machen, schlug Leidy selbst noch den Namen Hipposyus vor. Weniger als zwei Jahre, nachdem die Fossilien formell beschrieben wurden, war Notharctus unter nicht weniger als sechs verschiedenen Aliasnamen bekannt!

Wie Leidy vor ihnen, hatten weder Marsh noch Cope zunächst eine Ahnung, welche Art von Tier Notharctus (aka Limnotherium, Thinolestes, Telmatolestes, Tomitherium und Hipposyus) sein könnte. Auf den intellektuellen Spuren von Georges Cuvier wandelnd, der Jahrzehnte zuvor Adapis für einen Dickhäuter hielt, verglich auch Marsh Limnotherium zuerst mit einem Dickhäuter, während er behauptete, dass Thinolestes Ähnlichkeiten mit fleischfessenden Säugetieren zeige. Ein Durchbruch gelang im November 1872, als Marsh folgenden Absatz in der Fachzeitschrift American Journal of Science and Arts der Yale-Universitat veröffentlichte:

„Eine Untersuchung von umfassenderen Exemplaren einiger der ausgestorbenen Säugetiere aus dem Eozän der Rocky Mountain Region, bereits durch den Autor beschrieben, zeigen deutlich, dass unter ihnen mehrere Vertreter der unteren Quadrumana sind. Obwohl diese Überreste sich stark von allen bekannten Formen dieser Gruppe unterscheiden, zeigen ihre wichtigsten Merkmale, dass sie in dieser Gruppe platziert werden sollten. Bei den Gattungen Limnotherium, Thinolestes und vor allem Telmatolestes sind die wichtigsten Teile des Skeletts einigen Lemuren sehr ähnlich. Diese Ähnlichkeit ist bei den größeren Knochen sehr auffällig. Der vordere Teil des Unterkiefers ist ähnlich dem der Krallenaffen, aber der Winkel zeigt mehr nach unten und und ist stark eingebogen. Die Zähne sind zahlreicher als bei jedem bekannten Quadrumanen.“

Im folgenden Jahr nahm Leidy bezüglich der Ähnlichkeiten von Notharctus mit Primaten eine ähnliche Position ein, obwohl sich seine Erkenntnisse auf die Anatomie der Unterkiefer und Zähne stützten, anstatt auf die Extremitätenknochen. Leidy war offenbar selbständig zu dieser Schlussfolgerung gelangt, da sie in einer viel längeren Monographie noch vor Marsh's Anmerkung veröffentlicht wurde. Kurioserweise war auch Leidy der Ansicht, dass Notharctus irgendwie mit einem „Dickhäuter“ verwandt war und gab damit seine frühere Auffassung auf, dass es sich um einen ausgestorbenen Verwandten der Waschbären handelt. Zu Beginn seines Berichts über Notharctus bezeichnet Leidy ihn als „kleinen ausgestorbenen Dickhäuter . . . vermutlich mit einer carnivoren (Fleischfressenden) Lebensweise wie Waschbär und Bär.“ Drei Seiten später nimmt Leidy einen ganz anderen, wenn nicht schizophren, Standpunkt über die evolutionäre Bedeutung von Notharctis ein:

„In vielerlei Hinsicht ähnelt der Unterkiefer des Notharctus dem von einigen bekannten amerikanischen Affen genau so viel, wie jedem lebenden Dickhäuter. Notharctus stimmt mit den meisten amerikanischen Affen in der Vereinigung der Rami des Kiefers an der Symphyse, in der geringen Größe des Kondylus, in der gedrängten Stellung der Zähne und in der Anzahl der Schneidezähne, der Eckzähne und echten Backenzähne überein .... Die Ähnlichkeit ist so stark, dass nur wenig Änderung notwendig wäre, um aus dem Kiefer und den Zähnen von Notharctus die eines modernen Affen zu entwickeln.“ Leidy's Schlußfolgerungen, dass es nicht viel evolutionärer Änderungen bedurft habe um aus den Kiefern von Notharctus die eines modernen Affen zu entwickeln, begleitete für die nächsten 125 Jahre sich anschließenden Debatten über die Ursprünge der Anthropoidea.

Notharctus robinsoni

Das Typusexemplar mit der Bezeichnung UW 3007 ist ein linker Unterkiefer mit einem Prämolaren (P4) und drei Molaren (M1-M3), ein rechtes Unterkieferfragment mit dem dritten Prämolaren (P3) sowie isolierte untere Schneidezähne und ein Eckzahn. Der Fund stammt aus der Bridger Formation (Typlokalität: Opal UW 19-67, Lincoln County, Wyoming) und ist zwischen 50,3 und 46,2 Millionen Jahre alt. Er wird an der University of Wyoming aufbewahrt. Bis heute sind der Forschung 37 Fossilien aus Nordamerika bekannt. Basierend auf der Morphologie der Vorbacken- und Backenzähne kann man Rückschlüsse auf die Lebensweise ziehen: Notharctus robinsoni war ein Allesfresser, der sein Leben auf Bäumen verbrachte und etwa 4,25 Kilogramm wog.

Notharctus robustior

Das Typusexemplar mit der Bezeichnung USNM 3750 ist ein Unterkieferfragment mit einem Backenzahn (M2). Bis heute sind der Forschung 8 Fossilien aus Nordamerika bekannt. Basierend deren Morphologie kann man Rückschlüsse auf die Lebensweise ziehen: Notharctus robustior war ein Allesfresser, der sein Leben auf Bäumen verbrachte und 6,9 Kilogramm wog (Fleagle, 1988).

Notharctus venticolus

Das Typusexemplar mit der Bezeichnung Am. Mus. No. 4715b ist ein teilweise erhaltener Schädel mit Teilen des Ober- und Unterkiefers. Basierend auf den Abmessungen der Backenzähne schätzt man das Gewicht von auf 3,42 Kilogramm. Außerdem kann man Aussagen über die Ökologie machen. Der mittelgroße Primat verbrachte sein Leben auf Bäumen und war ein Allesfresser. Der Wissenschaft sind bis heute 15 Fossilien bekannt, sie stammen alle aus Wyoming, USA und sind zwischen 55,4 und 46,2 Millionen Jahre alt.

Notharctus tenebrosus

Das Typusexemplar mit der Bezeichnung U.S.N.M. No. 3752 ist ein fast kompletter Unterkieferast mit einem Eckzahn (C1) sowie mit Prämolaren und Molaren (P2-M3). Der Fund stammt aus dem Lower Member der Bridger Formation (Typlokalität: Black's Fork, Uinta County, Wyoming) und ist zwischen 50,3 und 46,2 Millionen Jahre alt. Notharctus tenebrosus ist der Forschung bis heute von mehrere Fossilien aus Nevada, Texas, Utah und Wyoming bekannt. Die Morphologie der Backenzähne gibt Auskunft über die Ökologie: Notharctus tenebrosus war ein Allesfresser, der sein Leben auf den Bäumen verbrachte und 4,33 Kilogramm wog.

Anatomie von Notharctus tenebrosus

Bei Notharctus tenebrosus war die Unterkiefersymphyse (Symphysis mandibularis) verschmolzen und die Backenzähne waren mit gut entwickelten Scherkronen versehen. Die Eckzähne weisen sexuellen Dimorphismus auf. Notharctus tenebrosus hatte lange Hinterbeine und einen langen Schwanz. An den Händen und Füßen sind Daumen und großer Zeh den anderen Gliedern gegenüberstellbar und die langen Finger besaßen Nägel. Das Fersenbein ist relativ kurz und die Schnauze mäßig lang. Höchstwahrscheinlich ernährte sich Notharctus tenebrosus zum größten Teil von Blättern (Fleagle, 1999), worauf die Morphologie der Zähne hindeutet. Die Gliederknochen dieser frühen Primaten weisen auf eine baumlebende Lebensweise hin, wobei sie sich auf allen Vieren durch das Geäst bewegten und auch zu Sprüngen fähig waren.