Brodiaeoideae

Brodiaeoideae
Bloomeria crocea
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Spargelartige (Asparagales) Familie: Spargelgewächse (Asparagaceae) Unterfamilie: Brodiaeoideae
Wissenschaftlicher Name
Brodiaeoideae
Traub

Illustration von Dichelostemma congestum.

Die Unterfamilie Brodiaeoideae gehört zur Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae) in der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales) innerhalb der Einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen). Sie enthält etwa zehn bis zwölf Gattungen mit etwa 50 bis 68 Arten und kommt nur in der Neuen Welt vor.

Beschreibung

Habitus und Laubblätter

Es sind ausdauernde krautige Pflanzen. Diese Geophyten bilden Knollen mit häutiger oder faseriger Umhüllung (Tunika) als Überdauerungsorgane aus; sie bilden also keine Zwiebeln zum Unterschied zu den Lauchgewächsen (Alliaceae). Die grundständigen Laubblätter sind länglich und einfach mit glattem Rand.

Blütenstände und Blüten

Der Blütenstandsschaft ist blattlos. Die doldigen Blütenstände sind ähnlich der von Lauchgewächsen (Alliaceae), aber mit vier oder mehr häutigen Hochblättern, die nicht alle die Blüten umhüllen.

Die kleinen, zwittrigen, meist radiärsymmetrischen Blüten sind dreizählig. Die gleichgestalteten Blütenhüllblätter (Tepalen) sind mehr oder weniger stark verwachsen oder frei. Es sind zwei Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden; entweder sind alle fertil oder die eines Kreises sind zu Staminodien umgewandelt. Die drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen. Die Fruchtknoten können auf einem Gonophor sitzen.

Früchte und Samen

Es werden lokulizidale Kapselfrüchte gebildet. Die Samen sind meist schwarz.

Verbreitungskarte der Unterfamilie.

Verbreitung, taxonomische Geschichte und Systematik

Ihr Verbreitungsgebiet im westlichen Nordamerika und in Mittelamerika reicht von Britisch-Kolumbien bis Guatemala. Sie besitzen zwei Zentren der Artenvielfalt: die westlichen USA und Mexiko.

Taxonomische Geschichte

Nach APG III ^[1] und Chase et Al. 2009 ^[2] wird die Ordnung der Spargelartigen (Asparagales) neu gegliedert. Dabei wurden Familiengrenzen stark verschoben. Einige frühere Familien besitzen nur noch den Rang von Unterfamilien. Die frühere Familie Themidaceae ist heute nur noch eine Unterfamilie Brodiaeoideae in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae).

Nach dem Internationalen Code der Botanischen Nomenklatur (ICBN; McNeill et al. 2006) dürfen die Namen von Unterfamilien nicht konserviert werden. Der Name Brodiaeoideae wurde durch Hamilton Paul Traub in: Plant Life, 28, 1972, S. 131 veröffentlicht.

Der Familienname Themidaceae wurde 1866 von Richard Anthony Salisbury in The Genera of Plants, 84 veröffentlicht. Diese Gattungen waren früher bei den Liliaceae (zuletzt bei Cronquist 1981) und beispielsweise noch bei Dahlgren, Clifford & Yeo 1985 noch als Tribus Brodiaeae in die Alliaceae oder Amaryllidaceae (Traub 1963, Niehaus 1971, Keator 1989) eingeordnet. Hamilton Paul Traub veröffentlichte 1982 ungültig eine Familie Brodiaeaceae Order Alliales, In: Plant Life, 38, 1982, S. 119-132. Molekulargenetische Untersuchungen führten dazu, dass diese elf Gattungen in die Familie Themidaceae gestellt wurden (Meerow et al. 1999, Chase et al. 2000, Fay et al. 2000, Pires et al. 2001). Auch die Tribus Milleae Baker wurde in diese Familie eingegliedert und damit auf zwölf Gattungen erweitert.

Besonders die Gattung Brodiaea hat eine wechselvolle taxonomische Geschichte: Sie war ein Sammeltopf mit etwa 45 Arten aus Nord- und Südamerika (Baker 1896). Hoover entfernte 1939 die südamerikanischen Arten, die dann 1963 von Traub in die Gattungen Tristagma und Nothoscordum in den Subtribus Alliinae gestellt wurden, alle mit zwiebelähnlichen Geruch. Es verblieben die 30 bis 35 nordamerikanischen Arten unterschiedlicher Verbreitung und Morphologie in der Gattung Brodiaea im Subtribus Brodiaeinae. Beide Subtribus gehörten zum Tribus Allieae innerhalb der Amaryllidaceae. Weitere Untersuchungen ergaben, dass sich die verbliebenen Arten gut in Gruppen aufteilen ließen und Jepson stellte drei Untergattungen auf, die Hoover als eigene drei Gattungen Brodiaea, Dichelostemma Kunth und Triteleia Douglas ex Lindl. einstufte. Diese drei Gattungen wurden durch viele Untersuchungen bestätigt (in ihrem Umfang wie unten in der Gattungsliste aufgeführt). ^[3]

Dichelostemma congestum.

Muilla coronata.

Systematik

Die Unterfamilie Brodiaeoideae kann in zwei monophyletische Gruppen aufgeteilt werden den Milla-Komplex (Bessera, Dandya, Milla und Petronymphe) mit einem Zentrum der Artenvielfalt in Mexiko und den Brodiaea-Komplex (Androstephium, Bloomeria, Brodiaea, Dichelostemma, Muilla, Triteleia und Triteleiopsis) mit einem Zentrum der Artenvielfalt in den westlichen USA. Die Stellung der monotypischen Gattung Jaimehintonia wird noch diskutiert.

Die Unterfamilie Brodiaeoideae umfasst etwa zehn bis zwölf Gattungen mit etwa 50 bis 68 Arten ^[4]:

• Androstephium Torr.: Mit drei Arten in den westlichen USA und im nördlichen Mexiko. Es ist die Gattung mit der östlichsten Verbreitung, da sie bis South Dakota und Texas reicht.^[5]
• Bessera Schult. f. (inklusive Behria Greene): Mit wenigen Arten in Mexiko.
• Bloomeria Kellogg: Mit drei Arten im zentralen und südlichen Kalifornien und im mexikanischen nördlichen Baja California. ^[6]
• Brodiaea Sm.: Mit etwa 14 Arten im westlichen Nordamerika und im mexikanischen nördlichen Baja California. ^[7]
• Dandya H.E.Moore: Mit etwa vier Arten im nördlichen und südwestlichen Mexiko.
• Dichelostemma S.Schauer (inklusive Brevoortia Alph.Wood, Dipterostemon Rydb., Macroscapa Kellogg, Stropholirion Torr.): Mit fünf Arten im westlichen Nordamerika und den nördlichen mexikanischen Bundesstaaten Baja California und Sonora. ^[8]
• Jaimehintonia B.L.Turner: Mit der einzigen Art:
  • Jaimehintonia gypsophila B.L.Turner: Sie gedeiht in gipshaltigen Böden in Nuevo León und vielleicht Coahuila in Mexiko. ^[9]
• Milla Cav.: Mit sechs bis sieben Arten in den südwestlichen USA, in Mexiko und Guatemala. ^[10]
• Muilla S.Watson ex Benth. & Hook. f. (inklusive Diphalangium S.Schauer): Mit drei Arten im westlichen Nordamerika. ^[11]
• Petronymphe H.E.Moore: Mit der einzigen Art:
  • Petronymphe decora: Es ist ein Endemit im mexikanischen Bundesstaat Guerrero. Sie ist nur von einem Fundort bekannt: nahe Acahuizotla, eine Stunde südlich von Chilpancingo in Höhenlagen über 3500 Meter, dort gedeihen sie an 30 Meter hohen senkrechten Wänden über einem Fluss.
• Triteleia Douglas ex Lindl. (inklusive Calliprora Lindl., Hesperoscordum Lindl., Themis Salisb.): Mit etwa 15 Arten im westlichen Nordamerika und im nördlichen Mexiko. ^[12]
• Triteleiopsis Hoover: Mit der einzigen Art:
  • Triteleiopsis palmeri (S.Watson) Hoover: Sie hat Vorkommen im südwestlichen Arizona und den nördlichen mexikanischen Bundesstaaten Baja California und Sonora. ^[13]

Quellen

• Die Unterfamilie der Brodiaeoideae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• J. Chris Pires & Kenneth J. Sytsma: A Phylogenetic Evaluation of a Biosystematic Framework: Brodiaea and Related Petaloid Monocots (Themidaceae), in American Journal of Botany, 89(8), 2002, 1342-1359: PDF-Online.
• Thad Monroe Howard: Bulbs for Warm Climates, University of Texas Press, 2001: Themidaceae S. 211-225. ISBN 978-0-292-73126-4

Einzelnachweise

Weblinks

Commons: Brodiaeoideae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Einige Bilder, unter anderem Detailaufnahmen als Bestimmungshilfe.