Didiereaceae
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| Didiereaceae | ||||||||||||
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Didierea madagascariensis | ||||||||||||
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| Didiereaceae | ||||||||||||
| Radlk. |
Die Didiereaceae ist eine Familie in der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen. Während die Familie im alten Umfang mit vier Gattungen nur auf Madagaskar vorkommt sind die neu hinzugekommenen drei Gattungen in der Capensis und im östlichen Afrika beheimatet. Wenige Arten werden als Zierpflanzen verwendet.
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Sie bilden sukkulente, dickstämmige Sträucher oder Bäume mit oft kakteenartiger Wuchsform, manchmal mit einem Jugendstadium mit wuchernden, niederliegenden Zweigen, bevor ein dominanter Stamm ausgebildet wird. Die Zweige sind zunächst Langtriebe, in deren Blattachseln sich Kurztriebe entwickeln. Die Blätter erscheinen zusammen mit kegeligen bis nadeligen Dornen aus Areolen, die manchmal auf spiralig angeordneten Warzen stehen. Portulacarioideae sind nicht bewehrt. Die Blätter der Langtriebe sind meist klein und hinfällig, die kreuzgegenständig stehenden Blätter der Kurztriebe halten eine Vegetationsperiode. Da auch die Zweige grün sind, können die Pflanzen selbst im blattlosen Zustand Photosynthese betreiben (alle Arten mit CAM-Mechanismus).
Generative Merkmale
Die aus den Areolen gebildeten Blütenstände verzweigen gegabelt oder doldenartig. Calyptrotheca und Portulacaria besitzen nur zwittrige Blüten, Decarya besitzen weibliche und zwittrige Blüten. Bei allen anderen Gattungen sind eingeschlechtig und die Arten zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch), bei Decarya weiblich-zweihäusig. Die relativ kleinen Blüten besitzen ein doppeltes Perianth. Die nur zwei Kelchblätter sind frei und häufig ungleich. Die bei Didiereoideae vier, bei den anderen Unterfamilien fünf Kronblätter sind meist frei oder bei Portulacaria verwachsen. Die männliche Blüten enthalten bei Didiereoideae zwei Kreise mit je vier oder fünf bei Ceraria einen Kreis mit fünf freien Staubblättern, bei Portulacaria meist vier bis sieben, selten bis zu zehn mit der Blütenhülle verwachsene Staubblätter, bei Calyptrotheca viele freie Staubblätter und ein Rudiment des Fruchtknotens. In den weiblichen Blüten sind meist drei selten zwei oder vier Fruchtblätter zu einem oberständigen, einkammerigen Fruchtknoten verwachsen mit einem langen Griffel, der in meist drei-, selten zwei- oder vierlappigen Narbe endet.
Die trockene und mehr oder weniger dreikantige Kapselfrucht wird von dem ausdauernden Paar Kelchblätter umhüllt und enthält nur einen Samen.
Die Chromosomenzahlen betragen bei den Didiereoideae 2n = 48, 192, 240, bei den Calyptrothecoideae sind sie nicht bekannt und bei den Portulacarioideae 2n = 44, 48, 72.
Verbreitung
Nur die Didieroideae, nicht die Familie der Didiereaceae ist in Madagaskar endemisch. Sie wachsen in saisonal sehr trockenen Dornwäldern im Süden und Südwesten der Insel. Die drei anderen Gattungen sind in der Capensis und im östlichen Afrika beheimatet.
Einige Arten werden als Zierpflanzen gepflegt. Die häufigste Vertreterin in Sammlungen sukkulenter Pflanzen ist der Speckbaum, Geldbaum, Pfennigbaum, Elefantenbaum, Strauchportulak, Jadebaum (Portulacaria afra), viel seltener vertreten ist Alluaudia procera.
Systematik
Äußere Systematik
Es stellte sich durch molekulargenetische Untersuchungen heraus, dass die Portulacaceae paraphyletisch waren und in einer gemeinsamen Klade mit den Didiereaceae s.str. standen und gemeinsam eine monophyletische Familie ergegen. Innerhalb der Ordnung der Caryophyllales stehen die Didiereaceae den Halophytaceae, Basellaceae, Montiaceae und der Klade aus Talinaceae, Portulacaceae, Anacampserotaceae und Cactaceae nahe.
Relativ nahe verwandt sind die Didiereaceae mit den Kakteengewächsen (Cactaceae). Mit diesen teilen sich die Didiereaceae die Besonderheit, Areolen zu besitzen. Deshalb werden die Didiereaceae manchmal auch die „Kakteen der Alten Welt“ genannt. Pflanzen der Didiereaceae können auch auf Pflanzen der eher ursprünglichen Kakteengattungen Pereskia und Pereskiopsis gepfropft werden.
Ebenfalls nahe verwandt sind die Portulakgewächse (Portulacaceae). Nach den Forschungsergebnissen von Wendy L. Applequist und Robert S. Wallace 2001, 2003 [1] wurde wegen der besonders nahen Verwandtschaft der afrikanischen Gattungen Calyptrotheca, Ceraria und Portulacaria vorgeschlagen, diese zu den Didiereaceae zu zählen.
Innere Systematik
Die gültige Erstveröffentlichung des Familiennamens Didiereaceae erfolgte 1896 durch Ludwig Adolph Timotheus Radlkofer in Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 3(5), S. 462; die Veröffentlichung von Emmanuel Drake del Castillo in Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris), 9, 36 erfolgte erst 1903. Die Typusgattung ist Didierea Baill..
Früher bestand die Familie aus vier Gattungen mit insgesamt elf Arten.
Derzeitig wird die Familie in drei Unterfamilien unterteilt[2], die folgende sieben Gattungen umfasst:[3]
- Calyptrothecoideae Appleq. & R.S.Wallace: Mit der einzigen Gattung:
- Calyptrotheca Gilg: Mit zwei Arten im tropischen Ostafrika:
- Calyptrotheca somalensis Gilg
- Calyptrotheca taitense (Pax & Vatke) Brenan
- Calyptrotheca Gilg: Mit zwei Arten im tropischen Ostafrika:
- Portulacarioideae Appleq. & R.S.Wallace: Mit zwei Gattungen:
- Ceraria Pearson & Stephens
- Portulacaria Jacq.: Mit zwei Arten in der Capensis und in Kenia:
- Portulacaria afra Jacq.
- Didiereoideae Appleq. & R.S.Wallace: Mit vier Gattungen auf Madagaskar:
- Alluaudia (Drake) Drake
- Alluaudiopsis Humbert & Choux: Mit zwei Arten:
- Alluaudiopsis fiherensis Humbert & Choux
- Alluaudiopsis marnieriana Rauh
- Decarya Choux: Mit einer Art:
- Decarya madagascariensis Choux
- Didierea Baill.: Mit zwei Arten:
- Didierea madagascariensis Baill.
- Didierea trollii Capuron & Rauh
Quellen
- Die Familie der Didiereaceae bei der APWebsite. (engl.)
- Die Familie der Didiereaceae im alten Umfang bei DELTA. (engl.)
- Wendy L. Applequist, Robert S. Wallace: Expanded circumscription of Didiereaceae and its division into three subfamilies. In: Adansonia 3. Folge, Band 25, Nummer 1, 2003, S. 13–16(Pdf).
Literatur
- Werner Rauh: Didieréacées - 121e famille, in H. Humbert (Ed.): Flore de Madagascar et des Comores, Muséum National d'Histoire Naturelle, 1963.
- Werner Rauh: The Didiereaceae, in Ashingtonia, 2, 1975. 2-5
- Gordon D. Rowley: Didiereaceae „Cacti of the Old World“, British Cactus and Succulent Society, 1992.
Einzelnachweise
- ↑ Wendy L. Applequist, Robert S. Wallace: Expanded circumscription of Didiereaceae and its division into three subfamilies. In: Adansonia 3. Folge, Band 25, Nummer 1, 2003, S. 13–16
- ↑ Wendy L. Applequist, Robert S. Wallace: Expanded circumscription of Didiereaceae and its division into three subfamilies. In: Adansonia 3. Folge, Band 25, Nummer 1, 2003, S. 13–16
- ↑ Reto Nyffeler, Urs Eggli: Disintegrating Portulacaceae: A new familial classification of the suborder Portulacineae (Caryophyllales) based on molecular and morphological data. In: Taxon. Band 59, Nummer 1, 2010, S. 227–240.
