Haptophyta
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| Haptophyta | ||||||||
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Gephyrocapsa oceanica | ||||||||
| Systematik | ||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||
| Haptophyta | ||||||||
| D. J. Hibberd, 1976 | ||||||||
| Ordnungen | ||||||||
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Die Haptophyta (auch Prymnesiophyta genannt; deutsch auch als Kalkalgen bezeichnet) sind photoautotrophe Algen, bestehend aus einer häufig kugeligen Zelle, der Coccosphäre. Sie bilden eine eigene Abteilung innerhalb der Gruppe der Chromalveolata.
Eigenschaften
Die gelben, gelbbraunen oder braunen Chloroplasten enthalten Chlorophyll a und c, β-Carotin und Xanthophylle. Als Reservestoffe werden Chrysolaminarin, Öl und selten auch Paramylon (auch als Paramylum bezeichnet) abgelagert. Die Chloroplasten befinden sich in einer Falte des Endoplasmatischen Reticulums. Die Chloroplasten ähneln denen der Heterokonten, der übrige Zellaufbau weicht jedoch von diesen ab, weshalb die Haptophyta heute systematisch von den Heterokonta getrennt werden.
Begeißelte Zellen verfügen über zwei meist gleich lange oder nur wenig unterschiedlich lange Geißeln (isokonte Begeißelung). Die Geißeln sind nicht wie bei den Heterokonta mit Flimmerhaaren besetzt, sondern mit submikroskopischen Schüppchen oder Knoten. Im Gegensatz zu den Heterokonten besitzen die Geißeln auch keine geschwollene Basis (Geißelschwellung).
Neben den Geißeln besitzt jede Zelle ein Haptonema. Es ist ein fadenförmiges Anhängsel, das der Anheftung dient. Der Aufbau ähnelt oberflächlich dem einer Geißel, im Querschnitt befinden sich jedoch 6 oder 7 sichelförmig angeordnete Mikrotubuli.
Die Zellen sind außen mit Schuppen aus Polysacchariden (meist Cellulose), die in Golgi-Vesikeln gebildet und anschließend an der Zelloberfläche abgelagert werden, besetzt. Bei der Ordnung Coccolithophorales sind die äußeren Schuppen verkalkt und werden Coccolithen genannt. Die Funktion der Coccolithen ist bislang nur unzureichend bekannt. Vermutet werden u.a. Fraßschutz, Auftriebsregulation, Lichtzuführung oder Kalzifikation zur Unterstützung der Photosynthese. Teilweise ist auch ein Augenfleck, wie bei den Goldalgen und den Euglenozoa vorhanden.
Obwohl Vertreter der monadalen Organisationsstufe überwiegen, kommen auch capsale, kokkale und trichale Vertreter vor. Manche Arten besitzen einen heteromorphen Generationswechsel, d.h. die verschiedenen Generationen sind äußerlich gut unterscheidbar. Bei diesen Kalkalgen wechselt eine diploide (mit doppelten Chromosomensatz) Generation, bei der die Algen Flagellen besitzen und im Plankton leben, mit einem haploiden Stadium (mit einfachen Chromosomensatz), in dem sie benthisch, d.h. auf dem Meeresboden, leben.
Vorkommen
Nur wenige Arten leben im Süßwasser, die meisten Arten leben planktonisch im Meer. Mit einer Größe von weniger als 20 µm werden sie zum kalkigen Nanoplankton gezählt. Sie können in sehr großen Mengen auftreten und einen wesentlichen Teil des Meeresplanktons bilden. Somit spielen die planktonischen Haptophyten eine bedeutende Rolle als Primärproduzenten im Meer. Einige Arten sind kosmopolitisch verbreitet, die Mehrheit kommt allerdings in den gemäßigten Meeren vor. In besonders großen Mengen tritt die kosmopolitisch verbreitete Art Emiliania huxleyi auf. Sie zählt zu den wichtigsten Produzenten von biologischen Calciumcarbonat und kann große Algenblüten bilden.
Haptophyten in der Erdgeschichte
Die Kalkalgen traten in der Erdgeschichte gesteinsbildend auf, indem nach ihrem Absterben die verkalkten Coccolithen sedimentieren und aus dem Sediment durch Diagenese Kalkgesteine gebildet werden. Coccolithen bilden unter anderem einen wesentlichen Bestandteil der Kreidefelsen von Rügen, Møn und der südenglischen Kreideküste bei Dover. In einem cm³ Kreide sind rund 800 Millionen Coccolithen enthalten. Erste sichere Funde der Coccolithophoriden stammen aus der Trias. Die größte Verbreitung und Formenvielfalt erreichten sie in der Kreide. Das große Massenaussterben am Ende dieses Zeitalters verursachte einen starken Rückgang dieser Algen. Einen neuen Höhepunkt der Formenvielfalt und Verbreitung erreichten sie vor ca. 50 Millionen Jahren im Eozän. Die rezente Gattung Braarudosphaera lässt sich bis in die Kreide zurückverfolgen.
Für die Wissenschaft sind sie von Bedeutung, da man anhand ihrer fossilen Reste in den Sedimenten sowohl auf das Alter dieser Ablagerungen als auch auf die ehemals herrschenden Umweltbedingungen schließen kann.
Systematik
In der einzigen Klasse Haptophyceae werden rund 500 Arten in 75 Gattungen auf vier Ordnungen aufgeteilt.
- Haptophyceae
- Ordnung Pavlovales
- Pavlova gyrans, benannt nach der russischen Tänzerin Anna Pavlova.
- Pavlova lutheri, wird wegen des sehr hohen Gehalts an Docosahexaensäure als Futter in der Aquakultur eingesetzt.
- Ordnung Prymnesiales: Die Ordnung ist durch ein langes Haptonema gekennzeichnet. Die Schuppen bestehen aus Polysacchariden und sind in zwei Schichten angeordnet. Neben autotropher Ernährung ist auch Phagotrophie möglich.
- Prymnesium parvum setzt sich mit seinem Haptonema an Fischkiemen fest und führt durch ausgeschiedene Toxine zu Fischsterben (etwa in Nord- und Ostsee).
- Chrysochromulina polylepis führt ebenfalls zu Fischsterben.
- Phaeocystis globosa, die „Schaumalge“, bildet kugelförmige Kolonien. Nach einer Algenblüte bilden die abgestorbenen Algen auffälligen Schaum und können zu Sauerstoffdefiziten (und damit ebenfalls zu Fischsterben) führen.
- Ordnung Isochrysidales
- Isochrysis spp., werden wegen des hohen Gehalts an Docosahexaensäure als Futter in der Aquakultur eingesetzt.
- Ordnung Coccolithophorales: Diese auch als Kalkflagellaten bezeichneten Arten besitzen neben den Polysaccharid-Schuppen auch Schuppen, die Coccolithen, auf deren Polysaccharid Calcit abgelagert wird. In dieser Ordnung gibt es Arten, die ihre Geißeln verloren haben und unbeweglich sind (Coccolithus pelagicus). Fossil ist die Gruppe seit der Trias bekannt.
- Ordnung Pavlovales
Bedeutung für Ökologie, Geologie, Klima und Technik
Kalkalgen spielen in der Natur eine sehr bedeutende Rolle:
- für das marine Nahrungsnetz,
- für das Weltklima
- für die Geologie, Sedimentologie
- indirekt für zahlreiche technische und materialbezogene Fachgebiete.
Kalkalgen sind die mit Abstand produktivsten Kalkbildner im Meer. Damit stehen sie am Ursprung von zahlreichen Gesteinen (vor allem Kalkstein und Dolomit). Sie beeinflussen auch die Chemie des Meerwassers. Deshalb hängt auch die Aufnahmekapazität für das Treibhausgas Kohlenstoffdioxid entscheidend von ihrer biologischen und kalkbildenden Aktivität ab.
Sie treten auch als Symbionten auf, so als Zooxanthellen in Acantharia [1].
Literatur
- N. Daugbjerg, R.A. Andersen: Phylogenetic analysis of the rbcL sequences from haptophytes and heterokont algae suggest their chloroplasts are unrelated. In: Mol. Biol. Evol. 14. 1997, 1242–1251.
- A. Houdan, A. Bonnard, J. Fresnel, S. Fouchard, C. Billard und I. Probert: Toxicity of coastal coccolithophores (Prymnesiophyceae, Haptophyta). In: J. Plankton Res. 26. 2004, 875–883.
- Christian van den Hoek, Hans M. Jahns, David G. Mann: Algen. 3. Auflage. Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-551103-0
Einzelnachweise
- ↑ Colette Febvre, Jean Febvre, Anthony Michaels: Acantharia In: John J. Lee, Gordon F. Leedale, Phyllis Bradbury (Hrsg.): Illustrated Guide to the Protozoa, 2nd Edition. Band 2. Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas 2000, ISBN 1-891276-23-9, S. 785.
Weblinks
- Hightech aus dem Mikrokosmos
- Unterschiedliche Einordnung der Haptophyta
- englische Beschreibung der Haptophyta
- J. R. Young und K. Henriksen, Biomineralization Within Vesicles: The Calcite of Coccoliths (PDF-Datei; 5,32 MB)