Kieselalgen
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Diese marinen Kieselalgen leben als „Eisalgen“ im Inneren des Meereises des antarktischen McMurdo-Sunds. | ||||||||||
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Die Kieselalgen oder Diatomeen (Bacillariophyta) bilden eine Abteilung von Protisten (Protista) und werden in die Gruppe der Stramenopilen (Stramenopila) eingeordnet. Alternativ werden sie auch als Klasse Bacillariophyceae geführt und in die Abteilung Heterokontophyta gestellt. Man unterscheidet heute rund 6000 Arten. Es wird jedoch angenommen, dass insgesamt bis zu 100.000 Arten existieren.[1]
Merkmale
Ihren deutschen Trivialnamen verdanken die Kieselalgen der Zellenhülle (Frustel), die überwiegend aus Siliziumdioxid (Summenformel: SiO2) besteht, dem Anhydrid der Kieselsäure (vereinfachte Summenformel: SiO2 · n H2O). Die Kieselsäure wird jedoch im deutschen Sprachraum oft fälschlich mit ihrem Anhydrid gleichgesetzt. Das Siliziumdioxid gewinnt der Organismus aus der Monokieselsäure Si(OH)4.
Die Frustel ist schachtelförmig und besteht aus zwei schalenförmigen Teilen unterschiedlicher Größe, von denen die eine („Epitheka“) mit ihrer Öffnung über die Öffnung der anderen („Hypotheka“) greift. Die Schalen sind in charakteristischen Mustern strukturiert. Aufgrund der Schalengeometrie werden zwei Typen von Kieselalgen unterschieden: Zentrische Kieselalgen (Centrales) haben zumeist runde, bisweilen auch dreieckige Schalen, während pennate Kieselalgen (Pennales) stab- oder schiffchenförmige, mitunter auch bogen- oder S-förmig gekrümmte Gehäuse ausbilden. Die Schalen werden mittels spezieller Peptide angelegt, die als Silaffine bezeichnet werden. Die Silaffine ermöglichen die Ausfällung des Siliziumdioxids in kleine globuläre Siliziumdioxidaggregate, den sogenannten „Nanospheren“. Diese haben einen Durchmesser von 30-50 nm und bilden in ihrer Gesamtheit die eigentlichen Schalen aus.[2][3] Viele pennate Kieselalgen können auf einer festen Unterlage mit Hilfe einer Raphe kriechen. Die Geschwindigkeit beträgt bis zu 20 μm/s.
Kieselalgen sind einzellig und fast stets unbegeißelt. Nur bei einigen Arten besitzen die männlichen Gameten eine Geißel, eine nach vorn gerichtete Flimmergeißel. Die Chloroplasten sind braun gefärbt, da das Xanthophyll Fucoxanthin die Farbe der Chlorophylle (Chlorophyll a und c) überdeckt. Als Reservestoff dient Chrysolaminarin.
Vermehrung
Die Diatomeen sind diploid und vermehren sich ungeschlechtlich durch Zellteilung (Mitose). Die Tochterzellen erhalten jeweils einen Schalenteil und bildet den anderen Teil neu; hiervon leitet sich auch die Bezeichnung „Diatomee“ (altgriechisch διατέμνειν (diatemnein) = spalten) ab. Der neue Schalenteil ist stets die kleinere Hypotheka, so dass im Generationenverlauf die Zellgröße fast aller Nachkommen fortlaufend schwindet, nur die Tochterzelllinie der Ausgangs-Epitheka behält die ursprüngliche maximale Größe bei. Wird eine Minimalgröße unterschritten, stirbt das Individuum. Bevor eine Minimalgröße erreicht wird, können jedoch Sexualvorgänge stattfinden. Aus den Zellen bilden sich durch Meiose haploide Gameten. Bei zentrischen Kieselalgen wurde Oogamie nachgewiesen: Die Gameten werden frei, nach Verschmelzen eines weiblichen mit einem männlichen Gameten bildet sich aus der Zygote unter Größenwachstum eine Dauerform, eine sogenannte Auxospore. Bei pennaten Kieselalgen wurde Konjugation beobachtet: Zwei Partner legen sich aneinander und bilden eine gemeinsame Cytoplasmabrücke („Konjugationskanal“), in die jeweils ein haploider Kern und ein Chloroplast der beiden Partner einwandern. Aus der so gebildeten Zygote bildet sich eine Auxospore, in der die Kernverschmelzung (Karyogamie) stattfindet. Aus den Auxosporen der zentrischen und pennaten Kieselalgen wird jeweils eine größere neue Kieselalge mit einer neuen zweiteiligen Schale gebildet.
Vorkommen
Kieselalgen kommen hauptsächlich im Meer und in Süßgewässern planktisch oder benthisch vor, oder sie sind auf Steinen oder Wasserpflanzen (Epiphyten) angesiedelt. Manche Arten brauchen reines und kaum verschmutztes Wasser, und sind aus diesem Grunde auch Zeigerorganismen für unbelastete Gewässer. Andere Arten wiederum, die im engl. auch als agricultural guild bezeichnet werden, sind typisch für Gewässer, die durch landwirtschaftliche Einträge, bspw. durch Überdüngung, besonders belastet sind. Zu diesen werden u. a. Navicula radiosa, Melosira varians, Nitzschia palea, Diatoma vulgare oder Amphora perpusilla gezählt.[4] Auch terrestrische Arten finden sich unter den Diatomeen; diese besiedeln Böden, in tropischen Gebieten auch Blätter von Bäumen.
Systematik
Die Kieselalgen wurden traditionell in die radiärsymmetrischen Centrales und die bilateralsymmetrischen Pennales gegliedert. Die Centrales sind jedoch paraphyletisch, eine stabile Systematik auf molekulargenetischer Grundlage hat sich noch nicht etabliert. Adl et al. gliedern die Kieselalgen wie folgt (mit ausgewählten Gattungen):[5]
- Coscinodiscophytina
- Paralids
- Paralia
- Melosirids
- Aulacoseira
- Melosira
- Stephanopyxis
- Coscinodiscids
- Actinoptychus
- Coscinodiscus
- Arachnoidiscids
- Arachnoidiscus
- Rhizosolenids
- Guinardia
- Leptocylindrus
- Rhizosolenia
- Corethrids
- Corethron
- Paralids
- Bacillariophytina
- Mediophyceae
- Chaetoceros
- Cymatosira
- Ditylum
- Odontella
- Skeletonema
- Thalassiosira
- Bacillariophyceae
- Asterionella
- Eunotia
- Navicula
- Nitzschia
- Rhaphoneis
- Mediophyceae
Weitere Vertreter sind: Synedra, Fragilaria, Diatoma, Meridion, Tabellaria, Cyclotella, Pleurosira, Amphora, Gyrosigma, Pinnularia, Stauroneis, Bacillaria, Achnanthes, Cymbella, Rhoicosphenia, Gomphonema, Epithemia, Cymatopleura, Surirella, Diploneis.
Bedeutung
Die Kieselalgen sind Hauptbestandteil des Meeresphytoplanktons und sind die Haupt-Primärproduzenten organischer Stoffe, bilden also einen wesentlichen Teil der Basis der Nahrungspyramide. Als Sauerstoff produzierende (oxygene) Phototrophe erzeugen sie auch einen großen Teil des Sauerstoffs in der Erdatmosphäre.
Aus der relativen Arten-Zusammensetzung der Kieselalgenpopulation eines Gewässers kann recht exakt dessen Trophiegrad abgeleitet werden (Diatomeenindex), sowie weitere Gewässerparameter wie pH-Wert, Salinität, Saprobie etc. Diese Verfahren können auch auf Sedimente oder auf Öllagerstätten angewandt werden und geben dann Aufschluss über die ehemals herrschenden Lebensbedingungen.
Zur Identifizierung der Arten wird eine Aufwuchsprobe mit Kieselalgen mit Schwefelsäure, Wasserstoffperoxid, Kaliumdichromat oder einem anderen Oxidationsmittel behandelt und so werden alle organischen Bestandteile der Probe aufgelöst. Es bleiben nur noch die reinen Siliziumdioxid-Schalen übrig. Diese werden in einem Einschlussmedium mit hoher optischer Brechzahl (z. B. Naphrax™) eingebettet und lichtmikroskopisch mit dem Phasenkontrast-Verfahren bei ca. 1000-facher Vergrößerung identifiziert.
Sterben die Zellen, sinken sie auf den Grund des Gewässers ab, die organischen Bestandteile werden abgebaut und die Siliziumdioxid-Schalen bilden eine Ablagerung, die sogenannte Kieselgur (Diatomeenerde). Dieser Prozess ist, insbesondere im Marinen, erst unterhalb der CCD (Calcit-Kompensationstiefe) effizient genug, um große Vorkommen zu bilden. Die entstehende Kieselgur wird in Technik und Medizin angewendet. Diatomeenschalen finden unter anderem Verwendung als Filter, zur Herstellung von Dynamit, in Zahnpasta als Putzkörper, sowie als reflektierendes Material in der Farbe, die für Fahrbahnmarkierungen im Straßenbau verwendet wird. Außerdem finden Kieselalgen in der forensischen Medizin Verwendung (Diatomeennachweis). Ihre Aussagekraft für den Nachweis eines Ertrinkungstodes wird jedoch kontrovers diskutiert.[6][7]
Insbesondere im 19. Jahrhundert dienten Diatomeen zur Anfertigung ästhetischer mikroskopischer Präparate, deren gemeinsame Betrachtung in Salons ein beliebter Zeitvertreib in höheren gesellschaftlichen Kreisen war. Zur höchsten Perfektion in der handwerklich extrem schwierigen Anfertigung solcher Präparate hat es Johann Diedrich Möller aus Wedel bei Hamburg gebracht.
Marine Diatomeen können zu Vergiftungen bei Mensch und Tier führen, da einige Arten, insbesondere Pseudo-nitzschia, Nitzschia oder Amphora Domoinsäure produzieren.[8] In Meerwasser filtrierende Organismen, wie z. B. Muscheln, oder sich von diesen Tieren ernährende Arten wie Fischen können diese Diatomeen akkumulieren. Kommt es zum Verzehr solcher mit Domoinsäure angereicherten Organismen durch den Menschen, treten Vergiftungserscheinungen auf, die als Amnesic Shellfish Poisoning (ASP) bezeichnet werden. Als Symptome treten insbesondere Gedächtnisverlust, Übelkeit, Krämpfe, Durchfall, Kopfschmerz und Atembeschwerden auf.[9]
Literatur
- Friedrich Hustedt: Bacillariophyta (Diatomeae). Fischer, 2. Auflage, 466 Seiten, Jena 1930
- Friedrich Hustedt: Kieselalgen (Diatomeen). Franckh, 3. Auflage, Stuttgart 1965
- Kurt Krammer: Kieselalgen. Franck, 140 Seiten, Stuttgart 1986.
- Kurt Krammer & Horst Lange-Bertalot: Bacillariophyceae in Süsswasserflora von Mitteleuropa 1986–2000. Fischer Stuttgart und Spektrum, Akademischer Verlag Heidelberg
- Band 1. Naviculaceae. 876 Seiten mit 205 Tafeln. 1986.
- Band 2. Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. 596 Seiten mit 182 Tafeln. 1988.
- Band 3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. 576 Seiten mit 165 Tafeln. 1991.
- Band 4. Achnanthaceae. 438 Seiten mit 88 Tafeln. 1991.
- Band 5. English and French translations and additions. 311 Seiten. 2000.
- Kurt Krammer: The genus Pinnularia. In: Diatoms of Europe. Vol 1: Gantner Rugell, 704 Seiten mit 217 Tafeln. 2000.
- Kurt Krammer: The genus Cymbella. In: Diatoms of Europe. Vol. 3: Gantner Rugell, 584 Seiten mit 194 Tafeln. 2002.
- Kurt Krammer: The genera Cymbopleura, Delicata, Navicymbula, Gomphocymbellopsis and Afrocymbella. In: Diatoms of Europe. Band 4: Gantner Rugell. 530 Seiten mit 164 Tafeln, 2003.
- Horst Lange-Bertalot: Navicula sensu stricto. In: Diatoms of Europe. Band 2: Gantner Rugell. 526 Seiten mit 140 Tafeln, 2001.
- F. E. Ross, R. M. Crawford & D. G. Mann: The Diatom. Biology and Morphology of The genera. Cambridge Univ. Press, 747 Seiten, 1990.
Weblinks
Einzelnachweise
- ↑ T. A. Norton, M. Melkonian, R. A. Andersen: Algal biodiversity. Phycologia 35: S. 308-326.
- ↑ N. Kroger (2001): The sweetness of diatom molecular engineering, In: Journal of Phycology, Volume 37, S. 93-112
- ↑ N. Kroger, M. Sumper (2004): The molecular basis of diatom biosilica formation, In: E. Baeuerlein (Hrsg.): Biomineralization: Progress in Biology, Molecular Biology and Application, S. 137-158, Wiley-VCH, Weinheim
- ↑ J. L. Richardson, N. S. Mody, M. E. Stacey (1996): Diatoms and water quality in Lancaster County (PA) streams: a 45 year perspective. Pennsylvania Academy of Sciences, Volume 70, S. 30-39
- ↑ Sina M. Adl et al.: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 52, 2005, S. 399-451 (Abstract und Volltext)
- ↑ Madea, B. (2007): Praxis Rechtsmedizin: Befunderhebung, Rekonstruktion, Begutachtung. 2., aktualisierte Auflage. Springer, Berlin, Heidelberg, New York, 701 S., 465 Abb., 173 Tab.
- ↑ Lunetta, P. & Modell, J.H. (2005): Macropathological, Microscopical, and Laboratory Findings in Drowning Victims. In: Tsokos, M. (ed.): Forensic Pathology Reviews, Vol. 3. Humana Pres Inc.; Totowa, NJ, S. 4–77.
- ↑ Bates, S.S. (2000): Domoic-acid-producing diatoms: another genus added. Journal of Phycology, Volume 36, S. 978-985
- ↑ Gesundheitliche Folgen toxischer Algenblüten