Zeitlosengewächse
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Herbstzeitlose (Colchicum autumnale) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Colchicaceae | ||||||||||||
| DC. |
Die Zeitlosengewächse (Colchicaceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Lilienartigen (Liliales), gehören also zu den Monokotyledonen. Es gibt 17 bis 21 Gattungen mit etwa 200 bis 225 Arten. Der botanische Name ist von der antiken Kolchis, einem Gebiet an der Ostküste des Schwarzen Meeres abgeleitet.
Beschreibung
Habitus und Blätter
Es sind ausdauernde krautige Pflanzen. Alle Taxa sind Geophyten; die Überdauerungsorgane sind bei den Colchicaceae Sprossknollen mit einer braunen Umhüllung oder selten Rhizome, beides ohne schuppenförmige Niederblätter. Sie wachsen meist selbständig aufrecht oder klettern selten (Gloriosa).
Die selten gestielten, meist sitzenden Laubblätter sind einfach, ganzrandig, parallelnervig, linealisch bis lanzettlich. Sie bilden entweder eine grundständige Rosette oder sind am Stängel verteilt wechselständig und meist spiralig, selten zweizeilig angeordnet.
Blütenstände und Blüten
Die Blüten sitzen einzeln oder in achsel- oder endständigen, traubigen, zymösen oder doldigen Blütenständen (Infloreszenzen). Ein Blütenstandsschaft kann vorhanden sein oder fehlen.
Die zwittrigen, radiärsymmetrischen Blüten sind dreizählig. Die Blütenhüllblätter sind gleichgestaltet, deshalb gibt es (2 × 3) sechs Perigonblätter. Die Blütenhüllblätter können untereinander frei oder verwachsen sein. Nektar Sekretion erfolgt durch Nektarien am unteren Ende der Perigonblätter oder Staubblätter (bei Colchicum). Es sind zwei Kreise mit je drei fertilen Staubblättern vorhanden, die untereinander frei sind, aber mit Blütenhüllblättern verwachsen sein können; sie überragen die Blütenhüllblätter nicht. Drei (selten vier) Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen mit vielen Samenanlagen. Es sind meist drei freie Griffel, selten nur einer vorhanden, aber immer drei Narben.
Die Blütenformel lautet: $ \star P_{3+3}\;oder\;P_{(3+3)}\;A_{3+3}\;G_{\underline {(3)}} $
Früchte und Samen
Sie bilden Kapselfrüchte; sie enthalten 30 bis 60 Samen. Die ölhaltigen Samen sind ungeflügelt.
Chromosomenzahlen und Inhaltsstoffe
Die Chromosomenzahlen variieren: n = 5-12 (-19)
An Inhaltsstoffen sind Alkaloide besonders wichtig. Beachtet die Giftigkeit vieler Arten! Das Colchizin ist ein Sekundärmetabolit.
Verbreitung
Das Verbreitungsgebiet reicht weltweit von den Gemäßigten Zonen bis in die Tropen. Allerdings fehlen sie in Südamerika. Sie gehören in die Florenreiche der Holarktis, Paleotropis und Capensis. Verbreitungsschwerpunkte sind: Europa, die Region vom Mittelmeergebiet bis nach Zentralasien und Nordindien, und die Sommerregengebiete des südlichen Afrika.
Systematik
Synonyme für Colchicaceae DC. sind: Bulbocodiaceae Salisb., Burchardiaceae Takht., Compsoaceae Horaninow, Merenderaceae Kral und Uvulariaceae A.Gray ex Kunth, nom. cons.. [1]
Der Familienname Colchicaceae wurde 1805 von Augustin Pyramus de Candolle in Flore Française veröffentlicht. Er stellte sechs Gattungen in diese Familie, von denen drei noch immer dazu gerechnet werden: Bulbocodium, Colchicum und Merendera, aber heute gehören Erythronium zu den Liliaceae, Tofieldia zu den Tofieldiaceae und Veratrum zu den Melanthiaceae. Lange Zeit waren alle Taxa in der Familie der Liliaceae eingeordnet. Noch innerhalb der Liliaceae belässt Franz Buxbaum (1925, 1936, 1937) die Taxa, ordnet sie aber neu in Unterfamilien und Tribus. Bertil Nordenstam stellt 1982 einige Tribus neu zusammen. Durch molekulargenetische Untersuchungen werden von Chase et al. 1993, 1995 und Rudall et al. 1997 einige Gattungen Burchardia, Tripladenia, Uvularia und Disporum neu zu den Colchicaceae gestellt. Seit Nordenstam 1998 gehören 19 Gattungen mit etwa 225 Arten zur Familie. In dieser Arbeit stellte er auch Tribus und Gattungen in zwei Unterfamilien: in der Unterfamilie der Wurmbeoideae besitzen die Taxa Knollen, parallelvervige Blattspreiten, trockene Kapselfrüchte und Colchizin-Alkaloide; manchmal Netznervatur und Alkaloide ohne Tropolon-Ring. [2] Die Gliederung in zwei Unterfamilien und fünf Tribus nach Nordenstam 1982, 1998 und Dahlgren et al. 1985 konnte in Untersuchungen von Annika Vinnersten & Gail Reeves 2003 [2] nicht bestätigt werden. Kontrovers diskutiert werden zum Einen der Umfang der Gattung Colchicum einschließlich der Gattungen Merendera und Bulbocodium und zum Anderen der Umfang der Gattung Gloriosa.
Innerhalb der Ordnung der Liliales sind die Colchicaceae am nächsten mit den Alstroemeriaceae, Luzuriagaceae und Petermanniaceae verwandt; diese vier Familien sind mit den Melanthiaceae nahe verwandt.
Es gibt in der Familie der Colchicaceae (17 bis 21) etwa 19 Gattungen mit etwa 200 bis 225 Arten:[1]
Man kann die Familie in mehrere Tribus gliedern, neuere Studien beispielsweise gehen damit einer neuen Systematik nach: Die Gliederung in Unterfamilien kann nicht aufrechterhalten werden, ohne mehrere Unterfamilien neu zu bilden, um monophyletische Taxa zu erhalten; dies ist aber nicht sinnvoll bei einer relativ kleinen Familie. Deshalb wird sie nach Annika Vinnersten & John C. Manning 2007 [3] nur noch in jetzt sieben Tribus gegliedert:
- Tribus Burchardieae J.C.Manning & Vinn.:
- Burchardia R.Br.: Mit fünf bis sechs in Australien heimischen Arten.
- Tribus Tripladenieae Vinn. & J.C.Manning: Mit drei Gattungen nur in Australien und Neuguinea.
- Kuntheria Conran & Clifford: Mit der einzigen Art:
- Kuntheria pedunculata (F.Muell.) Conran & Cliff.: Sie ist ein Endemit in den Regenwäldern des nördlichen Queenslands.
- Schelhammeria R.Br.: Mit nur zwei Arten in Australien und Neuguinea.
- Triplandenia D.Don:
- Tripladenia cunninghamii D.Don: Sie ist in New South Wales und Queensland in Australien beheimatet.
- Kuntheria Conran & Clifford: Mit der einzigen Art:
- Tribus Uvularieae Meisn.: Mit disjunktem Areal in Nordamerika, Asien und dem östlichen Indonesischen Archipel. Mit nur noch zwei Gattungen:
- Disporum Salisb.: Mit etwa 10 bis 15 Arten.
- Uvularia L.: Mit etwa fünf Arten in Nordamerika.
- Tribus Baeometreae: Mit der einzigen Gattung:
- Baeometra Salisb. ex Endl.: Mit der einzigen Art:
- Baeometra uniflora (Jacq.) G.J.Lewis : Es ist ein Endemit im Südosten der Provinz El Cabo in Südafrika. Sie wird als Zierpflanze verwendet und ist beispielsweise in Australien verwildert.
- Baeometra Salisb. ex Endl.: Mit der einzigen Art:
- Tribus Anguillarieae D.Don: Mit drei Gattungen:
- Neodregea C.H.Wright: Mit der einzigen Art:
- Neodregea glassii C.H.Wright: Die Heimat ist Südafrika.
- Onixotis Raf.: Mit nur zwei Arten in Südafrika.
- Wurmbea Thunb.: Mit etwa 37 bis 50 Arten im tropischen Afrika und in der Capensis.
- Neodregea C.H.Wright: Mit der einzigen Art:
- Tribus Colchiceae Rchb.: Mit fünf Gattungen und etwa 170 Arten in Eurasien und Afrika:
- Androcymbium Willd.: Mit etwa 55 bis 90 Arten, inklusive Erythrostictus Schltdl., beispielsweise:
- Androcymbium rechingeri Greuter in Kreta
- Camptorrhiza Hutch.: Mit nur zwei Arten im tropischen Afrika und in der Capensis.
- Zeitlose (Colchicum L.; inklusive Merendera Ramond und Bulbocodium L., welche letztere nur zwei Arten enthielt, darunter die Frühlingslichtblume (Colchicum bulbocodium Ker Gawl., Syn. Bulbocodium vernum L.). Mit etwa 60 bis 100 Arten.
- Ruhmeskronen (Gloriosa L., inklusive Littonia Hook.): Mit früher einer, heute bis zu zehn Arten, darunter:
- Ruhmeskrone (Gloriosa superba L.): eine kletternde Art im tropischen Afrika oder Asien.
- Ornithoglossum Salisb.: Mit etwa acht Arten von Tansania bis Südafrika.
- Sandersonia Hook.: Mit der einzigen Art:
- Laternenlilie (Sandersonia aurantiaca Hook.) in Südafrika.
- Androcymbium Willd.: Mit etwa 55 bis 90 Arten, inklusive Erythrostictus Schltdl., beispielsweise:
- Tribus Iphigenieae Hutch.: Mit zwei Gattungen und etwa zehn Arten in der Paläotropis und der Capensis:
- Hexacyrtis Dinter: Mit der einzigen Art:
- Hexacyrtis dickiana Dinter: Die Heimat ist Namibia.
- Iphigenia Kunth: Mit etwa neun Arten
- Hexacyrtis Dinter: Mit der einzigen Art:
Nutzung
Es werden nur sehr wenige Arten durch den Menschen genutzt. Der in vielen Arten vorhandene, giftige Inhaltsstoff Colchizin wird in der Forschung und in der Medizin eingesetzt.
Einige Arten aus den Gattungen Colchicum, Gloriosa, Sandersonia und ihre Sorten werden als Zierpflanzen verwendet.
Quellen
- Beschreibung der Familie der Colchicaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
- Beschreibung der Familie der Colchicaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
- Eugene Nasir: Flora of West Pakistan. 125. Colchicaceae. Stewart Herbarium, Rawalpindi 1979, online. (Abschnitt Beschreibung)
- Leslie Watson: Colchicaceae. In: Western Australian Herbarium (Hrsg.): FloraBase. The Western Australian Flora. Department of Environment and Conservation 2008, online.
- Annika Vinnersten, John C. Manning: A new classification of Colchicaceae. In: Taxon. Band 56, Nr. 1, 2007, S. 163–169, Abstract. (Abschnitt Systematik)
Einzelnachweise
- ↑ 1,0 1,1 Eintrag bei GRIN.
- ↑ 2,0 2,1 Annika Vinnersten, Gail Reeves: Phylogenetic relationships within Colchicaceae. In: American Journal of Botany. Band 90, Nr. 10, 2003, S. 1455–1462, DOI:10.3732/ajb.90.10.1455 .
- ↑ Annika Vinnersten, John C. Manning: A new classification of Colchicaceae. In: Taxon. Band 56, Nr. 1, 2007, S. 163–169, Abstract.
