Agavengewächse

Agavengewächse
Drachenbaum-Agave (Agave attenuata)
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Spargelartige (Asparagales) Familie: Spargelgewächse (Asparagaceae) Unterfamilie: Agavengewächse
Wissenschaftlicher Name
Agavoideae
Herb.

Die Agavengewächse (Agavoideae) sind eine Unterfamilie in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae) innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales). Einige Arten werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten und Räumen gezüchtet. Von wenigen Arten ist eine weitere Nutzung durch den Menschen bekannt: aus dem Saft einiger Agave-Arten wird Pulque hergestellt und die Fasern einiger Agave- und Yucca-Arten werden verarbeitet.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Es sind mehrjährige oder ausdauernde Pflanzen, es gibt krautige bis strauchförmig oder sogar baumförmig wachsende Arten; sie bilden Rhizome. Wenige Arten sind Epiphyten. Viele Arten sind immergrün. Viele Arten sind Sukkulenten, sie können also Wasser speichern. Agave und Yucca sind CAM-Pflanzen. Die Sprossachsen reichen oft nicht über die Bodenoberfläche, aber bei machen Arten bilden sich in vielen Jahre einfache oder verzweigte Stämme aus. Die Laubblätter sind wechselständig und spiral und meist in Rosette angeordnet. Die Laubblätter sind immer einfach und parallelnervig (nie netznervig). Bei vielen Arten sind die Blätter am Rand bewehrt. Die Stomata sind anomocytisch.

Generative Merkmale

Früchte der Josua-Palmlilie (Yucca brevifolia)

Sie blühen oft erst im hohen Alter, wobei einige Arten nach der Bildung der Samen absterben, also monokarp sind (Hapaxanthe Pflanzen), aber die meisten Arten sind polykarp. Oft sind die einfachen oder verzweigten, traubigen Blütenstände reichblütig. Es sind zwei oder mehr Hochblätter vorhanden, die aber den Blütenstand nie vollständig umhüllen (Abgrenzung der Asparagaceae zu anderen Familien der Ordnung). Die dreizähligen Blüten sind meist zwittrig, oder seltener funktional eingeschlechtig. Es sind zwei Kreise mit mehr oder weniger gleichgestaltigen Blütenhüllblättern vorhanden; sie sind oft frei, können aber auch zu einer Röhre verwachsen sein. Es sind zwei Kreise mit je drei fertilen Staubblättern vorhanden, die die Blütenhülle überragen oder nicht. Die drei Fruchtblätter sind verwachsen. Die Nektatsekretion erfolgt in Septalnektarien.

Sie bilden meist Kapselfrüchte, einige Yucca-Arten bilden Beeren. Sie Samen sind meist flach und enthalten keine Stärke. Das Endosperm ist helobial und ölhaltig.

Die Chromosomenzahlen betragen oft n = 24, 30. Beispielsweise Leucocrinum montanum mit Basischromosomenzahlen von n = 11, 13, 14 oder Echeandia n = 8 weichen davon ab.

Inhaltsstoffe

Bei vielen Taxa sind Saponine nachgewiesen.

Ausschnitt aus einem Blütenstand einer Agave (Agave spec.)

Rispige Graslilie (Anthericum ramosum)

Habitus von Beschorneria yuccoides subsp. yuccoides

Blütenstand der Gewöhnlichen Prärielilie (Camassia cusickii)

Furcraea andina

Hesperaloe parviflora

Hosta fortunei

Paradieslilie (Paradisea liliastrum)

Yucca filamentosa

Yucca schidigera

Verbreitung

Die Unterfamilie der Agavoideae besitzt eine fast weltweite Verbreitung. Der Schwerpunkt der Artenvielfalt liegt in der Neotropis. Die natürlichen Areale vieler reichen vom Süden der USA, über Mittelamerika, bis ins nördliche Südamerika und Asien. Jeweils einige Arten kommen beispielsweise in Malesien, nördlichen Australien und Neuseeland und auf Karibischen Inseln vor. Daneben gibt es Taxa auch in tropischen bis subtropischen Bereichen anderer Erdteile und einige Taxa gibt es auch in der Holarktis. Durch den Menschen gelangten einige amerikanische Arten zum Beispiel auch ins südliche Europa und in andere Gebiete der Erde. Die meisten Arten vertragen keinen Frost.

Systematik

Die Unterfamilie wurde 1837 von William Herbert als „Agaveae“ aufgestellt.^[1] Typusgattung ist Agave L.

2006 durch David John Bogler, Joseph Christopher Pires und Javier Francisco-Ortega ausgeführte molekulargenetische Untersuchungen ergaben folgende Verwandtschaftsverhältnisse:^[2]

Gattungen

Der Umfang einiger Gattungen wurde durch Neubearbeitungen in den letzten etwa zehn Jahren stark verändert. Es gibt heute 18 Gattungen^[3] mit über 600 Arten in der Unterfamilie der Agavengewächse (Agavoideae):

• Agaven (Agave L.): Inklusive der ehemaligen Gattungen Manfreda Salisb., Nachthyazinthen (Polianthes L.), Prochnyanthes S.Watson, Pseudobravoa Rose mit etwa 210 Arten vom Süden der Vereinigten Staaten über Mexiko durch ganz Mittelamerika sowie den Karibischen Inseln bis ins nördliche Südamerika.
• Anemarrhena Bunge: Mit der einzigen Art:
  • Anemarrhena asphodeloides Bunge: Sie ist im nördlichen China und Korea beheimatet.
• Graslilien (Anthericum L.): Weit verbreitet mit etwa 65 Arten hauptsächlich in den Tropen.
• Behnia Didr.: Mit der einzigen Art:
  • Behnia reticulata (Thunb.) Ditr.: Sie ist im südöstlichen Afrika beheimatet.
• Beschorneria Kunth: Mit etwa sieben Arten in Mexiko.
• Prärielilien (Camassia Lindl.): Mit etwa sechs Arten in Nordamerika.
• Chlorogalum Kunth: Mit etwa fünf Arten im westlichen Nordamerika, hauptsächlich Kalifornien.
• Chlorophytum Ker Gawl.: Mit etwa 100 bis 150 Arten hauptsächlich in tropischen Gebieten Afrikas, Asiens und Australiens, aber auch in Südamerika.
• Echeandia Ortega: Mit etwa (60 bis) 81 Arten von den südwestlichen USA bis ins nordwestliche Argentinien, südliche Bolivien und südliche Peru. ^[4]
• Furcraea Vent.: Mit etwa 22 Arten von Mexiko bis Südamerika und auf Karibischen Inseln.
• Hagenbachia Nees & Mart.: Mit etwa fünf Arten in Mittel- und Südamerika
• Hastingsia S.Watson: Mit etwa vier Arten im westlichen Nordamerika.
• Hesperaloe Engelm.: Mit etwa acht Arten im Bundesstaat Texas der Vereinigten Staaten sowie im Norden Mexikos.
• Herreria Ruiz & Pav.: Mit etwa acht Arten in Südamerika.
• Herreriopsis H.Perrier: Mit einer einzigen Art:
  • Herreriopsis elegans H.Perrier: Sie ist auf Madagaskar beheimatet.
• Hesperocallis A.Gray: Mit einer einzigen Art:
  • Hesperocallis undulata A. Gray: Sie ist in den südwestlichen USA beheimatet.
• Funkien (Hosta Tratt.): Mit etwa 45 Arten in Asien.
• Leucocrinum Nutt. ex A.Gray: Mit einer einzigen Art:
  • Leucocrinum montanum Nuttall ex A.Gray: Sie ist in den westlichen USA beheimatet.
• Paradieslilien (Paradisea Mazzuc.): Mit nur zwei Arten in den Alpen, Apenninen, Pyrenäen und im nördlichen Teil der Iberischen Halbinsel.
• Schoenolirion Torr. ex Durand: Mit etwa drei Arten in den südöstlichen USA.
• Palmlilien (Yucca L.): Inklusive der ehemaligen Gattungen Clistoyucca (Engelm.) Trel., Hesperoyucca (Engelm.) Trel., Samuela Trel., Sarcoyucca (Engelm.) Linding. mit etwa 50 Arten in der Neotropis von den USA bis Guatemala.

Synonyme

Synonyme für Agavoideae Herb. sind: Agavaceae Dum., Anthericaceae J.Agardh., Anemarrhenaceae Conran, M.W.Chase & Rudall, Behniaceae Conran, M.W.Chase & Rudall, Chlorogalaceae Doweld & Reveal, Funkiaceae Horan., Herreriaceae Kunth, Hesperocallidaceae Traub, Hostaceae B.Mathew und Yuccaceae J.Agardh.

Botanische Geschichte

Molekulargenetische Untersuchungen haben in den letzten gut zehn Jahren dazu geführt, dass die Familiengrenzen innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales) sich stark verschoben haben. So sind die Agavengewächse heute nur mehr eine Unterfamilie (Agavoideae) in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae). Zuvor war es eine eigenständige Familie Agavaceae. Die Gattungen waren früher auch in die Liliaceae Juss. eingegliedert. Die Familie Agavaceae wurde als Agavineae 1829 von Barthélemy Charles Joseph Dumortier in Analyse des Familles de Plantes 57, 58 erstbeschrieben.

Quellen

• Die Unterfamilie Agavoideae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik und Beschreibung) eingesehen im Januar 2010
• Susan Verhoek, William J. Hess: Agavaceae in der Flora of North America, Volume 26, 2002, S. 413: Online. (Abschnitt Beschreibung) eingesehen im Januar 2010
• Die Familie der Agavaceae, die Familie der Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniacaceae und Herreriaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung) eingesehen im Januar 2010
• D. J. Bogler, B. B. Simpson: A chloroplast DNA study of the Agavaceae. In: Systematic Botany. Band 20, 1995, S. 191–205 (doi:10.2307/2419449).
• D. J. Bogler, B. B. Simpson: Phylogeny of Agavaceae based on ITS rDNA sequence variation. In: American Journal of Botany. Band 83, 1996, S. 1225–1235 (doi:10.2307/2446206).
• D. J. Bogler, J. C. Pires, J. Francisco-Ortega: Phylogeny of Agavaceae based on ndhF, rbcL, and ITS sequences: Implications of molecular data for classification. In: J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, M. G. Simpson (Hrsg.): Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. In: Aliso. Band 22, 2006, S. 313–328.

Einzelnachweise