Fossilisationslehre

Die Fossilisationslehre oder Taphonomie (griech.: taphos = Grab) ist die Lehre von der Entstehung von Fossilien. Die Fossilisation ist ein Vorgang, der sich in geologischen Zeiträumen vollzieht. Grundzüge der Taphonomie wurden erstmals im Jahre 1940 von Iwan Antonowitsch Jefremow beschrieben.^[1].

Da abgestorbene Organismen und ihre Bewegungsspuren mehrere Phasen durchlaufen, bevor sie zu Fossilien werden, greift die Fossilisationslehre auf die Erkenntnisse verschiedener anderer Disziplinen zurück, darunter der:

Der Kadaver einer Silbermöwe (Larus argentatus) am Strand von Düne. Aktualistische Beobachtungen an rezenten Möwen haben ergeben, dass Vogelkadaver nur an Land oder am Ufer vollständig fossil erhalten bleiben können. Im Wasser zerfällt der Körper, während er an der Oberfläche umhertreibt.^[2]

• Biochemie
• Biophysik
• Chemie
• Geologie sowie
• Physiologie (bei Bewegungsspuren)

Entstehung von Fossilien

Ein Claosaurus (ein hadrosaurider Dinosaurier) treibt tot im Western Interior Seaway im heutigen Kansas (USA). Die Wahrscheinlichkeit der vollständigen Fossilüberlieferung eines Kadavers ist gering, wenn ihn große Aasfresser (hier ein Hai der Gattung Cretoxyrhina und zwei Squalicorax) erreichen können.

Der Prozess der Fossilwerdung vollzieht sich in aufeinanderfolgenden Phasen:

• Tod
• Zersetzung
  • Verwesung (aerob)
  • Fäulnis (anaerob)
  • Mumifikation (abiotisch)
  • Inkohlung (anaerob)

• Einbettung
• Entgasung
• Diagenese
• Metamorphose

Je nach Umgebungsumständen können diese Phasen auch wiederholt oder in ihrer Reihenfolge vertauscht stattfinden. So kann es sein, dass ein Organismus sofort nach seinem Tod eingebettet wird bzw. durch die Einbettung überhaupt erst zu Tode kommt (in Medien wie Bitumen, Treibsand oder Eis). Auch kann ein Organismus lange nach der Einbettung wieder freigelegt werden, verwesen, um schließlich erneut eingebettet zu werden. Dies passiert oftmals bei Eisleichen, die nach Jahrtausenden der Einbettung von einem Gletscher freigegeben werden und von rezenten Mikroorganismen und Makroorganismen befallen werden, bevor sie erneut, dann endgültig in Sediment eingebettet werden und nach Ablauf geologischer Zeiträume zu Gestein fossilieren.

Tod

Die Fossilisation beginnt mit dem Tod des Organismus. Vorteilhaft ist, wenn dieser für Zeitgenossen unbemerkt bleibt, die sich von Kadavern ernähren. Für eine gute Erhaltung ist auch wichtig, dass der Tod nicht durch stark destruktive Kräfte bewirkt wird, wie etwa durch einen Felsschlag. Günstiger ist der Tod durch Erkrankung oder Ertrinken.

Prinzipiell ist jeder Körper unter geeigneten Bedingungen erhaltungsfähig, gleichgültig wie groß sein Gehalt an Hart- und Weichteilen ist.

Zersetzung

Verwesung

Die Verwesung ist meistens die erste und aerobe Stufe der Fossilisation und beginnt bereits mit dem Abkühlen des Organismus unter Abbau der körpereigenen Stoffe zu einfacheren chemischen Verbindungen. An ihr sind vor allem Mikroorganismen beteiligt, aber auch nekrophore Kleinlebewesen und Wirbeltiere (Aasfresser), die Körperteile ausweiden, verschleppen und entfernen. Bleibt der Organismus an der Oberfläche, führt das zum kompletten Verschwinden der Weichteile. Wird er zunächst teilweise eingebettet, kann die Verwesung vor allem die nicht eingebetteten Bereiche betreffen.

Die Verwesung schreitet nicht an jedem Körperteil gleichmäßig voran. Vor allem die Areale um natürliche (Augen, Mund, Anus usw.) oder 'unnatürliche' Körperöffnungen (Verletzungen) verwesen deutlich schneller. Bei Wirbeltieren verwest der Bereich um den Mund besonders schnell, was oftmals zum Abtrennen des Unterkiefers führt, insbesondere bei frei schwimmenden Kadavern oder jenen, die während der Verwesung umgelagert werden. In solchen Fossilien fehlen dann diese Teile.

Die Verwesung wird beschleunigt durch hohe Umgebungstemperaturen und feuchtes Milieu, erschwert bei Temperaturen unterhalb des Gefrierpunkt oder beispielsweise in trockener Zugluft in Wüstengebieten.

Fäulnis

Gerät der Körper eines abgestorbenen Lebewesens in ein anoxisches Milieu, tritt keine Verwesung ein oder sie wird frühzeitig oder zeitweise gestoppt. Wegen des Fehlens von Sauerstoff tritt Fäulnis ein, die Körperstoffe ohne Sauerstoff abbaut. In diesen Fällen können sich nur noch anaerobe Mikroorganismen beteiligen, die aber wesentlich mehr Weichteilsubstanz des Körpers hinterlassen. (siehe auch Biostratinomie)

Mumifikation

Das Wollhaarmammutkalb „Dima“ am Fundort im nordostsibirischen Kolyma-Becken im einstigen Beringia. Die hervorragend erhaltene Eismumie des bei seinem Tod 6 bis 8 Monate alten männlichen Tieres, das vor etwa 39.000 Jahren starb, fand ein Arbeiter 1977 bei der Goldgewinnung

Unter bestimmten Bedingungen tritt Mumifikation ein, beispielsweise wenn die Umgebungstemperatur niedrig ist und die Luft trocken, zugig oder wenn toxische Einflüsse vorherrschen. Dann entstehen zunächst Mumien, die sich, wenn sie eingebettet werden, zu unverwesten Fossilien unter Erhaltung der Weichteile entwickeln. Mumien allein werden aber ohne Einbettung nicht zu Fossilien, u.a. weil es keine Gebiete auf der Erde gibt, in denen sich Eis oberhalb der Erdoberfläche oder trockene, ungestörte Klimaräume länger halten. Es gibt nirgendwo einen Ort, der schon hunderte von Millionen Jahre lang an der Erdoberfläche eiskalt oder sehr trocken ist. Ändern sich die Umgebungsbedingungen, dann zerfallen solche Körper meist vollständig. Trockenmumien zerfallen unter der Mitwirkung von Mikroorganismen sehr rasch, wenn Feuchtigkeit zutritt, Eismumien können unter Umständen sogar erneut von Aasfressern aufgesucht und zerstreut werden. Offen liegende Mumien verwittern mit der Zeit. Mumien aus geologischen Zeiträumen sind deshalb nicht bekannt. Aus dem Permafrostboden in Sibirien und dem nördlichen Nordamerika, die seit Ende der Eiszeit nicht oder nur geringfügig aufgetaut sind, sind allerdings vollständige Wollhaarmammuts, Wollnashörner und andere Eisleichen gefunden worden. Derartige Fossilien zeigen jedoch eine hohe Temperaturempfindlichkeit und nehmen vor allem bei unkontrollierten Auftauprozessen großen Schaden.

Inkohlung

Ein weiterer Fossilisationsprozess ist die Inkohlung. Hierbei findet unter Luftabschluss eine Umwandlung des organischen Materials statt, bei der vorwiegend die Elemente Sauerstoff, Wasserstoff und Stickstoff entfernt werden, wodurch sich der Kohlenstoff relativ anreichert bis fast nur noch Kohlenstoff übrig bleibt. Dabei können mit zunehmender Inkohlung Braunkohle oder Steinkohle entstehen. Der Prozess kommt bei Pflanzenmaterial vor.

Einbettung

Als primäre Einbettung wird die erste Einbettung bezeichnet, ohne dass der Organismus noch einmal umgebettet wird. Sekundäre Einbettung kommt gelegentlich bei Wüstentieren vor, die nach Verdurstungstod mumifizierten, in geschützten Arealen lange Zeit liegen und irgendwann (eventuell mehrfach) verweht und in Sand begraben werden. Eismumien können freigelegt werden, auftauen und durch Wasser an einen anderen Ort transportiert werden, wo sie (im Flussschwemmsand) erneut begraben werden.

Es gibt für das Schicksal eines Körpers vor seiner endgültigen Einbettung sehr viele Kombinationsmöglichkeiten. Findet der Organismus schließlich seine endgültige Lagerstätte, so kommt er in jenes Substrat, mit dessen Schicksal seine weitere Entwicklung zusammen hängt. Je nach der sich bildenden Gesteinsart entstehen daraus typische Fossilien-Formen. Verschiedene Substrate sind unterschiedlich gut geeignet einen Körper zu erhalten.

Der Idealfall ist, dass ein Organismus unmittelbar nach seinem Tode in ein Substrat eingebettet wird, welches ihn vor Luftzufuhr schützt und welches geeignet ist, ein Fossil auszubilden. Organismen können beispielsweise:

• von Schwemmsand in Flussgebieten umspült und so völlig bedeckt werden
• oder sie können in morastigem Untergrund versinken und so überhaupt erst zu Tode kommen
• in Eis eingebettet werden
• von Schlamm begraben oder von Wüstensand zugeweht werden

Die Einbettung in angeschwemmtes Substrat wie Lehm oder Schlamm ist besonders günstig. Reine Sandablagerungen (Sandstein) enthalten aber selten Fossilien, da diese bei späteren kieseligen Prozessen (Diagenese) zerstört werden. Salzsümpfe sind zwar gut geeignet, den Organismus zunächst komplett zu erhalten und auszutrocknen, ermöglichen aber nicht die Entstehung von Fossilien, da auch das Salz im weiteren geologischen Verlauf den Organismus auflöst. Dies ist der Grund, warum Salzflöze keine Fossilien enthalten. Auch die zunächst relativ gut erhaltenen Moorleichen werden nur dann fossil überliefert, wenn das Substrat trocken fällt und selbst fossiliert oder wenn es zu einer Umbettung kommt.

Einbettung in Sand

Die Einbettung in Sand ist sehr effektiv und ermöglicht eine gute Erhaltung der Substanz. Sie kann jedoch in der Diagenese leicht zur Zerstörung des Fossils führen.

Einbettung in Schlamm

Schlamm ist aufgrund seiner Feinkörnigkeit ein sehr geeignetes Erhaltungsmedium und kommt in allen aquatischen Milieus vor allem in Stillwasserzonen vor. Jedoch kann sich der Zerfallsprozess der Organismenreste fortsetzen, sobald der Schlamm getrocknet ist und die Reste infolge Erosion wieder freigelegt werden.

Einbettung in Salz

Einbettung in Salz-Lauge führt zu sehr guter Erhaltung der Weichteile, bildet aber nur selten alte Fossilien aus. Eine hohe Salzkonzentration hemmt die mikrobielle Zersetzung.

Einbettung in Bitumen

Auch die Einbettung in mineralische Öle, Bitumen kommt vor: In natürlichen Erdöl-Seen ertrinken oft zahlreiche fleischfressende Wirbeltiere, weil die fettigen Gerüche von vielen Arten als angenehm empfunden werden und der Geruch bereits vorhandener verwesender Körper weitere Fleischfresser anlockt, die dann ihrerseits zu Tode kommen. So entstehen in Bitumentümpeln oft autoctone Thanatocoenosen.

Einbettung in Baumharz

Baumharze eignen sich hervorragend als Einbettungsmedium und können die Struktur von Tieren und Pflanzen bis in Einzelheiten erhalten. Kleine Tiere können von einem Tropfen Baumharz umschlossen werden, der im Laufe der Zeit zu Bernstein wird. Solche Einschlüsse heißen Inklusen. Die meisten der Tiere, die in Bernstein konserviert wurden, sind Insekten und Spinnentiere, aber auch Würmer oder Schnecken und sogar kleine Reptilien kommen vereinzelt vor. Neben Tieren sind auch Pflanzenteile wie Pollen, Samen, Blätter, Rinden- und Sprossteile als Bernsteineinschlüsse erhalten. Es kam beim Einschluss in Baumharze jedoch niemals zur Bildung alter Fossilien, da Bernstein bei der Diagenese zerfällt. Beispielsweise ist aus dem Karbon kein Bernstein erhalten. Die meisten Bernsteininklusen stammen aus dem Tertiär und der Kreide.

Ichnofossilien

Nicht nur Körper und Körperteile von Lebewesen können zu Fossilien umgebildet werden, auch der Erhalt von Spuren ist möglich und sie gehören zu den häufigsten Fossilien (Ichnofossilien, siehe auch Palichnologie). Beispiele sind Grabspuren, Kriechspuren, Laufspuren, Fressspuren oder Kotspuren. Gelegentlich sind Spuren erhalten, die auf die Umstände des Todes hinweisen.

Der Erhalt von Laufspuren setzt voraus, dass das sie tragende Sediment und das sich auflagernde Sediment aus (mindestens leicht) verschiedenen Substraten bestehen, da sonst die beiden Schichten untrennbar miteinander verschmelzen und zu einer strukturlosen Schicht werden. Häufig sind feuchte Sandufer mit Spuren von Tieren die zur Tränke kamen, wobei der Sand hernach langsam von Wasser überspühlt wurde, wobei sich Flussediment absetzt. Gelegentlich sind Spuren in saisonal wasserführenden Flüssen sehr lang, weil die Tiere die Flusstäler als Wildwechsel benutzen.

Die Auswertung von Laufspuren ist sehr effektiv, da man aufgrund moderner Erkenntnisse der Bewegungsphysiologie, aber auch der Sportwissenschaft sehr genau weiß, wie welche Formen von Abdrücken unter welchen Umständen zustande kommen. So sind Rückschlüsse möglich auf das Gewicht des Tiers, die Laufgeschwindigkeit, das Lebensalter, den Beckenbau bis hin zu etwaigen Verletzungen.

Entgasung

Als Entgasung bezeichnet man einen anaeroben Prozess, bei dem sämtliche, von Mikroorganismen energetisch verwertbaren Bestandteile des Körpers aufgebraucht werden. Das geschieht unter Bildung von Kohlenstoffdioxid, Wasserstoff, Ammoniak, Schwefelwasserstoff und anderen Gasen. Dabei geht die Weichteilsubstanz unter, stellt aber andere Substanzen bereit, die den Zwischenraum ausfüllen. Mit der Zeit verliert der Kadaver stark an Substanz und hinterlässt dabei sekundär entstehende Strukturierungen im umgebenden Sediment. Die Gase entweichen durch das Einbettungssubstrat nach oben. Werden Spuren dieser Gase erhalten, kann man daran später die räumliche Lage des Körpers in dieser Phase bestimmen. So entstehen auch Libellen, gasgefüllte Hohlräume, die sich später mit neuen Substanzen füllen, welche am Fossil erkennbar sind (geologische Wasserwaagen). Am Ausmaß der kleinen Kanäle, die sich später mit feinerem Sand oder anderen Substanzen füllen, kann man erkennen, inwieweit der Kadaver vor der Einbettung noch Weichteile enthielt. Im Idealfall war er unbeschädigt, oft aber war er angefressen.

Bei der Einbettung des Kadavers in Sand oder weichen Schlamm, der zur Bildung von extrem haltbaren Fossilien führen kann, ist sehr selten Weichteilsubstanz erhalten.

Muscheln, die im Sand sterben, erzeugen oftmals typische Entgasungstrichter. Es kommt auch vor, dass gasgefüllte Hohlräume keine Verbindung zur Außenwelt erlangen und über geologische Zeiten erhalten bleiben. Solche Inklusionen füllen sich im Laufe der Zeit mit stabilen kristallinen Einlagerungen oder werden durch Brüche oder Umlagerungen entstellt.

mögliche Rückschlüsse:

• Einbettungstemperatur
• Einbettungsmedium
• Menge der Weichteile
• Salzgehalt bei der Einbettung

Erhaltung von Hartteilen

Hartteile unterliegen auch abiotischer und biotischer Zersetzung (Verwitterung) und sind nicht selten auf verschiedene Weise gebrochen oder angewittert. Sie verwesen aber nicht so schnell wie Weichteile und werden daher öfter erhalten. Muscheln und Schnecken haben oft eine glatte Oberfläche ihrer Hartteile, die sie zu Lebzeiten vor vielerlei Angriffen aus ihrer Umgebung schützt. Calcium-Verbindungen wie Calciumcarbonat, Perlmutt, Apatit und andere sind ein idealer Schutz vor verschiedenen Umwelteinflüssen. Eingebaute Proteinbestandteile werden so zunächst geschützt und zerfallen erst während der weiteren Umwandlung des eingebetteten Materials im Gestein.

Die Knochenbestandteile von Wirbeltieren, die überwiegend aus anorganischen Substanzen wie Calcium-Verbindungen (Calciumphosphate) bestehen, werden also vor und nach der Einbettung viel vollständiger erhalten als die Weichbestandteile. Sie unterliegen jedoch in jeder Hinsicht den bei der Sedimentation herrschenden Gesetzen und verhalten sich bei sämtlichen Prozessen und Umbildungen ebenso wie das Gestein.

Diagenese und Metamorphose

Der eingebettete und entgaste Kadaver unterliegt demselben Schicksal wie das ihn umgebende Substrat. Es wird zunehmend stärker bedeckt (andernfalls entstehen keine Fossilien) und kommt unter den Einfluss erhöhten Drucks und oft auch erhöhter Temperatur.

Eine erste Umwandlungsstufe wird Diagenese genannt und sie ist entscheidend für das weitere Schicksal der Hartsubstanz der Lebewesen. Sie beginnt, wenn aus den weicheren Sedimenten durch Verfestigung Sedimentgesteine entstehen und sich so das ursprünglich abgelagerte Sediment verwandelt. Diese Verwandlung betrifft auch die eingelagerten Reste der Lebewesen, die sich zu eigentlichen Fossilien entwickeln.

Die Diagenese beginnt mit der Verwandlung von lockerem Sediment in festes Substrat, wenn der Druck weiter steigt. Die Diagenese bewirkt auch, dass in Fossilien oft nicht mehr das ursprüngliche Material vorhanden ist, aus welchem die abgestorbenen Organismen bestanden. Oft wird es durch Siliziumverbindungen ersetzt (Silizifikation). Man spricht dann von Gesteins-Metamorphose.

Gesteine die unter hohem Druck und hoher Temperatur metamorphieren, verlieren ihre Struktur und enthalten keine Fossilien mehr. Diese Gesteine werden Metamorphgesteine oder Metamorphite genannt.

Stufen der Diagenese

Es lassen sich verschiedene Stufen unterscheiden

• Entwässerung
  • mit steigendem Druck tritt Entwässerung ein
  • Fossilienkörper werden flach gedrückt und entsprechen dann dem Bild des Fossilien-Fotografen
• Kompaktion
  • weiteren Verdichtung des entstehenden Fossils durch Gesteinsdruck
  • es schrumpft mitunter erheblich, vornehmlich vertikal
• Auslaugung
  • in mehreren Stufen
  • Salzlösungen gleichen allmählich ihre Konzentrationen einander an
  • Fossil nimmt dieselbe kristalline Struktur an wie das Umgebungsmaterial
  • ein Großteil des ursprünglichen Materials geht verloren
  • Es spielen hier Konzentrationsgradienten der unterschiedlichen Salz-Ionenklassen eine Rolle. Meist pegeln sich Siliziumverbindungen ein.
• Bruch und mechanische Verformung
  • Verformungen und Brüche, die wieder der chemischen Umbildung unterliegen. Kein noch so kleiner Hohlraum kann länger bestehen, ohne dass sich Salze einlagern und ihn verfüllen.
• Umkristallisation
  • die chemische Struktur des Fossils verändert sich weiter.
  • allmählich ablaufende stoffliche Umgruppierungen im Umgebungsgestein gehen weiter
  • im Extremfall wird das Gestein metamorph und verliert seine fossiläre Information
  • in Ergußgestein eingeschlossene Fossilien verhalten sich oft etwas anders, da unverwittertes Ergußgestein selbst schon sehr kompakt ist. Bekannt sind Baumstämme, die rasch von Lava umflossen und eingeschlossen wurden: ihre Oberflächen sind meist in allen Einzelheiten erkennbar.
• Abscheiden von Bindemitteln
  • Bindemittel sind verschiedene anorganische Stoffe oder chemische Zerfallsprodukte organischen Ursprungs, die chemisch stabil sind.
  • Sie werden mit der Zeit aus dem Substrat abgeschieden oder umgewandelt
• Entstehung von Konkretion
  • Das vom Fossil ins Umgebungsgestein ausgewanderte Material kommt oft nicht sehr weit vom Fleck. Es bleibt - je nach Substanz - in unmittelbarer Nähe und reichert das dortige Gestein um Elemente und Verbindungen an. Effekte, die in der Umgebung entstehen, sind zum Beispiel Konkretionen.
  • Mineralabscheidungen stellen eine Art Aura dar
  • bei jüngeren Fossilien kann man diese Veränderungen mit bloßem Auge erkennen und sich bei Grabungen auf den Fund vorbereiten.

Aufgrund der Diagenese kann das Alter eines Fossils oftmals nicht anhand seines Substrats bestimmt werden.

Erhaltung

Vor allem bei jüngeren Fossilien oder unvollständiger Fossilisation finden sich in einer anorganischen Matrix noch organische Reste. Wichtig ist der schnelle Sauerstoffabschluss in einem sich später verfestigenden Material, so dass man Fossilien meist an Orten mit hoher Sedimentationsrate, wie Sümpfen, Mooren, Seen oder Flachmeeren findet. Von der Fossilisation ist jedoch nur eine sehr geringe Menge der gesamten umgesetzten Biomasse betroffen, wobei sich dies sehr stark an regionalen Gegebenheiten orientiert.

Die häufigsten Fossilien sind Versteinerungen. Die Verformung der Erdkruste ist dabei einer der Gründe, der dafür sorgt, dass in älteren Erdschichten immer weniger Fossilien gefunden werden. Bei Tieren bleiben dabei meistens nur harte Bestandteile wie Knochen, Zähne oder Schalen übrig. Wenn Holz von Kieselsäure durchdrungen wird, man spricht hierbei von Verkieselung, können sogar noch die Jahresringe erhalten bleiben, was im Falle der versteinertern Wälder besonders zum Ausdruck kommt. In seltenen Fällen können aber auch Weichteile erhalten bleiben, so zum Beispiel bei der Ediacara-Fauna in Australien, den Burgess-Shale-Fossilien in Kanada oder den Chengjiang-Fossilien in China.

Steinkerne

Verläuft der Abschluss eines Lebewesens oder Lebewesenteils durch Sedimentation so langsam, dass das Lebewesen verwest bzw. sich Hartteile auflösen und einen Hohlraum im umgebenden Gestein hinterlässt, der mit der Zeit von einsickernden Silicium ausgefüllt wird, entstehen Steinkerne als Fossilien. Bei diesem Vorgang bleibt die ursprüngliche Gestalt des Innenraums eines Tieres erhalten.

Einzelnachweise

Literatur

• Arno Hermann Müller: Lehrbuch der Paläozoologie. Gustav Fischer, Jena 1957, 1994. ISBN 3334002233
• R. G. Bromley: Spurenfossilien – Biologie, Taphonomie, Anwendungen. Springer, Berlin 1999. ISBN 3-540-62944-0
• C. C. Emig: Death: a key information in marine palaeoecology. In: Current topics on taphonomy and fossilization. Collecio Encontres, 5: 21-26, Valencia, 2002.
• R. L. Lyman: Vertebrate Taphonomy. Cambridge University Press, Cambridge 1994. ISBN 0-521-45215-5
• R. E. Martin: Taphonomy. A Process Approach. Cambridge Paleobiology Series. Cambridge University Press, Cambridge 1999. ISBN 0-521-59833-8

Weblinks

• Making fossils Animierte Darstellung der Fossilisationsvorgänge (auf Englisch)
• International Plant Taphonomy Meeting (auf Englisch)
• Taphonomy (auf Englisch)