Gibsoniothamnus
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| Gibsoniothamnus | ||||||||||||
| L.O.Williams |
Gibsoniothamnus ist eine Pflanzengattung, die aus elf Arten besteht und in die nur vier Gattungen umfassende Familie Schlegeliaceae eingeordnet ist. Die Vertreter sind Sträucher oder kleine Bäume, die meist epiphytisch wachsen und häufig rötliche bis purpurne Blüten besitzen. Sie sind in Mexiko, Mittelamerika und dem nördlichen Kolumbien heimisch und wachsen dort meist in Bergregenwäldern. Der Name der Gattung ehrt Dorothy Nash Gibson, die zuerst auf die Eigenständigkeit einiger zuvor anders zugeordneter Arten aufmerksam wurde.
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Gibsoniothamnus-Arten sind meist stark verzweigte Sträucher, die gelegentlich kletternd oder kriechend wachsen, nur von Gibsoniothamnus allenii und Gibsoniothamnus mirificus wurden auch Exemplare gefunden, die bis zu 5 m hohe Bäume waren. In fast allen Fällen sind die Pflanzen epiphytisch, nur selten treten auf dem Boden wachsende Individuen auf. Die jungen Zweige sind drehrund oder gewinkelt und können verkahlend oder beständig behaart sein. Im Alter bekommen sie eine hell gefärbte Rinde, die oftmals durch weiße Korkporen durchbrochen ist. Oftmals sind die Zweige durch korkartige Fortsätze der angehoben stehenden Blattbasen geflügelt oder gewinkelt. Die Sprossachsen enden jeweils in einem endständigen Blütenstand, die Verzweigungen entspringen unterhalb des Blütenstandes aus den Blattachseln.
Die Laubblätter stehen gegenständig oder nahezu gegenständig und sind immer einfach und ganzrandig, oftmals haben sie leicht umgebogene Ränder. Gegenüberstehende Blätter sind gleichgestaltig, jedoch ungleich groß. Die Blattspreiten sind in den meisten Arten nahezu lederig, vor allem bei den Arten Gibsoniothamnus truncatus, Gibsoniothamnus grandiflorus und Gibsoniothamnus latidentatus sind sie dick und fest. Auf der Oberseite sind die Blattadern eingesunken, auf der Unterseite stehen sie hervor. In vielen Fällen sind die Blattspreiten elliptisch, oftmals drüsig gepunktet und an den Achseln zwischen Hauptader und den sekundären Adern finden sich auf der Unterseite Domatien. Die Blattstiele sind kurz.
Blütenstände und Blüten
Die Blütenstände sind zymös, können jedoch stark reduziert sein, so dass sie in einigen Arten nur aus einer einzigen Blüte bestehen. Oftmals stehen die Blüten in Büscheln an langen Blütenstielen, deren obere Bereiche direkt unterhalb des Kelches oft deutlich verdickt sind, und die von Tragblättern begleitet werden. Der Kelch ist glockenförmig und oft in leuchtenden Purpur- oder Rottönen gefärbt. Er wirkt gelappt, jedoch entstehen die Lappen als fünf seitliche Auswüchse mit nach oben gerichteten Fortsätzen. An der Frucht ist der Kelch beständig und häufig vergrößert. Die Krone ist röhrenförmig bis schmal trichterförmig und leicht zygomorph. Ihre Färbung ist meist leuchtend purpurn, pink, magenta oder rot, nur selten auch weiß. Die Krone ist mit fünf gerundeten, ungleichförmigen Lappen besetzt, die deutlich kürzer als die Krone sind.
Die vier Staubblätter sind gleichgestaltig oder treten in zwei leicht unterschiedlich gestalteten Paaren auf. Sie stehen frei voneinander und ragen nicht über die Krone hinaus. Mit der Kronröhre sind sie oberhalb der Kronröhrenbasis verwachsen, die Staubfäden sind fadenförmig und nahe der Spitze gebogen. Je Staubblatt werden zwei getrennte Staubbeutel gebildet, die durch ein breites Konnektiv verbunden sind. Neben den Staubblättern wird ein steriles Staminodium gebildet, das meist kürzer als die Staubblätter ist. Ein Blütenboden fehlt, der Fruchtknoten ist zweifächrig und beinhaltet eine Vielzahl an Samenanlagen. Der Griffel ist langgestreckt und länger als die Staubblätter; er trägt eine köpfchenförmige Narbe.
Früchte und Samen
Die Frucht ist eine kugelförmige bis fast kugelförmige Beere, die blassgrün, weiß oder blass pink gefärbt ist. Im Gegensatz zu den Früchten der nahe verwandten Gattung Schlegelia besitzt sie jedoch keine harte Außenhülle. Sie enthält eine Vielzahl von spindelförmigen Samen. Die Samenhülle ist netzartig, der Rand und die Rippen des Netzes auf der Samenhülle sind oftmals ausgefranst oder mit langen Haaren besetzt. In reifen Samen ist kein Endosperm enthalten, der Embryo ist gerade.
Vorkommen und Standorte
Die Vorkommen von Gibsoniothamnus-Arten reichen vom südlichen Mexiko über Mittelamerika bis an die Grenzen von Panama und Kolumbien. In Honduras, El Salvador und Nicaragua wurden jedoch keine Vertreter nachgewiesen. Die nördlichste und westlichste Verbreitung besitzt Gibsoniothamnus cornutus; die Art kommt bis in die Sierra Santa Marta im Süden des mexikanischen Bundesstaates Veracruz vor. Die östlichsten und südlichsten Vorkommen hat Gibsoniothamnus alatus in der Cerro Tacaruna an der Grenze zwischen Panama und Kolumbien.
Die Standorte liegen meist in niedrigen Bergregenwäldern zwischen 500 und 1500 m Höhe. Nur die panamaischen Arten Gibsoniothamnus grandifolius und Gibsoniothamnus versicolor kommen unterhalb von 500 m vor und Gibsoniothamnus allenii ist in Höhenlagen von bis zu 3000 m zu finden.
Ökologie
Als Bestäuber der Gibsoniothamnus werden Vögel und Insekten vermutet, wobei die Arten mit größeren Blüten wahrscheinlich auf Bestäubung durch Vögel (Ornithophilie), die Arten mit kleineren Blüten auf Bestäubung durch Insekten (Entomophilie) angepasst sind. Es wurde beobachtet, dass die Früchte von Gibsoniothamnus alatus von Papageien gefressen werden, so dass auf eine Samenverbreitung durch Vögel (Zoochorie) geschlossen werden kann.
Systematik
Äußere Systematik
Die Gattung Gibsoniothamus bildet zusammen mit den Gattungen Schlegelia, Exarata und Synapsis die Familie Schlegeliaceae. Mit den anderen Gattungen der Familie hat Gibsoniothamus die verholzende Sprossachse, ganzrandige Laubblätter, symmetrische Kronblätter und zygomorphe Blüten, vier fertile Staubblätter, einen aus zwei Fruchtblättern zusammengesetzten Fruchtknoten und nicht aufspringende, fleischige Früchte gemein. Die phylogenetischen Beziehungen zwischen den Arten wurden bisher (Stand 2004) nicht untersucht.
Innere Systematik
Innerhalb der Gattung werden elf Arten unterschieden:
- Gibsoniothamnus alatus A.H.Gentry
- Gibsoniothamnus allenii A.H.Gentry
- Gibsoniothamnus cornutus (Donn.Sm.) A.H.Gentry
- Gibsoniothamnus epiphyticus (Standl.) L.O.Williams
- Gibsoniothamnus grandiflorus A.H.Gentry & Barringer
- Gibsoniothamnus latidentatus A.H.Gentry
- Gibsoniothamnus mirificus A.H.Gentry
- Gibsoniothamnus parvifolius Barringer
- Gibsoniothamnus stellatus A.H.Gentry & Barringer
- Gibsoniothamnus truncatus A.H.Gentry
- Gibsoniothamnus versicolor A.H.Gentry & Barringer
Die Arten können grob in zwei Gruppen unterteilt werden, die sich anhand der Größe und Form der Blüten unterscheiden lassen. Jedoch sind diese Merkmale oftmals stark variabel, so dass sich eine verlässliche Aufteilung nicht vornehmen lässt. Die Arten, die recht große, rot gefärbte und trichterförmige Blüten haben, neigen zudem dazu, größere Blütenstände auszubilden und größere und dickere Blätter zu besitzen. Ihre Zweige sind weiterhin breiter geflügelt oder stärker gewinkelt als die der Arten mit kleineren, margentafarbenen und röhrenförmigen Blüten.
Botanische Geschichte
Die Gattung wurde 1970 von Louis Otho Williams erstbeschrieben. Er ordnete ihr drei Arten zu, die zuvor zur den Losbäumen (Clerodendron) gezählt wurden. Er sieht Gibsoniothamnus als nahe verwandt zu den Schlegelia an und ordnet beide Gattungen in den damals noch nicht umfassend verstandenen Bereich zwischen den Familien der Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae) und Trompetenbaumgewächse (Bignoniaceae) ein. Der Name der Gattung ehrt Dorothy Nash Gibson, die Williams auf die zuvor falsch zugeordneten Arten aufmerksam machte.[1]
Die von Paul Carpenter Standley und Julian Alfred Steyermark 1940 als Clerodendrum pithecobium beschriebene Art, wurde von Williams bei der Erstbeschreibung der Gattung als Gibsoniothamnus pithecobius bezeichnet. Jedoch übersah er dabei, dass diese Art mit dem Namen Schlegelia cornuta bereits einen 1893 von John Donnell Smith vergebenen Namen besaß. 1971 wurde daher von Alwyn Gentry der Name Gibsoniothamnus cornutus für die Art eingeführt.[2] Die zunächst von Williams in der Erstbeschreibung explizit nicht zur Gattung gezählte Art Clerodendron epiphyticum wurde 1972 von ihm doch als Gibsoniothamnus epiphyticus der Gattung zugerechnet, nachdem er ein weiteres Herbarexemplar zur Untersuchung erhielt, welches die Merkmale der Blüten besser darstellte.[3] Weitere Arten wurden ab 1974[4] von Alwyn Gentry beschrieben, nach dessen unerwartetem Tod 1993 setzte Kerry Barringer bereits begonnene gemeinsame Arbeiten fort und veröffentlichte ab 1995 weitere Erstbeschreibungen.[5] 2004 erschien eine von Kerry Barringer verfasste Revision der gesamten Gattung. Die ebenfalls 2004 von J. Francisco Morales beschriebene Art Gibsoniothamnus ficticius[6] basiert auf einem Herbarexemplar, welches von Barringer in seiner Revision der Art Gibsoniothamnus epiphyticus zugeordnet ist.
Die Gattung wurde von unterschiedlichen Autoren in mehreren Florenwerken behandelt: 1973 in der „Flora of Guatemala“ von Louis Otho Williams[7], 1979 in der „Flora of Panama“ von William D’Arcy[8] und 2000 in der „Flora Costaricensis“ von William Burger und Kerry Barringer.[9]
Literatur
- Kerry Barringer: A Revision of Gibsoniothamnus L.O.Williams (Schlegeliaceae). In: Brittonia, Band 56, 2004. S. 213–237.
Einzelnachweise
- ↑ Louis O. Williams: An Overlooked Genus of the Scrophulariaceae. In: Fieldiana Botany. Band 32, Nummer 14, 1970, S. 211–214.
- ↑ Alwyn H. Gentry: Note On Gibsoniothamnus. In: Fieldiana Botany. Band 34, Nummer 5, 1971. S. 55.
- ↑ Louis O. Williams: Tropical American Plants, XII. In: Fieldiana Botany. Band 34, Nummer 8, 1972. S. 101–132.
- ↑ Alwyn H. Gentry: Gibsoniothamnus (Scrophulariaceae) in Panama. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 61, Nummer 2, 1974. S. 533–537.
- ↑ Kerry Barringer, Alwyn Gentry: New Species of Gibsoniothamnus (Bignoniaceae: Schlegelieae). In: Novon. Band 5, Nummer 2, Sommer 1995. S. 120–124.
- ↑ J. Francisco Morales: Sinopsis del género Gibsoniothamnus (Schlegeliaceae) en Costa Rica, con una nueva especie. In: Lankesteriana, Band 4, Nummer 1, 2004. S. 1–4.
- ↑ Paul C. Standley, Louis O. Williams: Scrophulariaceae. In: Paul C. Standley, Louis O. Williams, Dorothy N. Gibson (Hrsg): Flora of Guatemala. Fieldiana Botany, Band 24, Teil IX, Nummer 4, 1973. S. 319–416.
- ↑ William G. D'Arcy: Scrophulariaceae. In: Robert E. Woodson, Jr., Robert W. Schery (Hrsg.): Flora of Panama. Annals of the Missouri Botanical Garden, Band 66, 1979. S. 173–272.
- ↑ William Burger und Kerry Barringer: Schlegeliaceae. In: William Burger (Hrsg.): Flora Costaricensis. Fieldiana Botany, New Series, Nummer 41, 2000. S. 69–77.
