Wirbeltiere

Wirbeltiere
Exemplarische Vertreter der fünf klassischen Gruppen der Wirbeltiere: Feuersalamander (Amphibien), Leistenkrokodil (Reptilien), Helmkasuar (Vögel), Rotschulter-Rüsselhündchen (Säuger), Mondfisch (Fische)
Systematik
Unterreich: Vielzellige Tiere (Metazoa) Abteilung: Gewebetiere (Eumetazoa) Unterabteilung: Bilateria Überstamm: Neumünder (Deuterostomia) Stamm: Chordatiere (Chordata) Unterstamm: Wirbeltiere
Wissenschaftlicher Name
Vertebrata
Cuvier, 1812

Die Wirbeltiere (Vertebrata), oft Schädeltiere (Craniota oder Craniata) genannt, bilden einen Unterstamm der Chordatiere (Chordata) und umfassen Schleimaale, Neunaugen, Knorpel- und Knochenfische, die Amphibien, die Reptilien, die Vögel und die Säugetiere mit zusammen nahezu 58.000 rezenten Arten einschließlich dem Menschen. Dies sind nach Schätzungen etwa ein Prozent aller Arten, die im Verlauf der Wirbeltierevolution erschienen sind. Daneben sind weltweit bisher mehrere zehntausend fossile Arten entdeckt worden.^[1]

Der Begriff „Vertebrata“ kann – je nach Quelle und taxonomischer Betrachtung – auch enger oder weiter verstanden werden. Im ersteren Falle werden die Schleimaale aus der Gruppe ausgeschlossen (als Vertebrata sensu stricto), im letzteren, als veraltet geltenden, auch die Schädellosen einbezogen. Aufgrund der hohen Verbreitung und des Bekanntheitsgrades wird hier für das Taxon „Kieferlose und Kiefermäuler“ der Name „Wirbeltiere“ (Vertebrata) statt des semantisch korrekten „Schädeltiere“ verwendet.

Seit 2005 galt der Fisch Paedocypris progenetica mit einer Länge von 7,9 mm beim Weibchen und 10 mm beim Männchen als das kleinste lebende Wirbeltier – bis zur Entdeckung der Froschart Paedophryne amauensis (mit einer Länge von 7,7 mm)^[2]. Das größte bekannte Wirbeltier der Erdgeschichte ist der heute lebende Blauwal (Balaenoptera musculus) mit einer Länge von bis zu 33 Metern und 200 Tonnen Gewicht. Die größten Wirbeltiere des Festlandes waren die Sauropoden (Sauropoda), eine sehr artenreiche Gruppe der Dinosaurier.

Grundplan

Die Monophylie der Wirbeltiere wird durch eine Reihe gemeinsamer abgeleiteter (neuer) Grundplanmerkmale (Synapomorphien) unterstützt:

• mehrschichtige Epidermis: Die Epidermis differenziert sich in mehrere übereinander liegende Zellschichten. Innerhalb der Wirbeltiere kommt es zur Ausbildung der „Haut“ mit mehreren Schichten und zugehörigen Strukturen wie Schuppen, Federn etc.
• Neurocranium: Das Gehirn und die großen Sinnesorgane werden von einer Kapsel geschützt.
• Neuralleiste: Eine embryonale Struktur aus pluripotenten Zellen, welche aus dem Ektoderm an der Grenze zwischen epidermalem Ektoderm und neuralem Ektoderm hervorgehen. Sie bilden unter anderem Skelettstrukturen des Kopfes, Pigmentzellen, neurale Zellen wie Rohon-Beard-Zellen, Ganglien und Odontoblasten.
• Placoden: Verdickungen der embryonalen Epidermis. Zellen der Placoden sind an der Ausbildung neuraler Organe beteiligt
• Labyrinthorgan: Das Gleichgewichtsorgan
• Gehirn: Der vordere Teil des Neuralrohres ist zu einem (mehrteiligen) Gehirn ausdifferenziert.
• Gehirnnerven: Im Grundplan zehn Nerven völlig unterschiedlicher Natur, welche das Gehirn mit der Peripherie verbinden. Sie sind innerhalb der gesamten Wirbeltiere recht konstant vorhanden.
• Spinalganglien: Den Spinalnerven können Ganglien zugeordnet werden.

Systematische Stellung innerhalb der Chordaten

Die Wirbeltierevolution seit dem Kambrium nach Benton (1998). Ausgestorben sind die Placodermi und die „Stachelhaie“. Die Breite der Zweige illustriert die Anzahl der Wirbeltier-Familien, was jedoch nur einen ungefähren Anhaltspunkt über die jeweilige Artenvielfalt gibt. Insbesondere die Artenfülle der mesozoischen Reptilien wird nicht ausreichend deutlich.

Nach der Notochordata-Urochordata-Hypothese gelten die Wirbeltiere als Schwestergruppe der Schädellosen (Acranier / Cephalochordata), daher werden sie oft auch als „Schädeltiere“ (Craniota oder Craniata) bezeichnet. Die alternative, später erschienene Olfactores-Cephalochordata-Hypothese besagt hingegen, dass die Manteltiere (Urochordata / Tunicata) die Schwestergruppe der Wirbeltiere ist. Welche Hypothese stimmt, ist bis heute noch nicht klar. ^[3]

Innere Systematik

Die innere Systematik der Wirbeltiere ist umstritten. Im Augenblick ist die wahrscheinlichste Hypothese ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Neunaugen und Kiefertieren. Die Schleimaale wiederum sind nach dieser Systematik Schwestergruppe dieser beiden Gruppen.

Schleimaale + (Kiefertiere + Neunaugen)

Dieses System widerspricht der alten „Agnathen“-Hypothese: Bei dieser wird ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Neunaugen und Schleimaalen angenommen, welche als Taxon „Kieferlose“ den Kiefertieren gegenübergestellt werden. Begründet wird dies durch das Fehlen eines Kiefers. Dies ist jedoch ein ursprüngliches Merkmal, welches die beiden Gruppen mit allen Nicht-Kiefertieren teilen (eine Symplesiomorphie) und somit für die Verwandtschaftsanalyse unbedeutend.

(Schleimaale + Neunaugen) + Kiefertiere

Systematik

Diversität der rezenten Wirbeltiere. „Fische“ = Knochen- und Knorpelfische

• Wirbeltiere (Vertebrata) (57.850 Arten)
  • Schleimaale (Myxini) (74 Arten)
  • Neunaugen (Petromyzontida) (42 Arten)
  • „Ostracodermi“ †
  • Kiefermäuler (Gnathostomata) (57.750 Arten)
    • Placodermi †
    • Stachelhaie (Acanthodii) †
    • Knorpelfische (Chondrichthyes) (1143 Arten)
    • Knochenfische (Osteichthyes)
      • Strahlenflosser (Actinopterygii) (26.000 Arten)
      • Fleischflosser (Sarcopterygii) (8 Arten)
    • Landwirbeltiere (Tetrapoda) (30.600 Arten)
      • Amphibien (Amphibia) (6.400 Arten)
      • Amnioten (24.200 Arten)
        • Sauropsida (Reptilien (Reptilia) (8.700 Arten) und Vögel (Aves) (10.000 Arten))
        • Säugetiere (Mammalia) (5.500 Arten)

Die Zugehörigkeit einer weiteren Gruppe zu den Vertebrata, der ausgestorbenen Conodonten, ist ebenso wie die der Schleimaale umstritten.

Schleimaale und Neunaugen wurden früher als Rundmäuler zusammengefasst, die ausgestorbenen, oft stark gepanzerten, kieferlosen Taxa als Ostracodermi. Beide Gruppen zusammen bildeten die Überklasse der Kieferlosen (Agnatha). Die Kieferlosen sowie ihre beiden Untergruppen sind jedoch keine monophyletischen Taxa und werden deshalb in einer modernen Systematik nicht mehr verwendet.

Siehe auch

• Systematik der Vielzelligen Tiere
• Wirbeltierauge

Literatur

• W. Westheide, R. Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, 2003, ISBN 3-8274-0900-4.
• G. Mickoleit: Phylogenetische Systematik der Wirbeltiere. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004.
• Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.

Einzelnachweise

Weblinks

Commons: Vertebrata – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Wirbeltier – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Genome 10K Project (Englisch). Eine Sammlung genetischer Codes von 10.000 Wirbeltierarten, etwa ein Genom für jede Gattung

• 

  Europäischer Laubfrosch (Hyla arborea)

• 

  Kopf des Flussneunauges (Lampetra fluviatilis)

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  Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss)

• 

  Braunbär (Ursus arctos) mit Beute

• 

  Großer Tümmler (Tursiops truncatus)

• 

  Silbermöwe (Larus argentatus)