Akanthusgewächse

Akanthusgewächse
Barleria prionitis, Blütenstand mit für Acanthaceae typischen zygomorphen Blüten mit verwachsenen Blütenkronblättern.
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Asteriden Euasteriden I Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales) Familie: Akanthusgewächse
Wissenschaftlicher Name
Acanthaceae
Juss.

Die Akanthusgewächse (Acanthaceae), auch für Verwirrung sorgend Bärenklaugewächse genannt, sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales). Es ist eine überwiegend tropische Familie. Die namensgebende Gattung ist Akanthus (Acanthus).

Beschreibung

Zweige mit Laubblättern und Dornen von Anthacanthus nannophyllus.

Illustration von Aphelandra tetragona.

Erscheinungsbild und Laubblätter

Sie wachsen meistens als ausdauernde, selten einjährige krautige Pflanzen; es gibt es auch einige verholzende Taxa, dann sind es Halbsträucher, Sträucher oder selten kleine Bäume ^[1]. Die meisten Arten gedeihen terrestrisch, aber es gibt aber auch einige Epiphyten. Sie wachsen selbständig aufrecht, niederliegend oder kletternd, wenn es windende Pflanzen sind dann erfolgt dies in Uhrzeigersinn. Das Sekundäre Dickenwachstum geht von einem konventionellen Kambiumring aus. Bei Avicennia sind Luftwurzeln vorhanden. Die Stängel oder Zweige sind im Querschnitt stielrund oder kantig oft mit angeschwollenen Knoten (Nodien) ^[1]. Manchmal sind Dornen vorhanden, die sich aus reduzierten Laubblättern, Trag- oder Deckblättern entwickelt haben ^[1].

Die Laubblätter sind in grundständigen Rosetten oder gegenständig, selten wechselständig oder wirtelig, am Stängel verteilt angeordnet, dabei können die Blätter eines gegenüberstehenden Paares beide gleich (isophyll) oder unterschiedlich (anisophyll) sein. Die Blattspreiten sind meist einfach bis selten geteilt.^[1] Die Blattnervatur ist fieder- und netznervig. Die Blattoberflächen können drüsig gepunktet sein. Die Blattränder sind glatt, gewellt, gekerbt, gezähnt oder gesägt. Nebenblätter sind nicht vorhanden ^[1].

Details der Blüten von Eranthemum pulchellum.

Fruchtstand mit Kapselfrüchten von Acanthus balcanicus.

Blütenstände und Blüten

Die Blüten stehen selten einzeln, meist zu mehreren in dichten Büscheln oder zu vielen in end- oder seitenständigen, ährigen, rispigen, traubigen, diachsial zymösen Blütenständen zusammen. Je Blüte oder diachsialen Bündeln ist ein je nach Art kleines und grünes oder großes und leuchtend gefärbtes Tragblatt vorhanden. Meist sind unter jeder Blüte zwei Deckblätter vorhanden, selten fehlen sie. Die Blüten sind gestielt oder ungestielt.^[1]

Die zwittrigen Blüten sind meist fünfzählig und mehr oder weniger stark zygomorph. Die selten vier, meist fünf Kelchblätter sind mindestens an ihrer Basis verwachsen und endet in vier, fünf, zehn oder zwanzig Kelchzähnen; bei Thunbergia ist der Kelch zu einem ganzrandigen, becherförmigen Ring reduziert. Die Krone ist bei manchen Taxa durch eine 180º der Kronröhre resupinat. Die fünf Blütenkronblätter sind meistens zu einer zylindrischen oder trichterförmigen Kronröhre verwachsen. Die Kronlappen können fast gleich sein oder die Krone ist oft zweilippig, oder selten ist sie einlippig mit drei Kronlappen sein. Die Oberlippe kann fast ganzrandig bis zweilappig sein. Die Unterlippe ist dreilappig. Die Kronlappen können aufsteigend, abwärtsgerichtet löffelartig, gedreht oder offen in der Blütenknope sein. Die ursprünglich fünf sind immer auf vier oder zwei fertile Staubblätter reduziert; sie sind kürzer oder länger als die Kronröhre. Die Staubfäden sind frei oder paarweise verwachsen, nur bei Strobilanthes sind sie alle an ihrer Basis verwachsen. Die Staubbeutel besitzen ein oder zwei Theken und öffnen sich meist mit einem Längsschlitz. Es sind (null bis) zwei oder drei Staminodien vorhanden. Zwei Fruchtblätter sind zu einem zweifächerigen, oberständigen Fruchtknoten verwachsen. In zentralwinkelständiger Plazentation sind je Fruchtknotenfach zwei bis vielen Samenanlagen vorhanden. Es ist ein ringförmiger und nektarproduzierender Diskus an der Basis des Fruchtknotens vorhanden. Der dünne Griffel endet in einer trichterförmigen Narbe oder zwei Narbenästen, dabei kann einer oder beide zurückgekrümmt bis -gerollt, manchmal einer unterdrückt sein.^[1] Die Bestäubung erfolgt durch Vögel (Ornithophilie) oder durch Insekten (Entomophilie), wobei der Bau der Blüten deutlich auf die Bestäuber abgestimmt ist.

Die Blütenformel lautet: $ \downarrow K_{(5-3)}\;C_{(5-4)}\;A_{5-2}\;G_{\underline {(2)}} $

Früchte und Samen

Die manchmal gestielten, loculicidalen Kapselfrüchte sind zweiklappig und schleudern explosiv die zwei, meist nur wenigen oder selten vielen Samen hinaus. Das Septum bleibt mit der inneren Wand der reifen Kapselfrucht verbunden oder separiert sich davon. Am oberen Ende der Früchte kann ein Schnabel vorhanden sein. Selten sind die Früchte steinfruchtartig. Die Oberfläche der Samen ist glatt, aufgeraut, kahl oder flaumig behaart, manchmal mit hygroskopischen Trichomen, die sich bei Feuchtigkeit ausdehnen.^[1]

Inhaltsstoffe

Oft sind oft Zystolithen vorhanden (aber nicht beispielsweise bei Acanthus, Blepharis, Nelsonia, Ophiorrhiziphyllon, Staurogyne, Thunbergia), sie entstehen durch Akkumulation von Kieselsäure und Calciumcarbonat ^[2]. Die Samen enthalten fette Öle, Eiweiße und Reservecellulose, aber wohl keine Stärke ^[2]. Wichtige Inhaltsstoffe sind Polyphenole, ätherische Öle, Heteroside, nichtflüchtige isoprenoide Verbindungen und Alkaloide ^[2].

Namensgebende Gattung Akanthus (Acanthus): Acanthus mollis: Laubblätter und Blütenstände, die Blüten sind größtenteils von Hochblättern verdeckt.

Nutzung

Heilpflanzen

Einige Arten sind Heilpflanzen:

• Akanthus (Acanthus mollis)
• Kalmegh (Andrographis paniculata)
• Malabarnuss (Justicia vasica)
• Stacheliger Wasserfreund oder Stacheliger Wasserwedel genannt (Hydrophila spinosa)

Das Glanzkölbchen (Aphelandra squarrosa), auch oft einfach wie die ganze Gattung Aphelandra) genannt, ist eine pflegeleichte Zimmerpflanze.

Die Schwarzäugige Susanne (Thunbergia alata) ist eine krautige Kletterpflanze.

Zierpflanzen

Es gibt in dieser Familie eine ganze Reihe von Gattungen mit einigen Arten, die sich als Zierpflanzen für Parks und Gärten, sowie als Zimmerpflanzen eignen ^[1]:

• Acanthus
• Aphelandra: Beispielsweise Glanzkölbchen (Aphelandra squarrosa).
• Barleria: Beispielsweise Barleria lupulina.
• Crossandra: Beispielsweise Crossandra infundibuliformis.
• Eranthemum: Beispielsweise Eranthemum pulchellum.
• Fittonien (Fittonia): Beispielsweise Fittonia albivenis.
• Justicia: Beispielsweise Zimmerhopfen und Jakobinie (Justicia betonica, Justicia brandegeeana, Justicia carnea).
• Hemigraphis
• Hypoestes
• Odontonema
• Pachystachys: Beispielsweise Pachystachys lutea.
• Pseuderanthemum
• Ruellia: Beispielsweise Ruellia elegans, Ruellia simplex.
• Sanchezia: Beispielsweise Sanchezia parvibracteata.
• Thunbergia mit der Schwarzäugigen Susanne (Thunbergia alata), Thunbergia erecta, Thunbergia laurifolia.
• Whitfieldia

Als Aquarienpflanzen werden einige Arten aus der Gattung Wasserfreunde, auch Wasserwedel genannt (Hygrophila) verwendet.

Tierfutter

Als Nutzpflanze kann auch die südamerikanische Art Trichanthera gigantea genannt werden, die reichlich proteinhaltiges Tierfutter produziert und deswegen neuerdings auch in Asien verwendet wird.

Systematik

Die Familie der Acanthaceae wurde 1789 von Antoine Laurent de Jussieu unter dem Namen „Acanthi“ in Genera Plantarum, S. 102-103 ^[3] erstveröffentlicht. Typusgattung ist Acanthus L..^[4] Synonyme für Acanthaceae Juss. sind: Avicenniaceae Miq., Justiciaceae Raf., Mendonciaceae Bremek., Meyeniaceae Sreem., Nelsoniaceae Sreem., Thunbergiaceae Lilja.^[5]

Die Familie Akanthusgewächse (Acanthaceae) ist gegliedert in vier Unterfamilien ^[6] und 229 bis 250 Gattungen ^[5] mit etwa 3500 bis 4000 Arten:

• Acanthoideae Link: Es sind meist krautige Pflanzen. Es sind meist auffällige Tragblätter vorhanden. Die Verbreitung ist weltweit - es gibt etwa zehn Gattungen in der Neuen Welt und etwa zehn Gattungen in der Alten Welt. Bei dieser Unterfamilie sind die Kapselfrüchte gestielt. Die Unterfamilie der Acanthoideae wird in sechs Tribus gegliedert und enthält etwa 217 bis 237 Gattungen mit etwa 3220 Arten.:
  • Tribus Acantheae: Die vier Staubblätter besitzen jeweils nur eine Theca. Mit etwa 20 bis 21 Gattungen und etwa 500 Arten ^[7]:

• • In der Alten Welt: Mit zweilippigen Kronen. Mit etwa zehn Gattungen:

• • • Acanthopsis Harvey: Mit 64 Arten in der Capensis.
    • Acanthus L. (Syn.: Acanthodus Raf.): Mit 20 bis 25 Arten in tropischen bis subtropischen Gebieten der Alten Welt: Südeuropa, Afrika, südlichen Asien, auf dem Indonesisches Archipel und in Australasien.
    • Achyrocalyx R.Benoist: Mit nur drei Arten in Madagaskar.
    • Blepharis Juss.: Mit etwa 130 Arten von Afrika über die Arabische Halbinsel bis ins südliche Asien und Südostasien.
    • Crossandra Salibury: Mit 50 bis 52 Arten in Afrika, Madagaskar, Arabische Halbinsel und auf dem Indischen Subkontinent.
    • Crossandrella C.B.Clarke: Mit nur zwei Arten im tropischen Afrika.
    • Cynarospermum Vollesen: Mit der einzigen Art:
      • Cynarospermum asperrimum (Nees) Vollesen: Sie ist in Indien beheimatet.
    • Sclerochiton Harvey: Mit 18 Arten im tropischen Afrika und der Capensis.
    • Stenandriopsis S.Moore: Die Arten waren bisher in der Gattung Stenandrium Nees. Mit 17 Arten in Afrika und Madagaskar.
    • Streptosiphon Mildbr.: Mit nur einer Art in Tansania.

• • In der Neuen Welt: Mit einlippiger Krone. Mit etwa zehn Gattungen:

• • • Aphelandra R.Br.: Mit etwa 180 Arten von Mexiko bis Peru, Bolivien und Argentinien.
    • Cyphacanthus Leonard: Mit nur einer Art in Kolumbien.
    • Encephalosphaera Lindau: Mit drei Arten in Brasilien, Kolumbien, Ekuador und Peru.
    • Geissomeria Lindl.: Mit etwa c15 Arten in der Neotropis, hauptsächlich in Brasilien.
    • Holographis Nees: Mit etwa 16 Arten in Mexiko.
    • Neriacanthus Benth.: Mit insgesamt fünf Arten in Panama, Kolumbien, Venezuela, Ekuador, Peru und eine Art (N. purdieanus) in Jamaika.
    • Orophochilus Lindau: Mit nur einer Art in Peru.
    • Rhombochlamys Lindau: Mit nur zwei Arten in Kolumbien.
    • Salpixantha Hook.: Mit nur einer Art in Jamaika
    • Stenandrium Nees: Mit 40 bis 50 Arten in Florida und Texas, in Argentinien und auf den Karibischen Inseln.
  • Tribus Andrographidae: Mit etwa sieben Gattungen und etwa 75 Arten:
    • Andrographis Wall. ex Nees (Syn.: Haplanthoides H.W.Li, Haplanthus Nees.): Mit etwa 20 Arten im tropischen bis subtropischen Asien, beispielsweise Andrographis paniculata
    • Cystacanthus T.Anderson
    • Diotacanthus Benth.
    • Graphandra J.B.Imlay
    • Gymnostachyum Nees: Mit etwa 30 Arten im tropischen Asien.
    • Haplanthodes Kuntze
    • Phlogacanthus Nees
  • Tribus Barlerieae: Mit etwa 13 Gattungen und etwa 420 Arten:
    • Acanthostelma Bidgood & Brummitt
    • Acanthura Lindau
    • Barleria L.: Mit etwa 80 bis 120 bis 300 Arten in tropischen Gebieten Afrikas und Asiens, eine Art in der Neotropis.
    • Barleriola Oerst.
    • Borneacanthus Bremek.
    • Boutonia DC.
    • Chroesthes Benoist: Mit nur drei Arten in China, Vietnam, Laos, Myanmar, Thailand und Malaysia.
    • Crabbea Harv.
    • Golaea Chiov.
    • Hulemacanthus S.Moore
    • Lasiocladus Bojer ex Nees
    • Lepidagathis Willd.: Mit etwa 100 Arten in tropischen bis subtropischen Gebieten weilweit, hauptsächlich in der Paläotropis.
    • Pericalypta Benoist
  • Tribus Justicieae: Mit etwa 104 Gattungen und mehr als 2000 Arten ^[8]:

• • Subtribus Diclipterinae Nees: Mit etwa neun Gattungen (Auswahl):

• • • Dicliptera Juss.
    • Hypoestes Sol. ex R.Br.: Mit etwa 150 Arten in der Alten Welt.

• • Subtribus Isoglossinae: Mit zehn Gattungen:

• • Alte Welt: Mit sechs Gattungen:

• • • Brachystephanus Nees (inklusive Oreacanthus): Mit etwa 24 Arten im tropischen Afrika und Madagaskar.
    • Conocalyx Benoist: Mit nur einer Art in Madagaskar.
    • Forcipella Baill.: Mit fünf Arten in Madagaskar.
    • Isoglossa Oerst. (inklusive Strophacanthus Lindau): Mit etwa 50 Arten weitverbreitet in Afrika, Arabische Halbinsel, Madagaskar und Asien.
    • Populina Baill.: Mit nur zwei Arten in Madagaskar.
    • Ptyssiglottis T.Anderson: Mit etwa 33 Arten von Südostasien bis „Papuasien“.

• • Neue Welt: Mit vier Gattungen:

• • • Kalbreyeriella Lindau: Mit drei Arten in Zentralamerika und Kolumbien.
    • Razisea Oerst.: Mit fünf Arten in Mexiko, Zentralamerika und Kolumbien.
    • Sphacanthus Benoist: Mit nur zwei Arten in Madagaskar.
    • Stenostephanus Nees (inklusive Cylindrosolenium Lindau, Habracanthus Nees, Hansteinia Oerst., Kalbreyeracanthus Wassh., Syringidium Lindau): Mit etwa 82 Arten von Mexiko bis Bolivien.

• • Nicht in die Subtribus eingeordnet:

• • Tribus Ruellieae: Die beiden Narbenlappen sind ungleich. Mit etwa 44 Gattungen und etwa 750 Arten:
    • Acanthopale C.B.Clarke: Mit sieben Arten.
    • Apassalus Kobuski
    • Benoicanthus Heine & A.Raynal
    • Bravaisia DC.: Mit drei Arten.
    • Brillantaisia P.Beauv.: Mit etwa 20 Arten.
    • Brunoniella Bremek.
    • Calacanthus T.Anderson ex Benth. & Hook. f.
    • Dischistocalyx T.Anderson ex Benth. & Hook. f.
    • Duosperma Dayton
    • Dyschoriste Nees (Snakeherb): Mit etwa 50 Arten.
    • Echinacanthus Nees: Mit etwa vier Arten in Indien, Bhutan, Nepal, China (drei Arten) und Vietnam.
    • Epiclastopelma Lindau
    • Eranthemum L. (Syn.: Daedalacanthus T.Anderson, Pigafetta Adans., Upudalia Raf.): Mit etwa 15 Arten im tropischen bis subtropischen Asien.
    • Eremomastax Lindau
    • Hemigraphis Nees
    • Heteradelphia Lindau
    • Wasserfreunde (Hygrophila R.Br., Syn.: Adenosma Nees non R. Br., Asteracantha Nees, Cardanthera Buchanan-Hamilton ex Benth. & J.D.Hook., Hemiadelphis Nees, Kita A.Chev., Nomaphila Blume, Physichilus Nees, Polyechma Hochstetter, Santapaua N.P.Balakrishnan & K.Subramanyam, Synnema Bentham, Tenoria Dehnhardt & Giordano non Sprengel): Mit etwa 100 Arten mit weiter Verbreitung in tropischen bis subtropischen Gebieten. Es sind oft Wasser- oder Sumpfpflanzen.
    • Ionacanthus Benoist
    • Kosmosiphon Lindau
    • Leptosiphonium F.Muell.
    • Louteridium S.Watson: Mit etwa zehn Arten.
    • Lychniothyrsus Lindau
    • Mellera S.Moore
    • Mimulopsis Schweinf.
    • Pararuellia Bremek.: Mit etwa zehn Arten in Südostasien und China (fünf Arten).
    • Patalidium Nees
    • Phaulopsis Willd.: Mit etwa 22 Arten im tropischen Afrika, östlichen und südlichen Asien sowie Südostasien.
    • Physacanthus Benth.
    • Pseudoruellia Benoist
    • Ruellien (Ruellia L.): Mit etwa 150 bis 300 Arten in tropischen bis gemäßigten Gebieten weltweit.
    • Ruelliopsis C.B.Clarke
    • Sanchezia Ruiz & Pav.: Mit etwa 60 Arten.
    • Satanocrater Schweinf.
    • Sautiera Decne.
    • Spirostigma Nees
    • Strobilanthes Blume: Mit etwa 250 bis 400 Arten im tropischen Asien, davon etwa 128 Arten in China.
    • Strobilanthopsis S.Moore
    • Suessenguthia Merxm.: Mit sechs Arten.
    • Trichanthera Kunth
    • Trichosanchezia Mildbr.
    • Zygoruellia Baill.
  • Tribus Whitfieldieae: Mit drei Gattungen ^[9]:
    • Chlamydacanthus Lindau
    • Lankesteria Lindl.
    • Whitfieldia Hook.
  • Nicht in einer Tribus eingeordnet:
    • Nemacanthus: Mit etwa 30 Arten.
    • Neuracanthus Nees: Mit nur einer Art.
• Nelsonioideae (Nees) Sreemadhavan (Syn.: Nelsoniaceae Sreemadhavan): mit (vier bis) sechs bis sieben tropischen Gattungen und 170 Arten.
  • • Elytraria Michx.
    • Nelsonia R.Br.: Mit höchstens fünf Arten mit weiter Verbreitung im tropischen Afrika, Asien, Australien und Südamerika. Sie sind auch in vielen Gebieten Neophyten.
    • Saintpauliopsis Staner
    • Staurogyne Wall.: Mit pantropischer Verbreitung und etwa 140 Arten.
• Thunbergioideae Kosteletzky (Syn.: Mendonciaceae Bremekamp, Thunbergiaceae Lilja): Es sind meist krautige Kletterpflanzen. Es sind keine Tragblätter aber oft auffällige Deckblätter vorhanden. Mit etwa fünf Gattungen und (150 bis) 170 Arten. Heimat hauptsächlich tropisches Amerika, Afrika and Madagaskar, weniger Taxa in Südostasien bis Malaysia.
  • • Anomacanthus R.D.Good: Mit nur einer Art im tropischen Afrika und Madagaskar.
    • Mendoncia Vand.: Mit etwa 60 Arten.
    • Meyenia Nees : Mit nur einer Art:
      • Meyenia hawtayneana (Wall.) Nees in Indien und Sri Lanka.
    • Pseudocalyx Radlk.: Mit acht Arten im tropischen Afrika.
    • Thunbergien (Thunbergia Retz.): Mit über 100 Arten in der Paläotropis. Einige Arten sind in vielen tropischen Gebieten Neophyten und werden als invasive Pflanzen gewertet.
• Avicennioideae Miers (Syn.: Avicenniaceae Endl): Mit nur einer Gattung und acht Arten. Es sind Mangroven-Bäume hauptsächlich in den Tropen, sie reichen aber bis in die Gemäßigten Breiten.
  • • Avicennia L.: Mit etwa acht Arten.

Quellen

• Die Familie der Acanthaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Yunfei Deng, Jia-qi Hu, Thomas F. Daniel, John Wood & John R. I. Wood: Acanthaceae. In: Flora of China Editorial Committee: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae. Volume 19. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2011, ISBN 978-1-935641-04-9, S. 369–378 (Acanthaceae - Online – Online-Text ist mit dem gedruckten Werk identisch). Fehler in Vorlage:Literatur – *** Pflichtparameter fehlt: Originaltitel fehlt *** Ungültig: 'Typ' zurzeit nur 'Typ=wl' (Werkliste) unterstützt (Abschnitt Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
• Die Familie der Acanthaceae, die Familie der Avicenniaceae, die Familie der Nelsoniaceae und die Familie der Thunbergiaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
• Eintrag beim Tree of Life Projekt. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Leslie Watson: Acanthaceae: Beschreibung in der Western Australian Flora, 2008. (Abschnitt Beschreibung)

Einzelnachweise

Weblinks

Commons: Akanthusgewächse (Acanthaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien