Braunalgen
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| Braunalgen | ||||||||||
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Sägetang (Fucus serratus) | ||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||
| Phaeophyceae | ||||||||||
| Hansgirg, 1886 |
Die Braunalgen (Phaeophyceae, Syn.: Phaeophyta) bilden eine eigene Gruppe innerhalb der Stramenopilen (Stramenopila), einer Untergruppe der Chromalveolata. Es handelt sich um meist marine, oft braune Algen mit Generationswechsel.
Ein Kennzeichen dieser fädig oder blattartigen, auf jeden Fall mehrzelligen Algen sind die braunen Fucoxanthin-Farbstoffe, die das grüne Chlorophyll maskieren, also überdecken.
Merkmale
Die Braunalgen sind eine sehr formenreiche Gruppe. Der Habitus reicht von kleinen, verzweigten Zellfäden, Fadenthalli, pseudoparenchymatischen Thalli bis zu komplexen, vielschichtigen, mehrere Meter großen Protoctisten mit Gewebe- und Organdifferenzierung. Die Organe dieser Tange erinnern an Blatt, Achse und Wurzel der Kormophyten und werden in Analogie Phylloid, Cauloid und Rhizoid genannt. Einzeller fehlen bei den Braunalgen.
Plastiden
Die Braunalgen besitzen wie alle heterokonten Algen komplexe Plastiden (auch Chromatophor genannt) ohne Nukleomorph, die durch sekundäre Endosymbiose entstanden sind. Die Photosynthesepigmente sind die der Heterokonten: Chlorophyll a, c1 und c2. Als akzessorische Pigmente sind β-Carotin, Fucoxanthin sowie in geringerem Ausmaß Diadinoxanthin und Diatoxanthin (beides wie Fucoxanthin Xanthophylle). Meist ist nur ein Chromatophor pro Zelle vorhanden, selten mehrere. Die DNA ist in einem Genophor vom Ring-Typ angeordnet. Das Reservepolysaccharid ist Chrysolaminarin.
Geißeln
Die einzelligen Schwärmer der Braunalgen (Zoosporen und Gameten) weisen die für die Stramenopilen typischen zwei verschieden gestalteten Geißeln ("heterokont") auf. Die Basis der Schleppgeißel ist angeschwollen und dient vielleicht als Photorezeptor. Sie liegt auch in der Nähe des Augenflecks, einem rotbraunen Fleck im Chromatophor. Die Schleppgeißel hat immer einen dünnen Haarfortsatz am Ende, die Zuggeißel manchmal. Dieses Merkmal tritt nur hier und bei den Xanthophyceae auf.
Zellwand
Die Zellwände der Braunalgen enthalten neben der Zellulose Alginate als strukturgebende Hauptbestandteile. Die Zellulose bildet den fibrillären Anteil, der die Festigkeit der Zellwände gewährleistet. Die Fibrillen sind in eine amorphe, schleimartige Substanz eingebettet, die aus in Wasser kolloidal gelösten Alginaten besteht. Eine zusätzliche Verstärkung erfolgt durch unlösliche Alginat-Gele.[1] Diese für die Braunalgen spezifische Zellwandstruktur ermöglicht gleichzeitig Festigkeit und Flexibilität, um den mechanischen Belastungen durch die Gezeitenströmungen und die Wellenbewegungen standhalten zu können.
Vermehrung
Die Braunalgen vollziehen einen Generationswechsel. Die Meiosporen werden in uniloculären (einkammerigen) Sporocysten gebildet, die Gameten in pluriloculären (vielkammerigen) Gametangien. Der Generationswechsel ist heterophasisch, d.h. es wechseln sich haploide und diploide Generation ab. Innerhalb der Braunalgen gibt es eine Entwicklungslinie von gleichartigem (isomorphem) Generationswechsel zu einer Reduktion des haploiden Gametophyten: heteromorpher (verschiedengestaltiger) Generationswechsel. Bei den Fucales ist die haploide Generation fast vollständig rückgebildet, sodass sie fast reine Diplonten sind.
Bei den Gameten gibt es eine Entwicklungslinie von gleichgestalteten Gameten (Isogamie) über verschieden große, begeißelte Gameten (Anisogamie) bis hin zu unbegeißelten weiblichen Eizellen (Oogamie).
Vorkommen
Die überwiegende Mehrzahl der Arten leben im Meer. Es sind nur fünf Gattungen als Süßwasserbewohner bekannt. Die größte Vielfalt entwickeln sie in den gemäßigten und kalten Breiten der Ozeane. Sie leben als Teil des Benthos und sind als Lithophyten an Felsen, Steinen und ähnlichem festgewachsen. Manche liegen bei Niedrigwasser frei; manche wachsen auch epiphytisch auf anderen Algen. In manchen Gebieten, etwa an der amerikanischen Pazifikküste, bilden sie große unterseeische Wälder (Tangwälder). Hier wachsen die riesigen Tange Lessonia, Macrocystis und Nereocystis. Kleinere Formen wachsen auf Steinen, Seepocken, Schnecken und Algen. Manche Arten wachsen sogar endophytisch in größeren Algen.
Systematik
Die Braunalgen sind eine Gruppe der Stramenopilen. Ihre Schwestergruppe dürfte eine Klade bestehend aus Xanthophyceae, Pinguiochrysidales und Phaeothamniophyceae sein[2]
Die Klasse der Phaeophyceae wurde 1891 von F.R.Kjellman aufgestellt (in: Die natürlichen Pflanzenfamilien, Teil 1, Abteilung 2. (Engler, A. & Prantl, K. Eds), S. 176-181. Engelmann, Leipzig). Die innere Systematik beruht vielfach auf einer Einteilung nach dem Lebenszyklus. Durch Gensequenz-Informationen befindet sich die Systematik derzeit im Umbruch, die folgende Klassifikation der Ordnungen ist daher nur vorläufig. Sie folgt der Systematik von Adl et al. (2005)[3] und Guiry in Algaebase (2012). Die Phaeophyceae werden derzeit in 17 Ordnungen unterteilt und umfassen etwa 1800 Arten.
- Ascoseirales Petrov, mit der einzigen Art Ascoseira mirabilis Skottsberg
- Asterocladales T.Silberfeld, M.-F.Racault, R.L.Fletcher, A.F.Peters, F.Rousseau & B.de Reviers, mit der einzigen Gattung Asterocladon D.G.Müller, E.R.Parodi & A.F.Peters, mit 3 Arten
- Cutleriales Bessey, mit 3 Gattungen und 11 Arten:
- Cutleria Greville, mit 9 Arten
- Microzonia J.Agardh, mit der einzigen Art Microzonia velutina (Harvey) J.Agardh
- Zanardinia Nardo ex Zanardini, mit der einzigen Art Zanardinia typus (Nardo) P.C.Silva
- Desmarestiales Setchell & Gardner, mit etwa 33 Arten, beispielsweise
- Stacheltang (Desmarestia aculeata)
- Dictyotales Bory de Saint-Vincent, mit etwa 230 Arten, beispielsweise:
- Trichteralge (Padina pavonica)
- Ectocarpales Bessey, mit etwa 673 Arten
- Fucales Bory de Saint-Vincent, mit etwa 523 Arten, beispielsweise:
- Knotentang (Ascophyllum nodosum)
- Fucus L., mit 15 Arten, unter anderem:
- Sägetang (Fucus serratus)
- Spiraltang (Fucus spiralis)
- Blasentang (Fucus vesiculosus)
- Golftange (Sargassum C.Agardh)
- Ishigeales G.Y. Cho & Boo, mit der einzigen Gattung Ishige Yendo, mit 3 Arten
- Laminariales Mig., mit 34 Gattungen und etwa 128 Arten, beispielsweise:
- Fingertang (Laminaria digitata)
- Palmentang (Laminaria hyperborea)
- Riesentang (Macrocystis pyrifera)
- Zuckertang (Saccharina latissima)
- Nemodermatales M.Parente, R.L.Fletcher, F.Rousseau & N.Phillips, mit der einzigen Art Nemoderma tingitanum Schousboe ex Bornet
- Onslowiales Draisma & Prud'homme van Reine, mit 2 Gattungen und 4 Arten:
- Onslowia Searles, mit 2 Arten
- Verosphacela E.C.Henry, mit 2 Arten
- Ralfsiales Nakamura ex P.-E.Lim & H.Kawai, mit etwa 45 Arten
- Scytothamnales Peters & Clayton, mit 8 Arten
- Sphacelariales Migula, mit etwa 80 Arten
- Sporochnales Sauvageau, mit etwa 29 Arten
- Syringodermatales Henry, mit der einzigen Gattung Syringoderma Levring, mit 4 Arten
- Tilopteridales Bessey, mit 9 Arten, beispielsweise:
- Saccorhiza polyschides (Lightfoot) Batters
Einige häufigere nordostatlantische Arten sind:[4][5]
- Flügeltang (Alaria esculenta)
- Knotentang (Ascophyllum nodosum)
- Gabelzweigtang (Bifurcaria bifurcata)
- Stacheltang (Desmarestia aculeata)
- Sägetang (Fucus serratus)
- Spiraltang (Fucus spiralis)
- Blasentang (Fucus vesiculosus)
- Schotentang (Halidrys siliquosa)
- Riementang (Himanthalia elongata)
- Fingertang (Laminaria digitata)
- Palmentang (Laminaria hyperborea)
- Rinnentang (Pelvetia canaliculata)
- Zuckertang (Saccharina latissima)
Für die in der Deutschen Bucht vorkommenden Braunalgen siehe auch die Liste der Meeresalgen von Helgoland.
Verwendung
Aus Braunalgen werden Alginate gewonnen, die als Gelbildner Verwendung finden. Alginate sind ein Nebenprodukt bei der Gewinnung von Jod aus Meeresalgen im Nassverfahren. Wegen der vielfältigen Anwendungsmöglichkeiten werden Alginate auch direkt für die Verwendung in der Lebensmittel- sowie der Pharma- und Kosmetikindustrie aus den Braunalgen extrahiert. Mit Trawlern werden dafür Braunalgen der Gattungen Macrocystis, Laminaria, Ascophyllum, Sargassum, Ecklonia, Lessonia und Durvillea geerntet.
Einige Arten werden auch gegessen, so Kombu (Saccharina japonica und andere Saccharina-Arten), Wakame (Undaria pinnatifida) und Cochayuyo (Durvillaea antarctica).
Das Verbrennen des Seetangs, um Kalzium-, Iod- und Alkali-reiche Asche (englisch: kelp[6], nicht zu verwechseln mit den im Deutschen manchmal als Kelp bezeichneten Riesentangen) für die Glas- und Seifenindustrie herzustellen, wurde im 17. Jahrhundert in Frankreich begründet und 1719 von James Fea auf Orkney eingeführt.[7] Das seichte Küstenwasser und die lange Küstenlinie machen die Nordinseln der Orkney, besonders Sanday und Stronsay, zu idealen Plätzen. Der Tang wurde bei Ebbe von den Felsen geschnitten oder nach Stürmen an Land gefunden. An der Spitze der Produktion liegend, erzeugte Orkney jährlich mehr als 3.000 Tonnen. Der Kelp-Boom dauerte nur 50 Jahre, von 1780 bis 1830. Als in den 1840er Jahren Jod gefragt war, erwachte die Kelp-Industrie noch einmal auf kleinerem Niveau.[8]
Literatur
- Michael D. Guiry, G.M Guiry: Phaeophyceae In: Algaebase - World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, abgerufen 11. März 2012 (Abschnitt Systematik)
- Eduard Strasburger (Begr.), Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X.
Einzelnachweise
- ↑ Christiaan van den Hoek, Hans Martin Jahns, David G. Mann: Algen. 3. Auflage. Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-551103-0, S. 136.
- ↑ Robert A. Andersen: Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. in: American Journal of Botany. Columbus 91.2004, S.1508-1522. ISSN 0002-9122
- ↑ Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson u.a.: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. in: The Journal of Eukaryotic Microbiology. Lawrence 52.2005,5, S.399-451. ISSN 1066-5234 (Abstract und Volltext online)
- ↑ P. Kornmann, P.H. Sahling: Meeresalgen von Helgoland – Benthische Grün-, Braun- und Rotalgen. Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg 1983, ISSN 0017-9957
- ↑ Michael Guiry: The Seaweed Site: information on marine algae: NE Atlantic seaweeds, abgerufen 11. März 2012
- ↑ orkneyjar.com: Kelp Burning in Orkney
- ↑ Hamish Haswell-Smith, Hamish: The Scottish Islands. Canongate, Edinburgh 2004 ISBN 1841954543
- ↑ Friedrich Lütke Twenhöven: Die Nutzung von Algen. In: Unterricht Biologie, 1997, S. 41. (Online)
