Nolinoideae

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Illustration der Vielblütigen Weißwurz (Polygonatum multiflorum).

Die Nolinoideae bilden eine Unterfamilie in der Pflanzenfamilie Spargelgewächse (Asparagaceae) innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales). Viele Arten und ihre Sorten aus einigen Gattungen werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten und Räumen genutzt.

Beschreibung

Da der Umfang der Familie Nolinoideae besonders durch molekulargenetische Eigenschaften festgelegt wurde ist besonders die Bandbreite des Habitus der Taxa groß.

Habitus und Laubblätter

Es sind entweder verholzende Sträucher, Halbsträucher, Lianen, baumförmige Pflanzen oder mehrjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen. Da es bei Nolinoideae kein sekundäres Dickenwachstum gibt, spricht man bei den verholzenden Arten nicht von Bäumen sondern von baumförmigen Pflanzen. Viele Arten bilden Rhizome, manche Knollen als Überdauerungsorgane.

Die Laubblätter sind wechsel- oder gegenständig und spiralig oder zweizeilig oder quirlig angeordnet. Die Laubblätter sind einfach, ganzrandig, mit Parallelnervatur. Bei einigen Taxa sind die Blätter schuppenförmig reduziert und abgeflachte und zugespitzte Sprossachsen (Phyllokladien) ersetzt in der Aufgabe als Assimilationsorgane.

Blütenstände und Blüten

Die Blüten stehen einzeln oder zu mehreren bis vielen in traubigen Blütenständen zusammen. Bei der Gattung Ruscus sind die Blüten in traubigen Gruppen auf der Oberfläche der Phyllokladien angeordnet. Bei der Gattung Semele sind die Blüten in doldigen Gruppen am Rand der Phyllokladien angegeordnet. Die meist zwittrigen oder seltener eingeschlechtigen Blüten sind radiärsymmetrisch und dreizählig. Wenn die Blüten eingeschlechtig sind dann können die Pflanzen einhäusig (monözisch) oder zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig sein. Die meist sechs Blütenhüllblätter sind meist gleichgestaltig; sie können frei oder verwachsen sein. Es sind ein oder zwei Kreise mit meist je drei (selten mit je zwei oder vier) fertilen Staubblättern vorhanden. Drei Fruchtblätter sind zu einem meist oberständigen Fruchtknoten verwachsen mit einem Griffel.

Früchte und Samen

Als Früchte werden meist bei Reife leuchtend rote oder blaue, ein- bis viersamige Beeren, seltener eine dreifächerige Kapselfrucht gebildet.

Chromosomen und Inhaltsstoffe

Die 0,5 bis 19 µm langen Chromosomen besitzen Chromosomenzahlen von n = 5–7, 9, 18–21. An Inhaltsstoffen werden Flavonoide, Saponine und Styloidkristalle genannt.

Stämmchen von Calibanus hookeri

Maiglöckchen (Convallaria majalis)

Dasylirion durangense

Kanarischer Drachenbaum (Dracaena draco)

Sorten von Liriope muscari findet man manchmal als Zierpflanzen.

Maianthemum gigas

Die baumförmige Nolina longifolia

Die rasenartig wachsende Ophiopogon japonicus mit leuchtend blauen Beeren

Verbreitung

Mit ihrem heute weit gefassten Umfang hat die Unterfamilie Nolinoideae eine weite Verbreitung. Es gibt Taxa in der Holarktis, Paläotropis und der Capensis. Es gibt Vorkommen in den gemäßigten Gebieten Eurasiens und Nordamerikas, vom Mittelmeergebiet bis Kleinasien, auf den Kanaren, im südlichen Afrika, subtropischen bis tropischen Zentralamerika, und im nördlichen Australien.

Systematik

Zur Unterfamilie Nolinoideae (früher Familie Ruscaceae s.l.) zählen heute 24 bis 30 Gattungen mit etwa 475 Arten:^[1], nach neuerer Zählung könnten es auch bis zu 693 Arten sein.

• Aspidistra Ker Gawl. (Schusterpalmen), mit etwa 94 Arten
• Beaucarnea Lem., mit etwa neun Arten
• Calibanus Rose, mit zwei Arten in Mexiko
• Campylandra Baker, mit etwa 18 Arten in Asien
• Comospermum Rauschert, mit einer Art:
  • Comospermum yedoense (Maxim. ex Franch. & Sav.) Rauschert, in Japan
• Convallaria L., mit etwa drei Arten in den gemäßigten Zonen der Nordhalbkugel
• Danae Medik., mit nur einer Art:
  • Danae racemosa (L.) Moench in Südwestasien
• Dasylirion Zucc., mit etwa 20 Arten in Nordamerika
• Disporopsis Hance, mit etwa sechs Arten in Südostasien
• Drachenbäume (Dracaena Vand. ex L.), mit etwa 113 Arten meist in den Tropen von Afrika und Asien
• Eriospermum Jacq. ex Willd., mit etwa 115 Arten meist in Afrika
• Gonioscypha Baker, mit etwa zwei Arten im Himalaja und in Südostasien
• Heteropolygonatum M.N.Tamura & Ogisu, mit etwa fünf Arten in China
• Liriope Lour., mit etwa sechs Arten in Japan, China und Vietnam
• Schattenblumen (Maianthemum F.H.Wigg.), mit bis zu 38 Arten in der nördlichen gemäßigten Zone
• Nolina Michx., mit etwa 30 Arten in Nordamerika
• Schlangenbart (Ophiopogon Ker Gawl.), mit etwa 68 Arten vorwiegend in Ostasien
• Peliosanthes Andrews, mit etwa 16 Arten überwiegend in Südostasien
• Weißwurzen (Polygonatum Mill.), mit etwa 63 Arten in der nördlichen gemäßigten Zone, besonders in Südwestchina
• Reineckea Kunth, mit nur einer Art:
  • Reineckea carnea (Andrews) Kunth in China und Japan
• Rohdea Roth, mit etwa drei Arten in Ostasien
• Mäusedorn (Ruscus L.), mit etwa sechs Arten in Makaronesien, Westeuropa, dem Mittelmeergebiet bis zum Iran
• Bogenhanf (Sansevieria Thunb.), mit bis zu 66 Arten zwischen Afrika, Madagaskar, Arabien und Südasien
• Semele Kunth, mit nur einer Art:
  • Semele androgyna (L.) Kunth, die in Makaronesien vorkommt
• Speirantha Baker, mit nur einer Art.
  • Speirantha gardenii (Hook.) Baillon, die in China vorkommt
• Theropogon Maxim., mit nur einer Art:
  • Theropogon pallidus (Wall. ex Kunth) Maxim., die im Himalaja vorkommt
• Tricalistra Ridl., mit nur einer Art:
  • Tricalistra ochracea Ridl., die aber auch zu Tupistra gestellt wird
• Tupistra Ker Gawl.(inkl. Tricalistra Ridl.), mit etwa 14 Arten in Asien

Phylogenetische Untersuchungen ergaben im Jahr 2010 folgende Verwandtschaftsverhältnisse:^[2]

Botanische Geschichte

Die Familie der Ruscaceae wurde 1826 von Kurt Sprengel in Syst. Veg., 3, 3 (Ruscinae, nom. cons.) aufgestellt. Früher bestand die Familie der Ruscaceae (s.str.) nur aus den drei Gattungen: Ruscus, Semele und Danae) mit nur etwa neun Arten. Dann wurden die Taxa der ehemaligen Familien wie Aspidistraceae Hassk., Maiglöckchengewächse (Convallariaceae Horan.), Drachenbaumgewächse (Dracaenaceae Salisb., nom. cons.), Eriospermaceae Lem., Nolinaceae Nakai, Ophiopogonaceae Meisn., Platymetraceae Salisb., Polygonataceae Salisb. und Sansevieriaceae Nakai^[1] in diese Familie aufgrund molekulargenetischer Untersuchungen integriert. Früher wurden einige Gattungen dieser Familie zur Familie der Liliengewächse (Liliaceae) gestellt. Rudall u. a. 2000^[3] stellten fest, dass der Name Ruscaceae, der von Sprengel 1826 veröffentlicht wurde Priorität hat vor Convallariaceae, die erst 1834 von Pawel Fjodorowitsch Gorjaninow veröffentlicht wurde, obwohl eigentlich die Convallariaceae um die zusätzlichen Taxa erweitert wurde (nach den Regeln des Internationalen Code der Botanischen Nomenklatur = ICBN = International Code for Botanical Nomenclature). Denn nach molekulargenetischen Untersuchungen (beispielsweise rbcL-Untersuchungen von Chase u. a. 1995) waren die Convallariaceae s.str. ohne die Taxa der ehemaligen Familien Nolinaceae, Dracaenaceae und Ruscaceae paraphyletisch.

Molekulargenetische Untersuchungen haben in den letzten gut zehn Jahren dazu geführt, dass die Familiengrenzen innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales) sich stark verschoben haben. So sind seit Chase u. a. 2009 die Nolinoideae nur mehr eine Unterfamilie in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae). Zuvor war es eine eigenständige Familie Mäusedorngewächse (Ruscaceae). Der Umfang einiger Gattungen wurde durch Neubearbeitungen in den letzten etwa zehn Jahren stark verändert. Der Name Nolinoideae hat vor Ruscoideae Priorität.^[4] Die Nolinoideae wurden im Juni 1835 durch Gilbert Thomas Burnett unter dem Namen „Nolanidae“ erstveröffentlicht,^[5] dagegen die Ruscoideae unter dem Namen „Rusceae“ durch Leopold Dippel in Handbuch der Laubholzkunde…, 1, S. 9 erst im August-September 1889.^[6] 2010 zeigen Kim u. a. die Verwandtschaftsverhältnisse nach neuesten Untersuchungen.^[7]

Nutzung

Medizinisch genutzt wird vor allem der Stechende Mäusedorn (Ruscus aculeatus), dabei ist die Droge das Rhizom (Rusci rhizoma).^[8] Auch der Japanische Schlangenbart (Ophiopogon japonicus) wird medizinisch genutzt.^[9] Die unterirdischen Pflanzenteile einiger Liriope-Arten werden gegessen.^[10] Polygonatum-Arten werden vielseitig genutzt.^[11] Pflanzenteile von wenigen Maianthemum-Arten werden gegessen.^[12]

Viele Arten und ihre Sorten aus einigen Gattungen werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten und Räumen genutzt.

Quellen

• Joo-Hwan Kim, Dong-Kap Kim, Felix Forest, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Molecular phylogenetics of Ruscaceae sensu lato and related families (Asparagales) based on plastid and nuclear DNA sequences. In: Annals of Botany. Volume 106, 2010, S. 775–790. doi:10.1093/aob/mcq167 Fulltext-PDF.
• Die Unterfamilie Nolinoideae innerhalb der Familie der Asparagaceae s.l. bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Paula J. Rudall, John G. Conran, Mark W. Chase: Systematics of Ruscaceae/Convallariaceae: a combined morphological and molecular investigation. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 134, Nummer 1–2, 2000, S. 73–92, DOI:10.1111/j.1095-8339.2000.tb02346.x.
• Die Familie der Ruscaceae s.str. mit nur drei Gattungen bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (engl.)
• David John Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press 1987. ISBN 0-521-34060-8

Einzelnachweise