Archosauria
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Krokodile und Vögel sind rezente Archosaurier | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Archosauria | ||||||||||||
| Cope, 1869 |
Die Archosauria sind eine Gruppe diapsider Amnioten, welche die Krokodile (Crocodilia) und Vögel (Aves) sowie verschiedene fossile Gruppen, darunter die Flugsaurier (Pterosauria) und die Dinosaurier, umfasst. Archosaurier traten erstmals im Oberperm oder in der Untertrias auf und waren während eines Großteils des Mesozoikums die dominierenden Wirbeltiere an Land und in der Luft. Noch heute stellen sie mit über 10.000 Spezies einen bedeutenden Teil der Wirbeltierfauna.
Merkmale
Die wichtigsten gemeinsamen Merkmale (Synapomorphien) der Archosaurier finden sich im Bau des Schädels. Dieser besitzt ursprünglich insgesamt drei Schädelfenster und wird aus diesem Grund als triapsider Schädel bezeichnet. Dabei befindet sich das Antorbitalfenster (Präorbitalfenster) vor der Augenhöhle (Orbita); zwei weitere Schädelfenster, die sogenannten Schläfenfenster (Temporalfenster), befinden sich hinter der Augenhöhle. Die beiden Schläfenfenster zeigen, dass die Archosaurier zu den Diapsiden gehören.
Die heute lebenden Archosaurier besitzen relativ stark spezialisierte Schädel die nicht mehr triapsid sind. Die Krokodile haben zwar deutlich ausgeprägte Schläfenfenster, jedoch ist bei ihnen das Antorbitalfenster verschlossen. Bei den Vögeln ist das Antorbitalfenster nur undeutlich, z.T. gar nicht von der Augenhöhle abgegrenzt und die Temporalfenster sind klein und ebenfalls mit der Augenhöhle verschmolzen.
Der Unterkiefer (Mandibula) besitzt ursprünglich ebenfalls ein Fenster, welches als Mandibularfenster bezeichnet wird und bei den Krokodilen noch vorhanden ist. Die Befestigung der Zähne in den Kieferknochem ist thecodont, d.h., die Zähne sitzen jeweils in einem eigenen Zahnfach (Alveole), wo sie durch Bindegewebe mit dem Knochen verbunden sind, und besitzen keine mehrteiligen Zahnwurzeln. Bei den modernen Vögeln und einigen Dinosaurier-Gruppen sind die Zähne zurückgebildet.
Viele rein fossile Archosauriergruppen (Aetosaurier, Phytosaurier, Ankylosaurier) sowie die fossilen und gegenwärtig lebenden Krokodile hatten bzw. haben einen mit in die Haut eingelagerte Knochenplättchen (Osteoderme) gepanzerten Rücken.
Stammesgeschichte
Das erste Auftreten der Archosaurier wird je nach Definition auf die Untertrias (Olenekium) oder auf das obere Oberperm datiert. Laut ersterer Definition stellen die Archosauria die Kronengruppe der Krokodile und Vögel dar, schließen also den letzten gemeinsamen Vorfahren von Krokodilen und Vögeln sowie alle Nachfahren dieses Vorfahren mit ein[1][2]. Die andere Definition dagegen schließt weitere, ursprünglichere und ältere Gruppen außerhalb der Kronengruppe mit ein, wie die Erythrosuchidae, die Proterochampsidae, die Proterosuchidae und Euparkeria[3].[4] Einer der ältesten Vertreter der Archosauria nach letzterer Definition war Archosaurus rossicus aus dem Oberperm.
In der Untertrias übernahmen die Archosauria die Rolle der an der Perm-Trias-Grenze ausgestorbenen synapsiden Megacarnivoren Gorgonopsia und Titanosuchia. Eine Radiation erfolgte in der Trias sowie in den nachfolgenden Epochen. Dabei stellten die Archosaurier die Beine immer senkrechter unter dem Körper, und viele Formen bewegten sich von da an zweibeinig (biped) fort.
Besonders im Jura und der Kreide waren die Archosaurier in Form der Dinosaurier und Flugsaurier die dominierende Gruppe der Wirbeltiere an Land und in der Luft. Nach dem Massenaussterben an der Grenze von Kreide und Paläogen (Kreide-Tertiär-Grenze) vor etwa 65 Millionen Jahren stellen die Vögel die wichtigsten Vertreter dar, alle anderen Archosaurier mit Ausnahme der Krokodile sind ausgestorben.
Systematik
Der Zoologe Edward Drinker Cope prägte die Bezeichnung Archosauria wegen des ausgebildeten Schläfenbogens (arcus temporalis); sie wird dann aber oft mit Bezug auf altgriech. ἀρχός ‚Führer, Fürst‘ gedeutet als die ‚am höchsten stehenden Reptilien‘.[5]
Für die Systematik der Archosauria ist das Sprunggelenk von Bedeutung. So werden die Crurotarsi (Krokodile und einige basale Archosauriataxa) aufgrund ihres typischen Gelenks zwischen den Fußwurzelknochen Sprungbein (Astragalus) und Fersenbein (Calcaneus) den Ornithodira (Flugsaurier und Dinosaurier einschließlich der Vögel) gegenübergestellt.
Die früher aufgrund ihrer Art der Befestigung des Zahnes im Kieferapparat als „Thecodontia“ zusammengefassten basalen Archosaurier stellen demgegenüber keine natürliche Verwandtschaftsgruppe (Monophylum), sondern ein Paraphylum dar.
Die wahrscheinlichen verwandtschaftlichen Zusammenhänge gibt folgendes Kladogramm (nach Benton, 2007) wieder:
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Literatur
- Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. 2007, ISBN 3-89937-072-4
- Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme, Stuttgart (1993), ISBN 3-13-774401-6
- Wilfried Westheide & Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere, 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin, 2004, ISBN 3-8274-0307-3
Einzelnachweise
- ↑ Richard J. Butler, Stephen L. Brusatte, Mike Reich, Sterling J. Nesbitt, Rainer R. Schoch and Jahn J. Hornung: The sail-backed reptile Ctenosauriscus from the latest Early Triassic of Germany and the timing and biogeography of the early archosaur radiation. In: PLoS One. 6. Jahrgang, Nr. 10, 2011, S. e25693, doi:10.1371/journal.pone.0025693 (plosone.org).
- ↑ S.J. Nesbitt: The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. In: Bulletin of the American Museum of Natural History. 352. Jahrgang, 2011, S. 1–292, doi:10.1206/352.1 (amnh.org [PDF]).
- ↑ Gower, D.J.; Sennikov, A.G. (2003): Early archosaurs from Russia. In Benton, M.J.; Shishkin, M.A.; and Unwin, D.M. (hersg.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. S. 140–159.
- ↑ S.L. Brusatte, Benton, M.J.; Desojo, J.B.; and Langer, M.C.: The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). In: Journal of Systematic Palaeontology. 8. Jahrgang, Nr. 1, 2010, S. 3–47, doi:10.1080/14772010903537732 (informaworld.com).
- ↑ Pamphlets on Biology: Kofoid collection, vol. 2900 (1878), p. 731
Weblinks
- Archosauria bei Palaeos