Bromelioideae

Bromelioideae
Ananas (Ananas), Ananaspflanze mit fast reifer Frucht.
Systematik
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Commeliniden Ordnung: Süßgrasartige (Poales) Familie: Bromeliengewächse (Bromeliaceae) Unterfamilie: Bromelioideae
Wissenschaftlicher Name
Bromelioideae
Burnett

Die Bromelioideae sind eine Unterfamilie aus der Pflanzenfamilie der Bromeliengewächse (Bromeliaceae). Der botanische Name ehrt den schwedischen Arzt und Botaniker Olaf Bromel (1639–1705).

Verbreitung

Das natürliche Verbreitungsgebiet der Bromelioideae ist die subtropische bis tropische Neue Welt von nördlichen Zentralamerika und den Karibischen Inseln bis hinunter nach Argentinien. Mit einem Zentrum der Artenvielfalt im südöstlichen Brasilien, besonders im Atlantischen Regenwald.

Nutzung

Bromelia karatas

Bekanntester Vertreter ist wohl die Ananas mit ihrer wohlschmeckenden Frucht. Eine weitere Nutzpflanze aus der Familie ist die faserliefernde Curauá (Ananas lucidus Miller). Pflanzen der Gattung Bromelia werden als lebende Zäune verwendet.

Beschreibung

Habitus und Laubblätter

Es sind mesophytische bis xerophytische, immergrüne, ausdauernde krautige Pflanzen. Viele Arten der Bromelioideae wachsen als Epiphyten. Es gibt aber auch einige Arten, beispielsweise aus den Gattungen Ananas, Bromelia und Ochagavia, die auf dem Erdboden, also terrestrisch oder auf Felsen, also lithophytisch, wachsen. Oft ist das Wurzelsystem gut ausgebildet, allerdings bei den epiphytischen Arten etwas weniger. Viele der Arten sind Trichterbromelien, sie sammeln Wasser in ihren Blattrosetten. Die Sprossachsen sind meist gestaucht. Sie bilden aus Erneuerungknospen Kindel zur vegetativen Vermehrung.

Bewehrtes Laubblatt von Bromelia karatas.

Die wechselständig und in grundständigen Rosetten angeordneten Laubblätter sind in Blattscheide und Blattspreite gegliedert, ohne Blattstiel. Typisch ist der bewehrte, gezähnte oder gesägte Blattrand.

Blütenstände und Blüten

Die Blütenstandsachsen können lange Blütenstandsschäfte bilden oder gestaucht (am deutlichsten bei allen Neoregelia-Arten) sein. Die endständigen, unterschiedlich aufgebauten Blütenstände sind oft auffällig mit häufig intensiv gefärbten Hochblättern.

Die dreizähligen Blüten sind mehr oder weniger radiärsymmetrisch und fast immer zwittrig, außer bei Androlepis. Es ist ein doppeltes Perianth vorhanden. Von den drei Kelchblättern ist oft eines anders geformt, man spricht von asymmetrischen Kelchblättern. Die drei Kronblätter sind oft frei, außer bei den Gattungen Cryptanthus, Greigia, Neoregelia und Nidularium. Es sind zwei Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden. Die drei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsen.

Die Blütenformel lautet: $ \star \;K_{3}\;C_{3}\;A_{3+3}\;G_{\overline {(3)}} $

Früchte und Samen

Bromelioideae unterscheiden sich von allen anderen Taxa der Familie durch die Beerenfrüchte und die immer ungeflügelten Samen.

Die Verbreitung erfolgt über Vögel – seltener über andere Tiere. Die Beeren weisen bei Reife oft sehr auffällige Farben (oft bläuliche Töne) auf. Die Beeren werden von den Vögeln gefressen und die feuchten Samen werden dann unverdaut ausgeschieden. Bei der Gattung Ananas und Acanthostachys ist eine aus vielen Beeren zusammengesetzte Frucht (Sammelfruchtstand = Synkarpium).

Stoffwechsel

Es wurde je nach Gattung C3 oder CAM Photosynthesewege nachgewiesen. Die Saugschuppen (Trichome) auf den Blattflächen begünstigen eine Wasser- und Nährstoffaufnahme über die Blätter.

Aechmea distichantha, Blütenstand.

Hängender Blütenstand von Billbergia × windii mit roten Hochblättern und bläulichen Blüten.

Habitus der Trichterbromelie Hohenbergia stellata mit aufrechten, langem Blütenstandsschaft und zusammengesetztem Blütenstand.

Neoregelia concentrica var. plutonis, mit stark gestauchter Blütenstandsachse.

Nidularium innocentii var. innocentii, mit gestauchter Blütenstandsachse.

Verzweigter Blütenstand von Portea leptantha.

Systematik

Die Verwandtschaftsverhältnisse der Gattungen innerhalb der Unterfamilie der Bromelioideae sind Gegenstand aktueller wissenschaftlicher Untersuchungen. Es zeigte sich dass Bromelia, eine Schwestergruppe zu allen anderen Gattungen ist. Die Gattungen Deinacanthon, Greigia, Ochagavia, Fascicularia und Fernseea bilden eine Klade. Die Gattungen Aechmea und Quesnelia sind polyphyletisch und werden in zukünftigen Arbeiten vermutlich in mehrere Gattungen aufgeteilt. ^[1]. Die sicher polyphyletische Gattung Aechmea wird in mehrere Untergattungen gegliedert, denen in manchen wissenschaftlichen Arbeiten der Rang von Gattungen zugewiesen werden; mehrfach wurden einzelne Gattungen ausgegliedert und eingegliedert, aber eine Revision dieser gesamten Verwandtschaftsgruppe erfolgte in den letzten Jahrzehnten nicht. Deshalb kann hier nur der Stand nach Luther 2008 dargestellt werden mit einer sehr großen Gattung Aechmea s.l., die die Arten von vorgeschlagenen Gattungen wie Chevaliera und Streptocalyx enthält.

Die folgende Liste gibt die Gattungen der Bromelioideae mit jeweils der Anzahl der Arten innerhalb der Gattung an. Es sind etwa 31 bis 35 Gattungen mit etwa (600 bis) 800 Arten (Stand nach Luther 2008):

• Acanthostachys Klotzsch: Mit nur zwei Arten.
• Aechmea Ruiz & Pav.: Mit 182 bis 300 Arten, Gensequenzanalysen zeigen, dass Aechmea in der jetzigen Fassung keine natürliche Gruppe ist und eine Revision erforderlich ist (Horres 2003, Schulte et al. 2009).
• Ananas Mill.: Mit sieben Arten, darunter A. ananassoides, A. bracteatus, A. comosus, A. fritzmuelleri, A. lucidus, A. nanus, A. parguazensis (Luther 2010) mit der Ananas (A. comosus).
• Androlepis Brongn. ex Houllet: Mit der einzigen Art:
  • Androlepis skinneri (K.Koch) Brongniart ex Houllet; Heimat: Guatemala
• Araeococcus Brongn.: Mit etwa neun Arten.
• Billbergia Thunb.: Mit über 60 Arten.
• Bromelia L.: Mit über 50 Arten.
• Canistropsis (Mez) Leme: Mit etwa zwölf Arten.
• Canistrum E.Morren: Mit etwa 13 Arten.
• Cryptanthus Otto & A.Dietr.: Mit etwa 60 Arten.
• Deinacanthon Mez: Mit der einzigen Art, in Brasilien:
  • Deinacanthon urbanianum (Mez) Mez
• Disteganthus Lem.: Mit nur zwei Arten.
• Edmundoa Leme: Mit nur drei Arten.
• Eduandrea Leme, W.Till, G.K.Brown, J.R.Grant & Govaerts (Syn.: Andrea Mez): Mit der einzigen Art, in Brasilien:
  • Eduandrea selloana (Baker) Leme, W.Till, G.K.Brown, J.R.Grant & Govaerts (Syn.: Andrea selloana (Baker) Mez)
• Fascicularia Mez: Mit früher fünf Arten, heute nur noch einer Art, in Chile:
  • Fascicularia bicolor (Ruiz & Pav.) Mez
• Fernseea Baker: Mit nur zwei Arten.
• Greigia Regel: Mit über 30 Arten.
• Hohenbergia Schult. f.: Mit über 50 Arten.
• Hohenbergiopsis L.B.Sm. & Read: Mit der einzigen Art, in Gutemala:
  • Hohenbergiopsis guatemalensis (L.B.Sm.) L.B.Sm. & Read
• Lapanthus Louzada & Versieux: Mit nur zwei Arten nur im südlichen Teil der Serra do Espinhaço in Minas Gerais in Brasilien.^[2]
• Lymania Read: Mit etwa neun Arten.
• Neoglaziovia Mez: Mit etwa drei Arten.
• Neoregelia L.B.Sm.: Mit über 100 Arten.
• Nidularium Lem.: Mit über 40 Arten.
• Ochagavia Phil.: Mit etwa vier Arten.
• Orthophytum Beer: Mit etwa (30 bis) 53 Arten in Brasilien.^[3]
• Portea K.Koch: Mit etwa neun Arten.
• Pseudaechmea L.B.Sm. & Read: Mit der einzigen Art, in Kolumbien:
  • Pseudaechmea ambigua L.B.Sm. & Read
• Pseudananas Hassl. ex Harms: Mit der einzigen Art, im tropischen Südamerika:
  • Pseudananas sagenarius (Arruda da Camara) Camargo
• Quesnelia Gaudich.: Mit etwa 18 Arten.
• Ronnbergia E.Morren & André: Mit etwa 14 Arten.
• Ursulaea Read & H.U.Baensch: Mit nur zwei Arten.
• Wittrockia Lindm.: Mit etwa sieben Arten.

×Neophytum 'Burgundy Hill', eine gärtnerisch erzeugte Gattungshybride (intergenerisch) aus Orthophytum × Neoregelia.

Es gibt auch Gattungshybriden, Beispiele: ×Hohenmea itaipuana B.R.Silva & L.F.Sousa aus Hohenbergia und Aechmea, mehrere ×Niduregelia aus Nidularium und Neoregelia.

Quellen

• Die Familie der Bromeliaceae bei der APWebsite (Abschnitt Systematik)
• Harry E. Luther: An Alphabetical List of Bromeliad Binomials, 2008 in The Marie Selby Botanical Gardens, Sarasota, Florida, USA. Veröffentlicht durch The Bromeliad Society International.
• Harry E. Luther: An Alphabetical List of Bromeliad Binomials, 2010 in The Marie Selby Botanical Gardens, Sarasota, Florida, USA. Veröffentlicht durch The Bromeliad Society International.
• Jason R. Grant An Annoted Catalogue of the Generic Names of the Bromeliaceae, In: The Marie Selby Botanical Gardens, 1998. (Herkunft der Gattungsnamen in der Familie der Bromeliaceae in englischer Sprache)
• Die Familie der Bromeliaceae bei DELTA von L.Watson und M.J.Dallwitz.
• Werner Rauh: Bromelien – Tillandsien und andere kulturwürdige Bromelien, Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8001-6371-3
• Katharina Schulte, Michael H.J. Barfuss & Georg Zizka: Phylogeny of Bromelioideae (Bromeliaceae) inferred from nuclear and plastid DNA loci reveals the evolution of the tank habit within the subfamily, in Molecular Phylogenetics and Evolution, in press, 2009: Online.
• David John Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press 1987. ISBN 0-521-34060-8

Einzelnachweise

Weiterführende Literatur

• Ralf Horres: Dissertation, 2003: Untersuchungen zur Systematik und Phylogenie der Bromeliaceae unter besonderer Berücksichtigung molekularer Merkmale: Online.
• T. J. Givnish, J. C. Pires, S. W. Graham, M. A. McPherson, L. M. Prince & T. B. Patterson: Phylogeny, biogeography, and ecological evolution in Bromeliaceae: Insights from ndhF sequences. in J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, & M. G. Simpson: Monocots: Comparative Biology and Evolution. Poales, Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont, 2006, 23, Seite 3–26.
• Chodon Sass & Chelsea D. Specht: Phylogenetic estimation of the core Bromelioids with an emphasis on the genus Aechmea (Bromeliaceae), In: Molecular Phylogenetics and Evolution, 55, 2010, S. 559–571: Fulltext - PDF-Online.

Weblinks

Commons: Bromelioideae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien