Kopsia

Kopsia
Kopsia arborea
Systematik
Euasteriden I Ordnung: Enzianartige (Gentianales) Familie: Hundsgiftgewächse (Apocynaceae) Unterfamilie: Rauvolfioideae Tribus: Vinceae Gattung: Kopsia
Wissenschaftlicher Name
Kopsia
Blume

Kopsia ist eine Gattung von Sträuchern und kleinen Bäumen aus der Familie der Hundsgiftgewächse (Apocynaceae), die mit mehr als 20 Arten in Südostasien und im westlichen Ozeanien vorkommt. Die Blüten besitzen eine stieltellerförmige Krone mit weißer oder rosa Grundfarbe und bei einigen Arten mit einem auffällig gefärbten, gelben oder roten Zentrum als Saftmal.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Kopsia-Arten sind durchwegs immergrüne Sträucher und kleine Bäume. Die größte Pflanzenhöhe wird mit 14 m für Kopsia arborea angegeben. Brettwurzeln kommen nicht vor. Junge Zweige sind meist etwas kantig, ältere stielrund, kantig oder geflügelt. Dornen fehlen. Die Zweige sind meist kahl, seltener flaumhaarig. Lentizellen kommen vor oder fehlen. Die Blätter sind gegenständig, wobei sie paarweise ungefähr gleich groß sind. Sie sind meist bis zu 17 mm lang gestielt, können bei einigen Arten aber auch ungestielt sein. Die Basen der jüngeren Blätter bzw. der Blattstiele umschließen meist die Endknospe, die der älteren die Sprossachse und bilden dabei zwischen den Blattstielen eine Kante. In den Blattachseln kommen kleine drüsige Emergenzen (Kolleteren) vor. Die einfache und ungeteilte, ganzrandige Blattspreite ist meist schwach ledrig bis ledrig, seltener krautig. Sie ist breit elliptisch bis länglich oder lanzettlich, erreicht eine Länge von bis zu 32 cm und eine Breite von bis zu 12 cm, besitzt einen keilförmigen bis stumpfen oder abgerundeten Grund und ist vorne geschweift oder kurz bis lang zugespitzt. Die Spreite ist bei den meisten Arten beiderseits kahl, bei einigen auf der Mittelrippe und den Seitennerven kurz flaumhaarig. Sie besitzt eine fiedrige Nervatur mit – je nach Art – 7 bis 46 Paaren von Seitennerven erster Ordnung, die sich an ihrem Ende oft zu einem den Spreitenrand begleitenden Nerv verbinden. Die Seitennerven erster Ordnung sind bei den meisten Arten gut unterscheidbar. Die Pflanze enthält einen weißen Milchsaft.

Blütenstände und Blüten

Die Blütenstände sitzen auf meist nur wenige Zentimeter langen Stielen oder auch ungestielt an den Enden der Zweige, sehr selten einige auch in den Blattachseln. Sie sind an der Basis dichasial, seltener trichasial verzweigt. Je nach Art können die Teilblütenstände dichasial oder monochasial (wickelig) aufgebaut und die kurz gestielten, nur selten ungestielten Blüten dichter oder lockerer angeordnet sein. Die Blütenstände sind kahl bis dicht flaumhaarig. Die Deckblätter und Vorblätter sind klein und bleiben lange erhalten.

Die zwittrigen, duftenden Blüten sind radiärsymmetrisch gebaut und fünfzählig. Der fast bis zum Grund geteilte Kelch ist bei den meisten Arten nur 1,5–3 mm lang, mit aufrechten, meist eiförmigen, meist stumpfen oder abgerundeten Kelchzipfeln, die außen unter der Spitze eine Drüse tragen. Bei einzelnen Arten, wie etwa Kopsia arborea, können die Kelchblätter auch länglich, bis 6,3 mm lang und spitz sein. In den Achseln der Kelchzipfel gibt es keine Kolleteren. Die aus fünf Kronblättern verwachsene Blütenkrone ist stieltellerförmig, mit enger Kronröhre und waagrecht abstehenden freien Kronzipfeln, die in der Knospenlage nach rechts überlappend eingedreht sind. Die Kronzipfel sind elliptisch, verkehrteiförmig, länglich bis linealisch und vorne abgerundet bis spitz. Schlundschuppen oder eine Nebenkrone fehlen. Die Krone ist außen meist kahl, seltener weist sie auf den Kronzipfeln und außen am oberen Ende der Kronröhre einige Haare auf. Am Schlund ist die Krone in der Regel dichter flaumhaarig, manchmal aber auch kahl. Die Dimensionen der Blüte reichen von der kleinblütigen Kopsia larutensis mit 7–10,5 mm langen Röhren und 5–10 mm langen und 1–1,5 mm breiten Zipfeln bis zu großblütigen Arten wie Kopsia flavida, die 26–38(–49) mm lange Röhren und 16–31 mm lange und 6–12,5 mm breite Zipfel besitzt. Die Färbung der Krone ist artspezifisch, mit weißer oder rosa Grundfarbe und bei einigen Arten mit einem auffällig gefärbten, gelben oder roten Zentrum als Saftmal. Die fünf Staubblätter sind in der Kronröhre verborgen und besitzen dünne, kurze, gerade Staubfäden. Sie sind bei den meisten Arten knapp unter dem oberen Ende in die Kronröhre eingefügt, bei einigen Arten aber auch etwa in der Mitte der Kronröhre und nur selten gegen die Basis der Kronröhre zu. Die Kronröhre ist an der Stelle, wo die Staubblätter eingefügt sind, etwas erweitert und an der Innenseite im diesem Bereich flaumig behaart. Die aus zwei Theken bestehenden Staubbeutel sind dorsifix, also an ihrem Rücken dem Staubfaden angeheftet. Sie sind eiförmig bis lanzettlich, besitzen einen abgerundeten oder herzförmigen Grund und sind vorne spitz. Die Staubbeutel sind entlang ihrer ganzen Länge fruchtbar und öffnen sich mit Schlitzen der Länge nach. Sie sind nicht mit dem Griffelkopf verbunden. Das oberständige Gynoeceum besteht aus zwei kahlen oder flaumhaarigen Fruchtblättern, die nur an der Spitze zu einem gemeinsamen Griffel verwachsen sind. Der kahle, fadenförmige Griffel reicht meist nicht bis zu den Staubblättern hinauf und endet in einem kurzen, zylindrischen, bespitzten Griffelkopf, der an der Basis einen breiteren Kragen aufweist. Die empfängnisbereite Narbenfläche befindet sich an den Seiten des Griffelkopfes. Jedes Fruchtblatt enthält zwei Samenanlagen, von denen sich aber in der Regel nur eine entwickelt. Am Blütenboden sitzt ein Diskus, der aus zwei mit den Fruchtblättern alternierenden, meist länglichen bis pfriemlichen Lappen besteht. Dieser Diskus ist bei Kopsia griffithii behaart, bei allen anderen Arten kahl.

Früchte und Samen

Die Früchte, die sich jeweils aus einem einzelnen Fruchtblatt entwickeln, stehen meist paarweise. Manchmal bleibt aber auch eine der beiden unentwickelt, besonders häufig bei Kopsia arborea. Es handelt sich um ellipsoidale oder gekrümmte, meist ± abgeflachte Steinfrüchte, die bei den meisten Arten bis etwa 2 cm lang sind, beispielsweise bei Kopsia arborea aber auch mehr als 4 cm lang sein können. Soweit bei den einzelnen Arten die Früchte bekannt sind, besitzen sie in der Regel an der ventralen, als gegen das Blütenzentrum hin gerichteten Seite einen Sporn oder zumindest einen scharfen Vorsprung. Dieser fehlt nur bei Kopsia arborea und ist andererseits bei Kopsia flavida mit 13 mm besonders lang. Die Farbe der Früchte ist bei den meisten Arten unbekannt, bei Kopsia arborea ist sie blau-schwarz, für Kopsia hainanensis wird sie als rot oder orange angegeben.^[1] Der Steinkern ist dünnwandig. Die eiförmigen, abgeflachten Samen sind gekrümmt, an einem Ende breiter und am anderen zugespitzt. Das Endosperm ist sehr dünn oder fehlt.^[2]

Inhaltsstoffe

Die Kopsia-Arten sind reich an Alkaloiden. Die Alkaloide gehören zum Aspidosperman-Typ, Untertypen Aspidofractinin und Eburnan. Sie sind im weiteren Sinn Indolalkaloide.^[3]

Chromosomen

Von zwei Kopsia-Arten sind bisher die Chromosomenzahlen bekannt. Kopsia fruticosa hat einen diploiden Chromosomensatz mit 2n = 36, Kopsia arborea einen diploiden Chromosomensatz mit 2n = 72. Als haploide Grundzahl der Gattung ergibt sich somit x = 18.^[4]

Verbreitung

Die Gattung besiedelt den größten Teil Südostasiens und Melanesiens sowie den Nordosten Australiens. Die West- und Nordgrenze des Verbreitungsgebiets verläuft von den Nikobaren und Andamanen über den Südosten von Myanmar und den Norden Thailands in den tropischen Süden Chinas, nach Nordosten etwa bis Hongkong, und wird fast überall von Kopsia arborea gebildet, die aber auch auf den Philippinen, in Malaysia und Indonesien weit verbreitet ist und im Osten noch im tropischen Küstenstreifen des australischen Bundesstaats Queensland vorkommt. Die östliche Arealgrenze der Gattung wird von Kopsia flavida gebildet, deren Verbreitungsgebiet sich von den Philippinen und dem westlichen Mikronesien (z. B. Babelthuap) über Neuguinea und den Bismarck-Archipel bis zu den Salomonen und Vanuatu erstreckt. Die im Südosten von Myanmar heimische Kopsia fruticosa wird als Zier- und Heilpflanze kultiviert und kann gelegentlich auch außerhalb des ursprünglichen Verbreitungsgebiets der Gattung verwildern.

Die meisten Arten besitzen nur ein kleines Verbreitungsgebiet mit wenigen 100 km Durchmesser. Neben den kleinräumig bis regional verbreiteten Arten gibt es nur drei weit verbreitete Arten mit Arealdurchmessern von mehr als 800 km, nämlich Kopsia arborea, Kopsia flavida, und Kopsia pauciflora.

Das Gebiet mit der größten Artendichte ist der zu Malaysia gehörende Südteil der Malaiischen Halbinsel, wo elf Arten heimisch sind, fünf davon endemisch, zwei weitere sonst nur in Singapur und eine weitere außerdem nur auf den Anambas-Inseln. Weitere Häufungsgebiete von kleinräumig verbreiteten Arten sind der Norden von Borneo, wo drei Arten in Sarawak und eine Art in Sabah endemisch sind, sowie Vietnam mit drei endemischen Arten.

Lebensraum

Die ökologischen Ansprüche der Kopsia-Arten sind nur in groben Zügen bekannt, von mehreren Arten sind die Lebensraumansprüche überhaupt unbekannt. Die Arten kommen meist im Unterwuchs und der unteren Baumschicht unterschiedlicher tropischer Wälder vor, sowohl in immergrünen Tropischen Regenwäldern als auch in relativ trockenen, regengrünen Monsunwäldern. Für einzelne Arten, etwa Kopsia singapurensis, sind auch Vorkommen in Sumpfwäldern und an Flussufern bekannt. Vorkommen an Waldrändern und in Sekundärwäldern werden bei mehreren Arten ebenfalls genannt. Die meisten Vorkommen liegen in tiefen Lagen bis auf etwa 300 m Seehöhe, mehrere Arten kommen bis auf etwa 900 m vor. Für zwei Arten, Kopsia arborea und Kopsia pauciflora, ist eine breite Spanne der Vorkommen von Meeresniveau bis auf etwa 1500 m bekannt.

Blüten- und Fruchtbiologie

Die Blüten sind während des Tages offen. Das Aussehen der Blüten deutet auf eine Bestäubung durch Tagfalter (Psychophilie) hin.^[5] So wie bei anderen Pflanzen mit Steinfrüchten werden auch bei Kopsia die Samen wahrscheinlich von Vögeln oder Säugetieren ausgebreitet.^[6]

Taxonomie und Systematik

Die Gattung Kopsia wurde 1823 von Carl Ludwig Blume beschrieben.^[7] Die damals einzige Art war Kopsia arborea. Sie ist damit der Holotypus der Gattung. Calpicarpum G.Don und Kentrochrosia K.Schum. & Lauterb. sind Synonyme von Kopsia.

Ein älteres Homonym ist Kopsia Dumort., ein Name, der aus dem Jahr 1822 stammt und sich mit der Typusart Kopsia ramosa (= Orobanche ramosa) auf einen Teil der Sommerwurzen (Orobanche) bezieht. Damit die Prioritätsregel nicht zur Anwendung kommt, musste der Name Kopsia Blume daher als Nomen conservandum geschützt werden.^[8]

Kopsia wird innerhalb der Familie der Hundsgiftgewächse (Apocynaceae) zur Unterfamilie Rauvolfioideae gestellt. Zusammen mit Gattungen wie Immergrün (Vinca) und Zimmerimmergrün (Catharanthus) zählt Kopsia zur Tribus Vinceae. Nachdem sich diese Tribus in ihrer früheren Fassung^[2] durch eine molekularbiologische Studie^[9] als nicht-monophyletisch herausgestellt hat, sind in letzter Zeit die Vinceae neu umgrenzt worden, indem die Gattung Amsonia ausgeschlossen und die Gattungen Kamettia, Laxoplumeria und Tonduzia eingegliedert wurden.^[10] Diese Neufassung stützte sich auf eine Untersuchung^[11] auf der Grundlage von fünf Sequenzen aus dem Chloroplasten-Genom. In dieser Arbeit hat sich Kopsia als Schwestertaxon aller übrigen Vinceae dargestellt, wobei sich diese Position nicht aus allen verwendeten Methoden ergab. Ein mögliches Schwestergruppenverhältnis zur Tribus Tabernaemontaneae wies aber eine deutlich schlechtere statistische Absicherung auf als die Zugehörigkeit zu den Vinceae. Das wird auch durch morphologische Merkmale gestützt. Das nachfolgende Kladogramm zeigt die wahrscheinlichen Verwandtschaftsverhältnisse:

	Willughbeieae     Tabernaemontaneae   Vinceae   Kopsia     Tonduzia     Vinca     Ochrosia (inkl. Neisosperma)     Catharanthus     Kamettia     Rauvolfia Vorlage:Klade/Wartung/3

Etymologie

Die Gattung Kopsia ist nach dem niederländischen Botaniker Jan Kops (1765–1849) benannt.^[12]

Arten

In der 2004 erschienenen Revision der Gattung^[13] sind 23 akzeptierte Arten behandelt. Eine weitere Art, Kopsia vidalii aus Vietnam, war zu spät erkannt worden, um in diese Arbeit aufgenommen zu werden. Sie wurde kurz darauf in einer eigenen Publikation beschrieben.^[14] Da manche Regionen im Verbreitungsgebiet der Gattung, etwa Sumatra und Kalimantan, nicht gleich intensiv untersucht sind wie die Malaiische Halbinsel und daher in wissenschaftlichen Sammlungen weniger gut repräsentiert sind, kann dort mit weiteren kleinräumig verbreiteten Arten gerechnet werden.^[15]

Mehrere Arten, die ursprünglich unter Kopsia oder seinem Synonym Calpicarpum beschrieben worden waren, werden heute zu Ochrosia gestellt. Kopsia cochinchinensis Kuntze ist ein Synonym von Tabernaemontana divaricata, Kopsia pilosa A.DC. von Carruthersia pilosa und Kopsia majumdarii M.Gangop. & Chakrab. sogar von Kayea kunstleri (Calophyllaceae).^[16]

Wissenschaftlicher Name	Verbreitung	Anmerkungen
Kopsia angustipetala Kerr	Tal des Mekong in Laos und Thailand, von Vientiane nach Osten
Kopsia arborea Blume	Südostasien, NO-Australien (Queensland)
Kopsia dasyrachis Ridl.	NO-Borneo (Sabah)
Kopsia deverrei L.Allorge	West-Malaysia (Johor)
Kopsia flavida Blume	Philippinen, Mikronesien, Molukken, Neuguinea, Salomonen, Vanuatu
Kopsia fruticosa (Roxb.) A.DC.	Süd-Myanmar (Tenasserim), darüber hinaus kultiviert
Kopsia grandifolia D.J.Middleton	West-Malaysia (Johor), Anambas-Inseln
Kopsia griffithii King & Gamble	West-Malaysia	2 Varietäten
Kopsia hainanensis Tsiang	Südchina (Hainan)
Kopsia harmandiana Pierre ex Pit.	Vietnam (Annam)
Kopsia lapidilecta Sleesen	Natuna-Inseln (Indonesien)
Kopsia larutensis King & Gamble	West-Malaysia (Perak, Kedah)
Kopsia macrophylla Hook.f.	West-Malaysia, Singapur
Kopsia pauciflora Hook.f.	Malaiische Halbinsel, Sumatra, Borneo, Java	2 Varietäten
Kopsia profunda Markgr.	West-Malaysia
Kopsia rajangensis D.J.Middleton	Borneo (Zentral-Sarawak)
Kopsia rosea D.J.Middleton	Malaiische Halbinsel
Kopsia singapurensis Ridl.	West-Malaysia, Singapur
Kopsia sleeseniana Markgr.	Borneo (Zentral-Sarawak)
Kopsia sumatrana D.J.Middleton	Zentral-Sumatra
Kopsia tenuis Leenh. & Steenis	NW-Borneo (West-Sarawak)
Kopsia teoi L.Allorge	West-Malaysia (Johor, Pahang)
Kopsia tonkinenis Pit.	Vietnam (Tonkin)
Kopsia vidalii D.J.Middleton	Vietnam (Annam)

Nutzung

Einige Arten werden für medizinische Zwecke genutzt. Kopsia pauciflora besitzt abführende Wirkung. In Malaysia werden mehrere Arten für Umschläge bei Syphilis-Geschwüren verwendet. In der Traditionellen Chinesischen Medizin wird Kopsia arborea (syn. Kopsia officinalis) gegen rheumatische Arthritis und gegen Gicht eingesetzt. Auf Vanuatu wird Kopsia flavida als Kontrazeptivum verwendet.^[3] Weitere für Kopsia arborea überlieferte volksmedizinische Verwendungen sind die Anwendung eines Absuds der Rinde für Einläufe und der Gebrauch der Blätter und Früchte gegen Halsschmerzen und Mandelentzündungen.^[1]

Als Zierpflanze wird vor allem Kopsia fruticosa kultiviert.^[17]

Gefährdung

Einige Kopsia-Arten sind in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN aufgelistet. Demnach sind die beiden im Norden von Borneo vorkommenden Arten Kopsia sleeseniana^[18] und Kopsia tenuis^[19] aufgrund des kleinen Verbreitungsgebiets als „gefährdet“ (VU) eingestuft. Bei der im Süden der Malaiischen Halbinsel vorkommenden, ebenfalls als „gefährdet“ (VU) bewerteten Kopsia singapurensis^[20] wird der zunehmende Siedlungsdruck als wichtigste Bedrohungsursache angeführt. Eine weitere aufgelistete Art, Kopsia lancifolia Markgr.^[21] gilt heute als Synonym der weit verbreiteten Kopsia pauciflora.^[22]

Quellen

• Forster P. I. 1996: 10. Kopsia. In: Flora of Australia. Vol. 28: Gentianales. CSIRO, Melbourne, ISBN 0-643-05884-2 (Hardcover) bzw. ISBN 0-643-05885-0 (Softcover). S. 134.
• Li Ping-tao, Leeuwenberg A. J. M., Middleton D. J. 1995: Apocynaceae. In: Flora of China. Vol. 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press, Beijing, Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, ISBN 0-915279-33-9, S. 143–188. – Kopsia – Online
• Middleton D. J. 1999: Apocynaceae. In: Flora of Thailand. Vol. 7(1). The Forest Herbarium, Royal Forest Department, Bangkok, S. 1–153.
• Middleton D. J. 2004: A revision of Kopsia (Apocynaceae: Rauvolfioideae). Harvard Papers in Botany 9: 89–142. – PDF.
• Middleton D. J. 2007: Apocynaceae (subfamilies Rauvolfioideae and Apocynoideae). In: Flora Malesiana. Ser. I, Vol. 18. Nationaal Herbarium Nederland, Leiden, ISBN 978-90-71236-65-5, 474 S.
• Pitard J. 1933: Apocynacées. In: Lecomte H., Humbert H., Gagnepain F. (Hrsg.): Flore générale de l'Indo-Chine. Tome 3. Masson, Paris, S. 1087–1262. – Kopsia – Online

Einzelnachweise

Weblinks

• 

  Commons: Kopsia – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
• Govaerts R., Leeuwenberg A. 2012: Kopsia. In: World Checklist of Apocynaceae. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Veröffentlicht im Internet, abgerufen am 5. Dezember 2012.
• Kopsia. In: Germplasm Resources Information Network (GRIN). United States Department of Agriculture (USDA), ARS, National Genetic Resources Program, National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland, abgerufen am 5. Dezember 2012.