Propalaeotherium

Propalaeotherium
Propalaeotherium
Zeitliches Auftreten
Mittleres Eozän bis Unteres Oligozän
50,8 bis 42,2 Mio. Jahre
Fundorte
Deutschland (Grube Messel, Eckfelder Maar, Geiseltal) Schweiz Frankreich, Spanien, Großbritannien
Systematik
Säugetiere (Mammalia) Höhere Säugetiere (Eutheria) Laurasiatheria Unpaarhufer (Perissodactyla) Palaeotheriidae Propalaeotherium
Wissenschaftlicher Name
Propalaeotherium
Gervais, 1849

Propalaeotherium ist eine ausgestorbene Säugetiergattung, die in die mit den Pferden verwandte Familie der Palaeotheriidae eingeordnet wird. Diese Gruppe stellte nicht die unmittelbaren Vorfahren der Pferde dar, sondern bildete einen relativ früh wieder ausgestorbenen Seitenzweig.

Merkmale

Lebendrekonstruktion von Propalaeotherium

Propalaeotherium ähnelte im Körperbau dem bekannten Hyracotherium. Es sind mehrere Arten dieser Gattung bekannt, von denen die größeren eine Gesamtlänge von rund 90 cm aufwiesen, wovon aber rund 26 cm auf den Schwanz entfielen. Die Widerristhöhe betrug 43 cm, aufgrund der starken Krümmung der Wirbelsäule lag der höchste Punkt des Rumpfes etwa im Bereich der Lendenwirbel und erreichte hier etwa 53 cm Höhe. Charakteristisch für die Gattung war der kurze Hals. Der Schädel maß bis zu 22 cm und war langgestreckt sowie in der Seitenansicht keilartig geformt. Das Hinterhauptsbein war eher kurz und rechtwinklig geformt, in der Seitenansicht aber teils deutlich konkav eingewölbt. Das Nasenbein nahm mit teilweise über 10 cm Länge fast die Hälfte der Schädellänge ein. Bemerkenswert ist allerdings, dass die Nasenincisur zur Bildung der Nasenhöhle nur etwa 3 cm einragte und damit vergleichsweise kurz war im Gegensatz zu Palaeotherium. Die Stirnlinie verlief relativ geradlinig und war nicht so stark gewölbt wie bei Hyracotherium oder Palaeotherium, so dass dieses Merkmal schon deutlich an die modernen Pferde erinnerte.^[1][2][3]

Der Unterkiefer erreichte eine Länge von rund 20 cm und besaß eine nur schwach ausgebildete Symphyse, die Unterkieferäste waren relativ niedrig. Sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer befand sich die vollständige Säugetierbezahnung mit folgender Formel für das Dauergebiss: $ {\frac {3.1.4.3}{3.1.4.3}} $. Die Schneidezähne waren relativ klein und spitz. Zum nachfolgenden Eckzahn bestand jeweils ein kleines Diastema. Der Eckzahn selbst war deutlich größer als die Schneidezähne und konisch spitz geformt. Ein weiteres, diesmal größeres Diastema bestand zur hinteren Bezahnung. Diese wiesen nur niedrige Zahnkronen auf (brachyodont), während die Kaufläche der Molaren aus zwei Zahnschmelzleisten gebildet wurden, die querstanden und an den Enden höckerige Erhebungen besaßen (bunodont). Die Prämolaren, vor allem die vorderen, waren dagegen nur wenig molarisiert und wiesen nur einzelne Höcker auf.^[1][2][3]

Das postcraniale Skelett ist aufgrund der zahlreichen Funde umfassend bekannt. Die Wirbelsäule bestand aus sieben Hals-, achtzehn Brust-, fünf Lenden- und fünf Kreuzbeinwirbel. Die Schwanzwirbel erreichten eine Anzahl von insgesamt neunzehn. Charakterisiert wird die Wirbelsäule durch einen hohen kurvenartigen Verlauf. Der Oberschenkelknochen erreichte bei größeren Arten eine durchschnittliche Länge von 18 cm, das Schienbein eine von 15 cm. Das Wadenbein war noch als separater schmaler Knochen erhalten und nicht reduziert wie bei den heutigen Pferden, eine derartige Reduktion begann erst später im Miozän. Die Länge des Oberarmknochens betrug im Durchschnitt 14 cm. Elle und Speiche waren miteinander verwachsen, die Speiche erreichte 13 cm Länge. Die Hintergliedmaßen endeten in je drei Zehen, wobei der mittlere Strahl am kräftigsten ausgeprägt war. Wie bei vielen frühen Unpaarhufern besaßen die Vorderbeine noch einen zusätzlich ausgebildeten, kleineren vierten Zeh.^[1][4]

Fundstellen

Propalaeotherium-Skelett aus der Grube Messel

Propalaeotherium lebte im Mittleren und Oberen Eozän und ist von mehreren Fundorten in Europa bekannt. Einer der bedeutendsten ist das Geiseltal bei Halle in Sachsen-Anhalt. Den Fundbereichen sowohl der unteren als auch der mittleren und oberen Braunkohleflözen entstammen mehr als 200 Reste dieses Urpferdes, darunter zahlreiche Knochen, Zähne und artikulierte Skelettelemente, aber auch ein nahezu vollständiges Skelett, welches 1933 geborgen wurde.^[1][5] Weitere herausragende Funde kamen in der Grube Messel bei Darmstadt (Hessen) zu Tage. Der Fundplatz erbrachte mehr als ein Dutzend vollständige, in Ölschiefer eingebundene Skelette.^[4] Die dritte Fundstelle in Deutschland mit hochwertigen Fossilien ist das Eckfelder Maar in Rheinland-Pfalz. Auch hier sind mehrere zusammengehörige Skelette überliefert, darunter eines einer trächtigen Stute.^[6]

Neben diesen drei bedeutenden Fundstellen gibt es noch weitere in England, Frankreich, Spanien und in der Schweiz. Bemerkenswert ist die Karstspalte bei Egerkingen (Kanton Solothurn) in der Schweiz, aus der einige der jüngsten Funden von Propalaeotherium stammen. In Frankreich sind zahlreiche Funde aus dem Pariser Becken bekannt. Die Funde umfassen aber weitgehend Gebissfragmente, Zähne und isolierte Knochen und seltener zusammengehörige Skelettpartien.^[2]

Paläobiologie

Männliche und weibliche Tiere von Propalaeotherium können neben der unterschiedlichen Größe der Eckzähne, die bei Hengsten wesentlich länger sind, vor allem an der Form des Beckens unterschieden werden. Bei Stuten ist dabei die Öffnung des Darmbeins aufgrund des Geburtskanals viel weiter, während sie bei Hengsten nicht nur schmaler ist sondern durch die Vorsprünge am Darmbeins noch weiter eingeengt wird. Der Gesamthabitus der Gattung wird aber durch den kurzen Hals und die hohe gekrümmte Rückenlinie charakterisiert. Ähnliche Körperformen sind heute bei Huftieren selten, kommen aber bei den Duckern, vor allem dem Zebraducker in Westafrika vor, die jedoch zu den Boviden und damit zu den Paarhufern zählen. Dennoch dürfte diese spezielle Körperform eine besondere Anpassung an den Tropischen Regenwald sein mit dichter Unterholzvegetation und trockenem Gelände. Die vierstrahligen Vorderfüße von Propalaeotherium ermöglichten zusätzlich eine gute Fortbewegung im feuchten bis sumpfigen Gelände.^[1][2] Regenwälder mit mehretagigem Vegetationsaufbau und durchsetzt von feuchten Biotopen werden für das Geiseltal und für Messel rekonstruiert.^[7][2]

Hinsichtlich der Erhaltung des Weichteilgewebes sind die Funde von Messel herausragend, wobei die Weichteile nicht selbst sondern durch bakterielle Prozesse nachgezeichnet sind (Bakteriographie). Bei einem Fossil von Propalaeotherium ist der Rest der Schwanzbehaarung als Schatten abgebildet. Im Gegensatz zum Schweif der heutigen Pferde sind die Haare aber buschig abstehend ausgebildet. Für die verwandte Gattung Eurohippus ist überdies die Form der Ohren überliefert, die kaum von denen des heutigen Wildpferdes abweicht, jedoch nicht so tütenartig ausgebildet war wie bei den Zebras. Bei einem Fossil der ebenfalls nahe verwandten Gattung Hallensia konnten auch innere Organe nachgewiesen werden. Dabei zeigt sich, dass schon die Urpferde einen stark vergrößerten Darmtrakt aufwiesen und wohl bereits damals Enddarmfermentierer waren, das heißt, dass die Verdauung bei diesen Tieren Großteils im Darm stattfand. Ein solch früher Nachweis eines derartigen Verdauungsprozesses könnte bedeuten, dass die Entwicklung dieses speziellen Magen-Darm-Traktes schon bei den ältesten Unpaarhufern entwickelt war und sich nicht unabhängig gebildet hatte.^[4][2]

Die niederkronigen Zähne und ihr bunodonter Aufbau sprechen allgemein für eine Spezialisierung auf weiche Pflanzenkost, wie Blätter oder Früchte. Die gut erhaltenen Skelettfunde mit teilweise intakten Magen-Darm-Inhalten bestätigen diese Annahme. Schon in den 1970er Jahren wurden an einigen Fossilien aus Messel, die heute aber zur nah verwandten Gattung Eurohippus gezählt werden, Blattreste von zwölf verschieden Arten von Lorbeergewächsen nebst fünf weiteren Pflanzenfamilien, so Hickorynussbaum, Feigen, Myrten- und Hundsgiftgewächse, ermittelt. Bei weiteren Untersuchungen in Messel wurden auch unzählige Samenkörner von Weinrebengewächsen erkannt, die bestätigen, dass auch Früchte einen erheblichen Anteil im Nahrungsspektrum hatten.^[8] Anfang der 2000er Jahre gelang auch die Untersuchung des Verdauungstraktes des 1933 im Geiseltal geborgenen Skelettes von Propalaeotherium. Hier kamen zahlreiche Blattreste von Heidekraut- und Riemenblumengewächsen zum Vorschein, aber auch Früchte und Blüten wurden, wie die vorhandenen Samen und Pollen zeigen, offensichtlich nicht verschmäht. Weiterhin wurden auch häufig Sand- und Quarzkörner beobachtet, die darauf hinweisen, dass Propalaeotherium seine Nahrung weitgehend in am Boden liegenden Pflanzenabfall äsend aufnahm, ohne dabei eine spezielle Vorauswahl zu treffen.^[9]

Das vollständige Skelett der Stute mit Fötus aus dem Eckfelder Maar gibt einen zusätzlichen Einblick in die Paläobiologie. Das Vorhandensein eines einzigen Fötus deutet auf die charakteristische Reproduktionsstrategie der heutigen Huftiere hin, die in der Regel nur ein Junges zur Welt bringen, welches aber intensiv gepflegt wird ("k-Strategie"). Auch bei der nahe verwandten Art Eurohippus parvulus sind aus Messel wenigstens acht Stuten mit je einem Fötus bekannt, womit diese Fortpflanzungsmethode als typisch für die Urpferde anzusehen ist. Dies weist überdies darauf hin, dass schon die frühen Pferde-Vertreter wie die heutigen in Herden oder zumindest kleinen Gruppenverbänden lebten und so für den Schutz der Nachgeborenen sorgten.^[6][2]

Trotz zahlreicher hervorragender Fossilfunde sind bisher wenige pathologische Befunde nachgewiesen. Einer der wenigen ist eine abweichende Stellung eines Prämolaren in einem Unterkiefer aus dem Geiseltal. Der Zahn war um 180° gedreht, was anfänglich dazu führte, dass das Tier seinen Kiefer nicht vollständig schließen konnte. Allerdings zeigt der Abrieb der Zähne, dass dies das Tier nicht stark beeinträchtigte.^[10]

Systematik

Über die taxonomische Stellung von Propalaeotherium gibt es verschiedene Ansichten. Weit verbreitet ist die Annahme, dass die Gattung innerhalb der Überfamilie Equoidea (Pferdeartige) zur Familie der Palaeotheriidae, dem Schwestertaxon der Familie der Pferde (Equidae) gehört. Innerhalb der Gruppe Palaeotheriidae repräsentiert Propalaeotherium den Vorfahren von Palaeotherium, worauf auch der wissenschaftliche Name hinweist.^[11][12][3] Andere Forscher, überwiegend aus Mitteleuropa, sind aber der Auffassung, dass Propalaeotherium ein Vertreter der Equidae ist und dort der Unterfamilie Hyracotheriinae angehört. Gründe hierfür sind unter anderem der wesentlich größere Nasenraum bei den Palaeotheriiden, der bei Propalaeotherium und den Equiden deutlich kleiner ausfällt, ebenso sind die Molaren bei Palaeotherium merklich hochkroniger. Ein weiterer Unterschied liegt in der Ausprägung der Hand- und Fußknochen, wobei bei den Palaeotheriiden erstere deutlich langgestreckter sind als letztere, was bei den Equiden und Propalaeotherium aber genau umgekehrt ist.^[4] Aufgrund dessen nimmt Propalaeotherium möglicherweise eher eine Art Zwischenstellung zwischen den beiden Familien ein. Gründe der unterschiedlichen Bewertung der Stellung von Propalaeotherium und anderer früher Equoiden innerhalb der mitteleuropäischen Forschung finden sich nach Aussagen einiger Experten teilweise in der Frankfurter Evolutionstheorie.^[13]

Fast ein Dutzend Arten wurden von Propalaeotherium beschrieben, von denen gegenwärtig fünf Arten anerkannt werden:^[3]

• P. argentonicum Gervais, 1848-1852
• P. hassiacum Haupt, 1925
• P. helveticum Savage, Russell & Louis, 1965
• P. isselanum Cuvier, 1824
• P. voigti Matthes, 1977

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung von Propalaeotherium erfolgte 1849 durch Paul Gervais (1816–1879) anhand von Fossilien aus Issel, die bereits 1824 von Georges Cuvier als der Art Pachynolophus isselanus zugehörig betrachtet wurden.^[3] Das 1925 von Oskar Haupt ursprünglich als eigenständige Art geführte Propalaeotherium messelense aus der Grube Messel wurde 1986 mit Propalaeotherium parvulum gleichgesetzt, welches Charles Léopold Laurillard bereits 1849 vorgestellt hatte (allerdings als Lophiodon parvulum). Im Jahr 2006 ordnete Jens Lorenz Franzen P. parvulum jedoch der neuen Gattung Eurohippus zu, das zwar mit Propalaeotherium nah verwandt, aber deutlich kleiner ist und auch in einzelnen Zahnmerkmalen abweicht. Ein Großteil der Messeler Urpferdskelette, ca. 60, gehört demnach der Art E. parvulus an.^[14] Die Schädelfragmente aus China, die einerseits 1930 von Otto Zdansky als Propalaeotherium sinense, andererseits 1944 von Chung-Chien Young als Propalaeotherium hengyangensis beschrieben wurden,^[15] gehören neueren Untersuchungen zufolge eher den basalen Chalicotherien an.^[16]

Propalaeotherium trat erstmals zu Beginn des Mittleren Eozän auf. Es ist weitgehend nur in Europa nachgewiesen. Die bedeutenden Funde aus dem Geiseltal, der Grube Messel und dem Eckfelder Maar sind dabei jeweils in eine spätere Phase der Verbreitung der Urpferdgattung einzuordnen. Im Oberen Eozän verschwand Popalaeotherium wieder. Zu den spätesten Funden gehören jene von Egerkingen in der Schweiz.^[4][3]

Literatur

• Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-19-850761-5.

• Jens Lorenz Franzen: Die Urpferde der Morgenröte. Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 3-8274-1680-9.

Einzelnachweise

Weblinks

Commons: Propalaeotherium – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Foto eines Fossils aus dem Senckenberg-Museum
• Skelettrekonstruktion im ehemaligen Geiseltalmuseum
• BBC Wildfacts mit Rekonstruktion