Synthetische Evolutionstheorie

Die Synthetische Evolutionstheorie ist das Standardmodell der Evolution. Sie ist die konsistente Erweiterung der Evolutionstheorie von Charles Darwin durch vereinte Erkenntnisse der Genetik, Populationsbiologie, Paläontologie, Zoologie, Botanik und Systematik. In Darwins Werk Die Entstehung der Arten fehlten diese Elemente, die erst nach seinem Tod entdeckt bzw. entwickelt wurden. Bis zur Synthese waren diese Disziplinen voneinander getrennt.

Die Synthetische Evolutionstheorie oder im Zusammenhang kurz „Synthese“ ist auch unter dem veralteten Begriff „Neodarwinismus“ bekannt. Der Mediziner und Zoologe August Weismann (1834–1914) lieferte erste Gedanken zu dieser Synthese, die von den Evolutionsbiologen des 20. Jahrhunderts weiterentwickelt wurden. Einer breiteren Öffentlichkeit vorgestellt wurde die Synthetische Evolutionstheorie erstmals 1942 durch Ernst Mayr^[1] und Julian Huxley^[2]. Die Synthetische Evolutionstheorie wird durch neue Forschungsergebnisse ständig weiter vervollständigt.

Darwins Grundlagen

Darwins Theorie besagt, dass Evolution ein langsamer, langfristiger Prozess der Änderung von Organismen ist^[3]. Die Individuen einer Population unterscheiden sich durch erbliche Veränderungen^[4]. Durch natürliche Selektion werden diejenigen Veränderungen, die ihren Träger besser an eine gegebene Umwelt anpassen, häufiger an die nächste Generation weitergegeben.

Im Einzelnen besteht Darwins Theorie aus den folgenden Beobachtungen und Folgerungen, die sämtlich von der Synthetischen Theorie aufgegriffen werden. Das sind:

• Alle heutigen Arten stammen von gemeinsamen Vorfahren ab. Dabei macht Darwin keine Aussage, ob das Leben einen einzigen Vorfahren oder mehrere hat^[5].
• Die Theorie des Gradualismus, also der kleinsten Variationen bei der Vererbung^[6].
• Die von Thomas Malthus übernommene Beobachtung des begrenzten Wachstums des Nahrungsangebots bzw. der begrenzten Nahrungsressourcen sowie ebenfalls von Malthus:
• Die Beobachtung, dass jede Art mehr Nachkommen erzeugt als überleben können, und dass Populationsgrößen langfristig stabil bleiben^[7].
• Die Folgerung, dass die natürliche Selektion der Hauptfaktor für die Evolution ist^[8]. Das Überleben der Individuen im Ausleseprozess ist von der erblichen Qualität ihrer Angepasstheit an die Umwelt abhängig.
• Die daraus geschlossene Folgerung des Überlebens der Bestangepassten (Survival of the Fittest)^[9][10]. Die Bestangepassten einer Art überleben statistisch öfter, sie haben dadurch eine höhere Anzahl fortpflanzungsfähiger Nachkommen, d.h. ihre Fähigkeit zur Weitergabe der eigenen Gene ist besser.

Die Genetik nach Darwins Tod

Darwin kannte Mendels Aufsatz von 1866 nicht. Erst 1900 wurde dieser wiederentdeckt. Durch erste rudimentäre Erkenntnisse auf dem Gebiet der Genetik, besonders die Vererbungsregeln Gregor Mendels, konnten Mechanismen zur Erzeugung der genetischen Variabilität aufgedeckt werden. Bis 1927 herrschte jedoch noch Uneinigkeit, ob die von Mendel beschriebenen Merkmale, die später von Wilhelm Johannsen Gene genannt werden, eine physikalische oder theoretische Einheit darstellen^[11].
Wichtige Beiträge zur Etablierung der Genetik und damit zur Fundierung der Syntheses leistete der Amerikaner Thomas Hunt Morgan. Er konnte bei der Taufliege (Drosophila) die Struktur von Chromosomen belegen und nachweisen, wie Gene auf Chromosomen angeordnet sind. Freilich war ihm noch immer nicht bekannt, was Gene chemisch sind.

Populationsgenetische Grundlage und Kernaussagen

Evolution ist auf der populationsgenetischen Ebene definiert als Veränderung der Genfrequenz in einer Population. Die Häufigkeit der Gene bestimmt die Häufigkeit der zugehörigen Merkmalsausprägungen. Betrifft eine Veränderung die gesamte Art, so spricht man von Anagenese, ist sie dagegen auf eine Teilpopulation beschränkt, bildet sich eine Unterart und langfristig kann sich daraus eine Artbildung durch Aufspaltung ergeben (Kladogenese). Die von Ernst Mayr beschriebene reproduktive Isolation ist eine Grundvoraussetzung für die Kladogenese durch allopatrische Artbildung, andernfalls handelt es sich um einen seltenen Fall von sympatrischer Artbildung. Die Synthetische Evolutionstheorie kommt zu folgenden Kernaussagen:

• Der Informationsfluss für evolutionäre Veränderungen geht immer von den Genen zu den Merkmalen, niemals umgekehrt.
• Die Richtung der Veränderungen wird durch vier Evolutionsfaktoren bestimmt:
  • die Mutation generiert Veränderungen. Mutationen sind zufällig, wobei zufällig insbesondere bedeutet, dass sie kein Ergebnis der Selektion sind^[12].
  • die Rekombination kombiniert Veränderungen, wobei der Austausch der Allele auf sexuellem (Tiere und Pflanzen) oder parasexuellem Weg (Bakterien und Pilze) erfolgen kann.
  • die natürliche Selektion bewertet Veränderungen. Sie führt als der dominierende Evolutionsfaktor zur Adaption der Individuen einer Population an die aktuellen Umweltbedingungen.
  • die Gendrift bewirkt eine einmalige, zufällige Veränderung der Genfrequenz.
• Die Entstehung von großen evolutionären Neuerungen, neuen Bauplänen und systematischen Unterschieden oberhalb der Artebene, (bisweilen zusammen als Makroevolution bezeichnet), unterscheidet sich nur graduell von Veränderungen auf der Populationsebene (hier und dort auch Mikroevolution genannt); die zugrunde liegenden Evolutionsfaktoren sind dieselben.

Hervorzuheben ist, dass ausschließlich Gene für evolutionäre Veränderungen verantwortlich sind, die Gene der Individuen bilden hierbei die Grundlage ihrer Selektion. In einem Abstraktionsschritt werden nun die Gene aller Individuen einer Population verglichen. Unterschiedliche Varianten desselben Gens in verschiedenen Individuen einer Art werden als Allele bezeichnet, sie sind die Grundlage für die unterschiedliche Merkmalsausprägung im Phänotyp. Erbliche Unterschiede zwischen Individuen gehen auf unterschiedliche Allele, in seltenen Ausnahmefällen auch auf unterschiedliche Gene, zurück. Die Genetik auf der Ebene eines einzelnen Organismus tritt in den Hintergrund zugunsten der Betrachtung von Veränderungen des Genpools der ganzen Population^[13]

Die charakteristischen Kennzeichen der Synthetischen Theorie sind also:

• Genzentrismus
• Gradualismus
• externalistische Ausrichtung auf die Selektion
• Adaptationismus
• Populationsdominanz

Die Synthese und Darwin

Die Synthese gilt als monokausal im Vergleich zu Darwins Lehre. Während die Synthese den Wirkungsmechanismus Mutation/Rekombination-Selektion-Adaption stringent erklärt, hat Darwin zusätzliche Blickwinkel zugelassen, auch wenn er sie nur ungenügend erklären konnte. So hat Darwin nicht ausgeschlossen, dass Umwelteinflüsse Auswirkungen auf die Vererbung haben können^[14]. Auch die spätere Erkenntnis, dass die natürliche Selektion ausschließlich auf der Ebene des Individuums wirken kann, hat Darwin noch mit einem Fragezeichen versehen^[15]. Wallace Arthur fasst den Vergleich zwischen der Synthese und Darwins Theorie so zusammen: „Die Synthese hat sich gänzlich entfernt von Darwins wundervollem Buch. Sein Pluralismus ging verloren, die natürliche Selektion trug den Sieg davon.“^[16]. Dem ist zu entgegnen, dass erst durch die Synthese Darwins ursprüngliche Fassung um alle späteren Erkenntnisse aus den verschiedensten Wissenschaftsdisziplinen ergänzt wird, wie z. B. die Evolutionsfaktoren Gendrift und sexuelle Rekombination, welche zu Darwins Lebzeiten noch nicht bekannt und erforscht waren.

Begründer in den 1930er und 1940er Jahren

Die hier in alphabetischer Folge genannten Forscher leisteten auf der oben genannten darwinistisch-mendelschen Grundlage aus ihren unterschiedlichen Disziplinen jeweils wichtige Beiträge zur Theorie. Aus diesen zusammen formte sich die Synthetische Theorie, die 1942 mit Julian Huxleys Buch „Evolution - The Modern Synthesis“ der Epoche ihren Namen gab^[17]. Von einer wissenschafttheoretisch konsequenten „Synthese“ kann dabei nicht gesprochen werden, eher von einem kongruenten, sich in seinen Teilen ergänzenden Theoriegebäude^[18]. Kern dieses Theoriegebäudes sind die darwinistische Selektionstheorie sowie das mathematisch-statistische Gerüst der Populationsgenetik^[19][20].

Wissenschaftler	Herkunft	geb.-gest.	Fachgebiet	Beitrag und Hauptwerk
Theodosius Dobzhansky	Vorlage:SUN-1923/ Vorlage:USA 48 Stars	1900–1975	Zoologie, Genetik	Populationsgenetik der Taufliege Drosophila; Präadaptation. Epochales Hauptwerk: Genetics and the Origin of Species (1937)
Ronald Aylmer Fisher	Vereinigtes Konigreich GB	1890–1962	Mathematik, Statistik	Schaffte die Grundlagen der Populationsgenetik. Er stellte die Evolutionstheorie auf ihr populationsstatistisches Fundament. Hauptwerk: The Genetical Theory of Natural Selection (1930)
J. B. S. Haldane	Vereinigtes Konigreich GB	1892–1964	Biochemie, Genetik, Psychologie	Führte Teile der Populationsgenetik auf die Mendelschen Regeln zurück und zeigte ihre Vereinbarkeit mit Darwin. Hauptwerk: The Causes of Evolution (1932)
Thomas Hunt Morgan	Vorlage:USA 48 Stars	1866–1945	Zoologie	Entdeckte bei Forschungen an Drosophila, dass Gene auf den Chromosomen liegen. Nobelpreis für Medizin (1933)
Julian Huxley	Vereinigtes Konigreich GB	1887–1975	Zoologie, Genetik	Zusammenhänge zwischen Evolutionstheorie und Genetik in s. Buch: Evolution: The Modern Synthesis (1942); Beiträge zur Philosophie der Naturwissenschaften in s. Buch Religion Without Revelation.
Ernst Mayr	Vorlage:DEU-1919/ Vorlage:USA 48 Stars	1904–2005	Zoologie, Biogeographie, Systematik	Bekanntester Architekt der Synthese. Hauptwerk: Systematics and the Origin of Species (1942). Definition der biologischen Art als Fortpflanzungsgemeinschaft; Artbildung durch geografische und reproduktive Isolation (allopatrische Artbildung). Mehr als 850 eigene Publikationen.
Bernhard Rensch	Vorlage:DEU-1919	1900–1990	Zoologie, Verhaltensbiologie, Philosophie	Hauptwerk: Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Artbildung (1928)
George Gaylord Simpson	Vorlage:USA 48 Stars	1902–1984	Paläontologie	Konzept der Quantenevolution, dem schnellen Wechsel einer Population, die sich im Ungleichgewicht mit ihrer Umwelt befindet, in ein neues Gleichgewicht.[21] Hauptwerk: Tempo and Mode in Evolution (1944). Ferner: Statistische Methoden zur Untersuchung der Interkontinental-Wanderung der frühen Säugetiere.
G. Ledyard Stebbins	Vorlage:USA 48 Stars	1906–2000	Botanik, Genetik	Wichtigster Vertreter der Botanik-Seite. Hauptwerk: Variation and Evolution in Plants (1950)
Sewall Wright	Vorlage:USA 48 Stars	1889–1988	Theoretische Biologie, Genetik	Grundlagen der Populationsgenetik; Gendrift und adaptive Landschaft. Die genetische Drift als weiterer Evolutionsfaktor neben der Selektion und sexuellen Rekombination.

Molekularbiologische Erkenntnisse seit 1950

Noch vor der Epoche der Molekularbiologie sind Schlüsselerkenntnisse zu nennen, die die Genetik als eine zentrale Säule der Synthese bestätigen: Das Luria-Delbrück-Experiment 1943; es untermauerte erstmals an Bakterienstämmen empirisch die Hypothese, dass Mutationen in dem Sinn als zufällig verstanden werden können, dass sie keine Reaktion von Umweltänderungnen sind. Das Hershey-Chase-Experiment konnte 1952 belegen, dass genetische Information in DNA und nicht in Proteinen vorkommt. Auf Grund des Erkenntnisfortschritts in der Biologie, aber auch in anderen Wissenschaftszweigen wie zum Beispiel in der Entwicklung neuer Beobachtungs- und Experimental-Technologien (Elektronenmikroskop, Gel-Elektrophorese), wird die Evolutionstheorie beständig bestätigt und ausgebaut. Die wichtigste Entdeckung der 1950er Jahre zur Stütze der Evolutionstheorie war die Aufklärung der Struktur der DNA durch James Watson und Francis Crick, aber auch die Entschlüsselung des genetischen Codes durch Marshall Warren Nirenberg und Heinrich Matthaei 1961. Die Erforschung der DNA lieferte in der Folge die molekularen Grundlagen genetischer Prozesse und damit die Erkenntnisse über die Mechanismen der Evolution auf molekularer Ebene. Man erkannte, dass zusätzlich zur Punktmutation von Genen auch die Anzahl, Anordnung und Zusammenstellung der Gene in den Chromosomen eine Rolle bei der genetischen Variation spielen. Die Bedeutung der nicht-codierenden DNA-Abschnitte, der Introns, wird intensiv erforscht. Man beginnt erst zu verstehen, welchen Einfluss die epigenetischen Ebenen (Zellkern, Zelle, Zellaggregate) auf den Phänotyp haben (Systemtheorie der Evolution und Evolutionäre Entwicklungsbiologie).

Zu den Begriffen Darwinismus und Neodarwinismus

Die Bezeichnung Darwinismus wurde von Alfred Russel Wallace (1823–1913) für die von Charles Darwin entwickelte Evolutionstheorie eingeführt. Die Bezeichnung Neodarwinismus geht auf George Romanes (1848–1895) zurück. Er bezeichnete damit die Selektionstheorie Darwins, die durch Weismann von allen lamarckistischen Elementen befreit wurde. Vor allem englische Forscher wie John Maynard Smith oder Richard Dawkins, die sich bewusst von der Synthese abgrenzen wollten, bezeichneten sich selber als Neo-Darwinisten.

Die neutrale Bezeichnung Evolutionstheorie ist aus Sicht vieler Biologen dem heute durch negative Assoziationen belasteten Begriff Neodarwinismus vorzuziehen: Zum einen erweckt die Endung -ismus den Anschein dogmatischer Unbeweglichkeit, zum anderen wurde durch die parallele Entwicklung des Darwinismus zum Sozialdarwinismus, der zur Begründung des Rassismus herangezogen wurde, der Begriff Darwinismus und damit auch Neodarwinismus diskreditiert. Einige neuere Strömungen in der Evolutionstheorie grenzen sich jedoch auch bewusst vom „neodarwinistischen“ Mainstream ab.^[22] Insofern lässt sich Evolutionstheorie und Neodarwinismus nicht gleichsetzen.

Die Situation heute und die Struktur der zukünftigen Evolutionstheorie

Die Synthese wird heute als unvollständig betrachtet. Als formales Defizit wird gesehen, dass die embryonale Entwicklung (Ontogenese) ausgeklammert war. Mechanismen auf diesem Gebiet werden heute in der Evolutionären Entwicklungsbiologie (EvoDevo) behandelt. Es gibt daneben seit der Begründung der Synthese weitere Erkenntnisse auf den Gebieten:

• molekulare Genetik & Genomik
• neue Erkenntnisse zu Variation und Selektion (erleichterte Variation, Multilevel-Selektion, Nischenkonstruktion)
• zusätzliche Vererbungsmechanismen (epigenetische Vererbung, Verhaltensvererbung, kulturelle Vererbung)

Im Einzelnen werden von der Synthese nicht behandelt:

• genomische Variation
• Genexpressionsnetzwerke
• Fluktuierende Genexpression
• phänotypische Plastizität und Komplexität
• Homoplasie
• erleichterte Variation
• gerichtete Variation
• epigenetische Innovation
• nicht-adaptive Merkmale
• abrupte Ereignisse
• Kooperation

In vielen, jedoch nicht in allen Fällen geht es bei den oben aufgezählten Erweiterungsthemen nicht um prinzipielle Unterschiede (Paradigmen) zwischen den konkurrierenden Konzepten, sondern um den Grad der Bedeutung der jeweiligen Effekte für die Evolution der Organismen. Es ist auch nicht davon auszugehen, dass die Konzepte sich gegenseitig ausschließen. Vielmehr ergänzen sie sich im Idealfall gegenseitig, so dass die Evolution durch die verschiedenen Konzepte immer differenzierter erklärt wird, insgesamt aber durchaus als ein kongruenter Theorierahmen verstanden wird^[23]. Auf jeden Fall kann man aber aus aktueller wissenschaftlicher Sicht sagen, dass die embryonale Entwicklung eine nicht zu überschätzende Rolle spielt für die Evolution^[24][25][26].

Der Lernprozess zur Evolution ist angesichts der Komplexität des Lebendigen nicht abgeschlossen, so dass davon auszugehen ist, dass die Evolutionstheorie auch in Zukunft durch neue Konzepte erweitert und dabei verstärkt pluralistischen Charakter annehmen wird^[27]. Für Müller-Wille/Rheinberger ist die Botschaft, „dass komplexe Untersuchungsobjekte, wie sie Organismen aber auch die Gene selbst darstellen, nicht erfolgreich durch eine einzige, beste Beschreibung, Erklärung oder gar Definition erfasst werden können“^[28]. Auch ist als starker Trend erkennbar, dass die Evolutionstheorie sich löst von der Erklärung durch lineare Ursache-Wirkungszusammenhänge und dafür Methoden und Denkweisen der Komplexitätstheorie und Systemtheorie der Evolution aufgreift mit interdependenten Wirkungszusammenhängen zwischen Genotyp - Phänotyp - Entwicklung - Umwelt sowie nicht-linearen Veränderungen von Ausgangsbedingungen (EvoDevo), Multikausalität (Multilevel-Selektion, Nischenkonstruktion), Nichtvorhersehbarkeit (Kontingenztheorie), um nur einige wenige Beispiele anzuführen^[29][30][31].

Zur Findung einer konsistenten Erweiterten Synthese

Neben Wissenschaftlern, die als Einzelpersonen seit Jahren über die Notwendigkeit einer Erweiterung der Synthese schreiben wie Wallace Arthur, Joachim Bauer, Sean B. Carroll, Scott F.Gilbert, Stephen Jay Gould, Eva Jablonka, Stuart Kauffman, Marc Kirschner, Michael Lynch,John Odling-Smee, Rupert Riedl, James A. Shapiro, Mary Jane West-Eberhard und zahlreichen anderen, ist die Gruppe der Altenberg-16 derzeit der umfassendste Ansatz^[27][32]. Eine Reihe der oben genannten Forscher gehören auch den Altenberg-16 an. Der Theorierahmen der Extended Synthesis ist von vornherein interdisziplinär angelegt und ausdrücklich offen gehalten für weitere neue Ideen^[33].

Einzelnachweise

Siehe auch

• Evolution
• Evolutionsfaktor
• Evolutionstheorie
• Evolutionäre Entwicklungsbiologie
• Belege für die Evolution

Literatur

Einstieg:

• Mayr, Ernst (2005): Das ist Evolution. Goldmann Orig.: What Evolution is. New York 2001
• Krukonis, Greg (2008) Evolution for Dummies. Wiley Publishing, Hobokon New York
• Kutschera, Ulrich: Tatsache Evolution. Was Darwin nicht wissen konnte. DTV 2009
• Dawkins, Richard Gipfel des Unwahrscheinlichen - Wunder der Evolution. Rowohlt 1999. Orig.: Mount Improbable London.

Vertiefung:

• Haffner, Jürgen: Ornithology, Evolution, and Philosophy. The Life and Science of Ernst Mayr 1904–2005, Springer, Aug. 2007
• Huxley, Julian: Evolution - The Modern Synthesis. Neuausg. 2010 (m. Vorw. v. M. Pigliucci u. G. Müller) MIT Press.
• Junker, Thomas: Die zweite Darwinsche Revolution. Geschichte des Synthetischen Darwinismus in Deutschland 1924 bis 1950, Marburg 2004

Erweiterung der Synthese und kritische Haltungen:

• Arthur, William (2004): Biased Embryos and Evolution. Cambridge University Press.
• Carroll, Sean B. (2008): Evo-Devo - Das neue Bild der Evolution. Berlin. Orig.: Endless Forms most Beautiful, USA 2006
• Dupré, John (2009): Darwins Vermächtnis. Suhrkamp Taschenbuch Wissenschaft Nr.1904
• Gilbert, Scott F. u. Epel, David (2009): Ecological Development Biology. Integrating Epigenetics, Medicine and Evolution. Sinauer Ass. USA
• Gould, Stephen Jay (1999): Illusion Fortschritt Die vielfältigen Wege der Evolution. Fischer TB. Orig.: Full House - The Spread Excellence from Plate to Darwin New York 1996
• Kirschner, Marc u. Gerhart, John C. (2007): Die Lösung von Darwins Dilemma – Wie Evolution komplexes Leben schafft. Rowohlt. Orig. The Plausibility of Life (2005)
• Lange, Axel: "Darwins Erbe im Umbau. Die Säulen der Erweiterten Synthese in der Evolutionstheorie". Königshausen & Neumann Würzburg. (2012)
• Mitchell, Sandra (2008): Komplexitäten – Warum wir erst anfangen, die Welt zu verstehen. Edition Unseld. Surhkamp
• Pigliucci, Massimo u. Müller, Gerd B. (Hg.)(2010): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press
• Wilson, David Sloan (2007): Evolution for Everyone: How Darwin´s Theory Can Change the Way We Think About Our Lives. New York: Delacorte Press
• West-Eberhard, Mary Jane (2003): Development Plastizity and Evolution. Oxford University Press.

Lehrbücher:

• Campbell, Neil A. u. Reece, Jane B. (2009): Biologie. Person Education 9. akt. Aufl.
• Kutschera, Ulrich (2006): Evolutionsbiologie. 2. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart
• Zrzavý, J. Storch, D. Mihulka S. (2009): Evolution - Ein Lese-Lehrbuch. Spektrum