Dorschartige
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Kabeljau (Gadus morhua) | ||||||||||||
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| Goodrich, 1909 |
Die Dorschartigen (Gadiformes) sind eine Ordnung der Echten Knochenfische (Teleostei), die fast ausschließlich im Meer leben. Sie kommen vor allem in den Meeren der nördlichen Erdhalbkugel vor. Verbreitungsschwerpunkt ist der Nordatlantik, aber auch in südlichen Gewässern bis zum Südpolarmeer finden sich Dorschartige. Viele Arten leben auch in der Tiefsee bis in Tiefen von 6000 Metern. In tropischen und subtropischen Küstengewässern sind sie selten. Der einzigen dorschartige Süßwasserbewohner sind die Quappe (Lota lota) [1]und der Atlantik-Tomcod (Microgadus tomcod)[2], eigentlich ein Bewohner des nordwestlichen Atlantiks, aber in zwei Seen (Deer Lake (Neufundland) & Lac Saint-Jean (Québec)) gibt es Süßwasserpopulationen, die vom Meer abgeschnitten wurden.
Merkmale
Dorschartige sind langgestreckte, meist spindelartig geformte Fische. Sie haben nur obere Rippen, keine Gräten (Bindegewebsverknöcherungen, die keinen Kontakt zur Wirbelsäule haben und zwischen den Muskelsegmenten liegen) und meist keine echten Hartstrahlen in den Flossen. Nur die meisten Grenadierfische (Macrouridae) besitzen eine harten, gesägten, zweiten Flossenstrahl in der Rückenflosse. Das alleinige Vorhandensein von Weichstrahlen ist wahrscheinlich sekundär. Rückenflosse und Afterflosse sind meist sehr langgestreckt, manchmal auch mit der immer symmetrischen Schwanzflosse zu einem Saum zusammengewachsen. Die Rückenflosse ist oft in zwei oder drei Teile geteilt, die Afterflosse besteht aus einem bis zwei Teilen. Die Schwanzflosse schließt gerade ab, ist leicht gegabelt, fehlt aber bei vielen Formen, deren Körper in einen rattenartigen, spitzen Schwanz ausläuft. Die Bauchflossen fehlen oft, oder stehen, wenn sie vorhanden sind, vor oder direkt unter den Brustflossen, oder bei den Macrouridae, kurz dahinter. Sie sind oft zu filamentartigen Fäden reduziert. Die Beckenknochen sind locker über ein Ligament mit dem Schultergürtel verbunden und liegen hinter dessen Symphyse. Die Schwanzflosse ist homocerk und hat verkümmerte Hypuralia.
Dorschartige sind Physoclisten, d. h. ihre Schwimmblase ist geschlossen, der Gasaustausch erfolgt über Blutgefäße. Die Schwimmblase wird auch als Resonanzkörper zur Lauterzeugung benutzt. Bei bodenlebenden Arten ist sie reduziert. Der Sacculus ist sehr groß. Im Schädel fehlen Basisphenoid, Myodom, Mesocoracoid und Orbitosphenoid. Viele Dorschartige haben Kinnbarteln. Der Oberkieferrand wird meist nur von der Prämaxillare gebildet, die stark bezahnt ist. Die Kiemenöffnung ist sehr groß. Die Anzahl der Branchiostegalstrahlen liegt bei sechs bis acht. Die Schuppen sind normalerweise Rundschuppen, seltener Kammschuppen. Die Otolithen („Ohrsteine“) der Fische sind relativ einheitlich und sind lediglich bei den Gabeldorschen stärker spezialisiert.
Lebensweise
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Alle Dorschartigen leben in Schwärmen als Raubfische im freien Wasser oder auf dem Boden. Um ihren Nahrungstieren zu folgen oder um zu den Laichplätzen zu gelangen unternehmen sie weite Wanderungen. Viele Dorschartige produzieren eine außergewöhnlich hohe Zahl von Eiern. Weibchen des Kabeljaus legen in einer Laichperiode bis zu neun Millionen Eier. Eier und Larven sind pelagisch.
Systematik
Nächste Verwandte und Schwestergruppe der Dorschartigen sind wahrscheinlich die Petersfischartigen (Zeiformes) [3] [4].
Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Dorschartigen ist immer noch umstritten und Gegenstand wissenschaftlicher Diskussionen. Früher wurden auch die Familien der Eingeweidefischartigen (Ophidiiformes) und teilweise auch die Aalmutterartigen (Zoarcoidei) der Ordnung zugerechnet. Im folgenden werden drei Vorschläge vorgestellt. Die erste stammt vom amerikanischen Ichthyologen Joseph S. Nelson aus seinem Standardwerk zu Fischsystematik Fishes of the World[5]. Die zweite Systematik wurde durch den japanischen Ichthyologen Hiromitsu Endo auf der Basis von 49 morphologischen Merkmalen ausgearbeitet. Einige der Taxa die bei Nelson den Rang von Unterfamilien haben, bekommen hier Familienrang.[6] Der dritte Vorschlag stützt sich auf die Analyse von Mitochondrien- und Zellkern-DNA und weicht stark von Endos morphologischer Verwandtschaftsanalyse ab. Die basalste Familie der Dorschartigen sind hier die Aaldorsche, bei Endo dagegen die Hochseedorsche. Die Grenadierfische werden in verschiedenen Familien aufgeteilt und zwei verschiedenen Unterordnungen zugeteilt. Lediglich die Phylogenie der Kronengruppe um die Gadidae bleibt gleich.[7]
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Die Systematik in der Datenbank Fishbase lehnt sich weitgehend an Nelson an, unterscheidet sich von diesem jedoch dadurch, das die Quappen eine eigenständige Familie bilden in die auch die Arten der Gaidropsarinae gestellt werden.
Phylogenie
Kladogramm nach Hiromitsu Endo[6]:
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Kladogramm nach Adela Roa-Varón & Guillermo Ortí[7]:
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Stammesgeschichte
Die Dorschartigen sollen schon am Ende der Kreidezeit in der tropischen Tethys entstanden sein. Nach der Entstehung von Verbindungen zu den nördlichen Meeren breiteten sie sich in den neuen Lebensraum aus und machten eine schnelle Adaptive Radiation durch. Erste sichere Nachweise durch Ohrsteine gibt es aus dem Eozän. Aus dieser Zeit stammen auch Fossilfunde von Einhorndorschen in Europa, Westasien und Nordafrika. Im Oligozän des Nordkaukasus, der Karpaten, der Schweiz, Ostfrankreichs, Australiens und Neuseelands fand man die ersten Dorsche, z. B. Paleogadus und Pseudoraniceps und den Seehecht Merluccis errans. Tiefseedorsche der Gattung Gadella sind aus dem Pliozän von Fiume Marecchia (Norditalien) bekannt. [8]. Im Pliozän sollen sie auch den Pazifik besiedelt haben, das Südpolarmeer erst mit Beginn der Eiszeit [9].
Nutzung
Zu der Ordnung gehören wirtschaftlich sehr bedeutende Speisefische, mehr als 1/4 der weltweit kommerziell gefangenen Meeresfische gehören zu den Dorschartigen. Wirtschaftlich besonders bedeutend ist die Familie der Dorsche (Gadidae), zu der der Kabeljau, der Schellfisch, der Seelachs und der Leng gehören.
Quellen
Literatur
- Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.
- Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische. Gustav Fischer Verlag Jena, 1991, ISBN 3-334-00339-6.
- Arno Hermann Müller: Lehrbuch der Paläozoologie. Band III, Vertebraten, Teil 1. Seite 371, Gustav Fischer Verlag, 1985
Einzelnachweise
- ↑ Quappe auf Fishbase.org (englisch)
- ↑ Atlantik-Tomcod auf Fishbase.org (englisch)
- ↑ Wei-Jen Chen, Celine Bonillo, Guillaume Lecointre: Repeatability of clades as a criterion of reliability: a case study for molecular phylogeny of Acanthomorpha (Teleostei) with larger number of taxa. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 26, Number 2, Februar 2003, Seite 262-288(27), PDF
- ↑ Masaki Miya et al. (2003): Major patterns of higher teleostean phylogenies: a new perspective based on 100 complete mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 26, Issue 1, January 2003, Pages 121-138 doi:10.1016/S1055-7903(02)00332-9
- ↑ 5,0 5,1 Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
- ↑ 6,0 6,1 6,2 Hiromitsu Endo: Phylogeny of the Order Gadiformes (Teleostei, Paracanthopterygii). Mem Grad Sch Fish Sci Hokkaido Univ. Vol.49, No.2, Seite 75-149 (2002) ISSN 1346-3306
- ↑ 7,0 7,1 7,2 Adela Roa-Varón, Guillermo Ortí: Phylogenetic relationships among families of Gadiformes (Teleostei, Paracanthopterygii) based on nuclear and mitochondrial data. Molecular Phylogenetics and Evolution 52 (2009) 688–704, doi:10.1016/j.ympev.2009.03.020
- ↑ K. A. Frickinger: Fossilien Atlas Fische, Mergus-Verlag, Melle, 1999, ISBN 3-88244-018-X
- ↑ Fiedler, Seite 313.
Weblinks
- Dorschartige auf Fishbase.org (englisch)