Flosse
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Eine Flosse ist ein flächiges, bewegliches Antriebs- und Stabilisierungsorgan bei im Wasser lebenden Chordatieren und einigen Weichtieren. Im allgemeinen Sprachgebrauch bezeichnet der Begriff meist die hier beschriebenen Organe der Fische.
Aufbau
Flossen bestehen aus einem mit Hautfalten (Flossenhaut) verbundenen Gerüst, den Flossenstrahlen. Bei Knochenfischen sind diese Strahlen verknöchert, Knorpelfische haben Hornstrahlen. In der Muskulatur werden die Flossenstrahlen mit Flossenstrahlträgern verankert. Einige Fischarten verfügen zudem auch über skelettlose Flossen (Fettflosse, siehe unten).
Die Flossenstrahlen der Knochenfische werden in Hart- (auch Stachelstrahlen) und Weichstrahlen (auch Gliederstrahlen) unterteilt. Hartstrahlen sind ungegliederte, meist glatte Knochenstückchen, Weichstrahlen bestehen aus zwei miteinander verwachsenen Hälften. Bei den Weichstrahlen wird zwischen verschiedenen Formen unterschieden:
- ungeteilt, ungegliedert, stachelartig
- ungeteilt, gegliedert
- fächerartig geteilt, gegliedert
Sofern eine Flosse Hartstrahlen enthält, befinden diese sich immer vor den Weichstrahlen. Die Bezeichnungen Hart- und Weichstrahlen sind etwas irreführend. Hartstrahlen können durchaus biegsam und weich sein, während ungegliederte Weichstrahlen verkalkt und dornenartig sein können. Die Unterscheidung zwischen Hartstrahlen und ungegliederten Weichstrahlen ist im Zweifelsfall am leichtesten durch die Betrachtung von vorn möglich, die die beiden Hälften der Weichstrahlen erkennen lässt.
Echte Hartstrahlen sind nur bei den Stachelflossern zu finden. Bei einigen Fischen sind einige Hartstrahlen mit Giftdrüsen versehen (z. B. den Skorpionfischen, Petermännchen, Kaninchenfischen) und auch ein sägeförmiges Profil an der Rückseite ist möglich.
Einteilung und Anordnung
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Die meisten Fische verfügen über sieben Flossen. Sie sind paarig und unpaarig (einzelne Flossen) am Fischkörper angeordnet. Die paarigen Flossen entsprechen den Extremitäten der landlebenden Wirbeltiere, haben jedoch keine direkte Verbindung mit der Wirbelsäule.
Paarige Flossen:
- Brustflosse (Pectorale)
- Bauchflosse (Ventrale)
Unpaarige Flossen:
- Rückenflosse (Dorsale)
- Schwanzflosse (Caudale)
- Afterflosse (Anale)
Manche Arten (Welsartige, Salmler, Lachsartige) haben außerdem zwischen Rücken- und Schwanzflosse einen mit Fett gefüllten Hautsack, die Fettflosse.
In Anpassung an den jeweiligen Lebensraum ist diese Grundkonfiguration bei vielen Fischen teilweise deutlich modifiziert, so können Flossen geteilt, miteinander verwachsen oder stark in der Form verändert sein und sogar vollständig fehlen. Funktionale Anpassungen konnten so weit gehen, dass die jeweilige Flosse nicht mehr gemäß ihrem ursprünglichen Zweck als Fortbewegungsorgan Verwendung findet.
Rückenflosse
Die Funktion der Rückenflosse entspricht der eines Kiels, das heißt sie stabilisiert die senkrechte Haltung des Fisches im Wasser. Sie kann in mehrere Teile (z. B. Barsche) oder auch eine ganze Reihe von kleinen Abschnitten geteilt sein (beispielsweise Flössler). Die Länge der Rückenflosse und ihre Stellung am Körper ist sehr variabel. Meist befinden sich im vorderen Teil der Rückenflosse Hartstrahlen oder es existiert eine komplett hartstrahlige vordere Rückenflosse. Die Stichlinge haben sogar vor einer hinteren Rückenflosse völlig freie und bewegliche Stacheln. In manchen Fällen verfügen die Hartstrahlen über einen Sperrmechanismus, mit dem sie ohne Muskelkraft aufrecht gehalten werden können. Nur in sehr seltenen Fällen fehlt die Rückenflosse (z. B. Zitteraal).
Spezialformen:
- Für Seenadeln dient diese Flosse (zusammen mit den Brustflossen) der Erzeugung des Vortriebs.
- Die meisten Armflosser haben aus Flossenstrahlen der Rückenflosse Köder zum Anlocken potentieller Beute entwickelt.
- Bei den Schiffshaltern ist die Rückenflosse zu einem Haftorgan umgebildet.
Afterflosse
Die Afterflosse ähnelt in Funktion und Form der Rückenflosse. Auch sie kann geteilt sein und im vorderen Teil Hartstrahlen aufweisen.
Spezialformen:
- Einige Familien der Zahnkärpflinge haben die Afterflosse in ein Begattungsorgan umgewandelt:
- Das Gonopodium bei Lebendgebärenden Zahnkarpfen.
- Das Andropodium bei Hochlandkärpflingen und Halbschnabelhechten.
Brustflossen
Entsprechend ihrer Funktion als Höhensteuer, Bremse und Stabilisierungsorgan sind die Brustflossen meist beweglich, weich und transparent. Sie sind über das Skelett mit dem Schädel verbunden und befinden sich deshalb fast immer direkt hinter den Kiemendeckeln. Gelegentlich ist die Vorderkante, wie beispielsweise bei vielen Welsen, durch harte Weichstrahlen verstärkt. Auch diese Flossen können mitunter fehlen, so etwa bei den Muränen. Lippfische und Doktorfische schwimmen durch gleichzeitige Schläge der Brustflossen (labriform), hier sind die Brustflossen das Hauptantriebsorgan.
Spezialformen:
- Eine flügelartige Abwandlung der Brust- und Bauchflossen erlaubt den Fliegenden Fischen längere Gleitflüge über der Wasseroberfläche.
- Die Schlammspringer können sich mit Hilfe ihrer stielartigen Brustflossen an Land fortbewegen.
Bauchflossen
Diese Flossen sind in der Regel relativ klein, sie übernehmen Steuerungsfunktionen. Die Lage am Fischkörper variiert zwischen bauch-, brust- und in seltenen Fällen, noch vor den Brustflossen befindlich, kehlständig. Von allen Flossenarten fehlen diese Flossen am häufigsten, so haben unter anderem Aalartige, Seewölfe und die meisten Kugelfischverwandten keine Bauchflossen.
Spezialformen:
- Eine aus den Bauchflossen gebildete Saugscheibe gestattet es den Grundeln, den Schildfischen und den Seehasen besseren Halt auf steinigem Untergrund zu finden.
- Fadenfische tragen Geschmacksknospen an ihren fadenförmig verlängerten Bauchflossen.
- Knurrhähne verfügen über Tastorgane, die aus den ersten Strahlen der Bauchflossen gebildet wurden.
- Bei Knorpelfischen und Plattenhäutern sind bei den Männchen Teile der Bauchflossen zu Klaspern umgewandelt, die als paarige Begattungsorgane dienen.
Schwanzflosse
Zusammen mit dem Schwanzstiel ist die Schwanzflosse bei vielen Fischen das Hauptantriebsorgan. Fische erzeugen den Vortrieb in der Regel, indem sie ihren Körper mit kräftigen, seitlichen Schlägen nach vorn durch das Wasser drücken. Der Fischkörper führt dabei längs seiner Achse starke, wellenartige Bewegungen aus. Die Strahlen der Schwanzflosse sind direkt mit der Wirbelsäule verbunden. Nur in Ausnahmefällen wie den Seepferdchen, fehlt die Schwanzflosse.
Schwanzflossen werden nach ihrer Anatomie in sechs verschiedene Typen eingeteilt:
- A, Heterocerk: Das Ende der Wirbelsäule biegt sich nach oben und stützt den oberen größeren Teil der Schwanzflosse, so etwa bei den meisten Haien und urtümlichen Knochenfischen wie den Störartigen (Acipenseriformes) und den Knochenhechten (Lepisosteidae).
- B, Protocerk: Das Ende der Wirbelsäule ist gerade. Die Schwanzflosse bildet einen Saum um sie herum, z.B. bei den Aalartigen (Anguilliformes).
- C, Homocerk: Die Schwanzflosse ist symmetrisch, beispielsweise bei den meisten Echten Knochenfischen (Teleostei). Trotzdem kann sich das Ende der Wirbelsäule bei primitiven Formen noch etwas nach oben biegen. Es ist äußerlich nicht mehr sichtbar, zeigt aber, dass sich die homocerke Schwanzflosse aus der heterocerken entwickelt hat.
- D, Diphycerk: Das Ende der Wirbelsäule ist gerade. Die Schwanzflosse besteht aus zwei Teilen oberhalb und unterhalb der Wirbelsäule, etwa bei den Quastenflossern (Latimeria). Mitunter wird der Clavus von Mola mola als diphycerker Schwanz bezeichnet – was nicht zutrifft, denn Mola verliert als Larve die Schwanzflosse völlig und der Clavus (eig. „Nagel“) bildet sich von der Rücken- und Afterflosse aus ganz neu. Siehe unten: gephyrocerk.
- Hypocerk: Das Ende der Wirbelsäule biegt sich nach unten und stützt den unteren Teil der Schwanzflosse, z.B. bei den Ichthyosauriern.
- Gephyrocerk: Die Schwanzflosse schließt als Saum den stumpf endenden Körper ab. Dies tritt nur bei den Mondfischen (Molidae) auf.
Basales Skelett der Schwanzflosse der Knochenfische
Das Skelett der Schwanzflosse – das Hinterende der Wirbelsäule – weist trotz Kleinheit eine erstaunliche Merkmalsvielfalt auf, die zunehmend auch als systematisch belangreich erkannt wurde (T. Monod 1968[1]). Hier daher ein kurzer Überblick (s. nebensteh. Abb.). Wir finden innerhalb der Actinopterygii eine ähnliche Höherdifferenzierung des Wirbelsäulen-Endes wie bei der Evolution der Vögel etwa vom Archaeopteryx-Stadium weg.
Man bezeichnet als „Schwanzwirbel“ alle die, die hinter der Gabelung der Dorsalaorta (Hauptschlagader), die bei Fischen unter der Wirbelsäule im Hämalkanal, geschützt durch Wirbelfortsätze, vom Kopf (Kiemenkorb) eben bis zur Schwanzflosse verläuft, liegen. Im Schwanzabschnitt des Körpers sind diese Fortsätze zu Hämalbögen vereinigt. Wir sehen in der Abbildung das abgeknickte Ende einer Wirbelsäule, das hier aus drei praeuralen Wirbeln besteht. Der hinterste PU 1 (sie werden also von hinten nach vorne durchnummeriert, falls nötig; PU bedeutet praeuraler Wirbelkörper) ist ein Halbwirbel: er ist vorne noch sanduhrartig gehöhlt (zur Aufnahme eines intervertebralen Chorda-Kerns), die hintere Hälfte aber ist verengt und (bei höheren Formen) mit zwei uralen Wirbeln, die aber nur mehr angedeutet zu finden sind, verwachsen. (Ursprünglich gab es hier bis zu zehn urale Wirbel (Acipenser), bei Hiodon werden noch acht angelegt.) Wichtig sind aber nun die an diesem PU1+U1+U2 genannten Verwachsungs-Komplex (Urophor) angehefteten langen Knochenplatten – die (meist) vier oder fünf Hypuralia. Bei ihnen handelt es sich also um umgebildete (meist verbreiterte) Hämal-Fortsätze ehemaliger Uralwirbel. Da diese dorsad aufgebogen sind, hatten jene Platten Platz, sich zu dem Fächer zu verbreitern, an dem hinten die Schwanzflossenstrahlen ansetzen. (Dorsal ist dagegen kein Platz, es gibt mithin keinen Teleosteer mit Epuralia (die auf Neuralfortsätze zurückgingen; Amia hat noch drei). Da bei den Teleostei die Schwanzflosse für den Vortrieb gegenüber dem übrigen Schwanz immer wichtiger wird (zumindest bei denen, die nicht andere Flossen dazu bevorzugen, s. nächsten Abschnitt), ist verständlich, dass die Caudalis größer und vor allem steifer werden soll, und dies geschieht durch Verschmelzung der beteiligten Knochen (Synostosen). Am Gipfel der Entwicklung stehen hierbei die Thunfische – aber auch schon die Loricariidae zeigen einen hohen Grad der Verschmelzung, ferner etwa Gonorynchus, der ja die Methode perfektioniert hat, durch blitzschnelles Eintauchen in den Sand seinen Feinden zu entwischen – und dazu bedarf es starker Beschleunigung durch die Schwanzflosse.
Im Bild sehen wir die drei unteren Hypuralia mit dem PU 1 verschmolzen (ohne Naht! Vom HU 4 ist es unklar.) Am Schwanzskelett beteiligt sich hier aber offensichtlich auch der Hämalfortsatz des PU 2, der Parhypurale genannt wird, und dorsal das Stegurale (Abkömmling des Neuralfortsatzes des PU 1). Verloren gegangen sind im Bild schon die kleineren seitlichen Uroneuralia, meist zwei oder drei Paar (Abkömmlinge von Neuralbögen uraler Wirbel). Auch die Uroneuralia können aber mit dem Komplex verschmelzen, wie Gonorynchus zeigt (Grande and Grande 2008 [Notogoneus osculus]: App. fig. 2).
Bedeutung für die Systematik
Form, Aufbau und Anzahl der Flossen sind charakteristisch für eine Art und spielen daher eine wichtige Rolle bei deren Beschreibung und Bestimmung.
Flossenformel
Die Anzahl und Art der Flossenstrahlen lässt sich mit Hilfe der sogenannten Flossenformel beschreiben. Die Flossenformel setzt sich aus dem ersten Buchstaben der lateinischen Flossenbezeichnung, der Anzahl der Hartstrahlen und der Anzahl der ungeteilten und geteilten Weichstrahlen zusammen. Hartstrahlen werden dabei mit römischen, Weichstrahlen mit arabischen Zahlen angegeben. Da Hartstrahlen und ungeteilte Weichstrahlen immer am Flossenanfang, die geteilten Weichstrahlen immer im hinteren Teil der Flosse stehen, lässt sich durch die Trennung mit einem Schrägstrich eine eindeutige Darstellung erzeugen. Ist eine Flossenart mehrfach vorhanden, wird die Stellung der beschriebenen Flosse durch eine arabische Ziffer unmittelbar hinter dem Buchstaben angegeben.
- Beispiele:
- D I/5 – In der Rückenflosse folgen auf einen Hartstrahl fünf Weichstrahlen.
- D2 3/9 – In der zweiten Rückenflosse folgen auf drei ungeteilte Weichstrahlen neun geteilte Weichstrahlen.
- A II-III/5–7 – In der Afterflosse folgen auf zwei bis drei Hartstrahlen fünf bis sieben Weichstrahlen.
- C II(-III)/7 – In der Schwanzflosse folgen auf zwei, in Ausnahmefällen drei, Hartstrahlen sieben Weichstrahlen.
In der Flossenformel fehlen häufig die Angaben zur Schwanzflosse, da diese weniger signifikant ist und wegen der Vorstrahlen schwerer abzählbar sein kann.
Schwimmweisen der Fische
Entsprechend dem Vorhandensein und der Ausbildung der Flossen und deren neuraler Steuerung haben sich bei den Fischen etliche Typen der Fortbewegung herausgebildet. Das evolutionäre Problem war nämlich, dass das große Rumpfmuskel-Paket ineffizient arbeitet, wenn der Fisch langsam oder nur kurze Strecken schwimmen will. Daher entstand zunächst eine laterale Differenzierung (nahe der Seitenlinie) aus roten (myoglobinreichen) Muskel-Fasern (der „rote“ Muskel), der allein das ruhige Schwimmen leistet – der große „weiße“ Anteil dient dann nur mehr der Flucht oder dem Verfolgen einer Beute (weil er dabei eine Sauerstoffschuld eingeht, ermüdet er rasch). Doch ist diese „Lösung“ noch nicht ideal: Bei alleiniger Aktivität der „roten“ Muskulatur wird die (viel größere) „weiße“ Portion doch notgedrungen mitbewegt, was innere Reibungsverluste bedingt. Viele Fisch-Familien haben daher „ingeniösere“ Lösungen hervorgebracht, indem sie zur Fortbewegung von Anfang an kleinere Muskeln nutzen und den weißen Rumpfmuskel (der bekanntlich durch Bindegewebsplatten gegliedert ist) allein zum Angreifen und Fliehen verwenden. Demnach lassen sich mehrere sehr unterschiedliche Schwimmweisen unterscheiden – es handelt sich dabei um ein Schema.
- Der anguilliforme Typ zeigt ein Rumpf-Schlängeln (in „Sinus-Wellen“), beispielsweise Aale und Muränen (mit oder ohne Flossensaum, daher auch in Spalten oder Substrat brauchbar!). Diese „ursprüngliche“ Fortbewegungsweise ist schon bei Ingern und Neunaugen sowie dem Kragenhai (Chlamydoselachus anguineus) zu sehen. Den Übergang zum folgenden Typ zeigen die Störe.
- Der subcarangiforme Typ ist schon kürzer (Wirbelzahl geringer), der Rumpf steifer: Die „Wellenbäuche“ gehen auf 1 zurück. Zu diesem Typ gehört die Mehrzahl der Haie und Knochenfische (ca. 85 % der Arten). (Bei den Sardellen ist die Rumpfmuskulatur nicht in „rot“ und „weiß“ geschieden, es handelt sich um stets flink schwimmende Tiere.)
- Beim carangiformen Typ ist der Rumpf kürzer, der Schwanz und die Schwanzflosse werden immer wichtiger, die „Sinus-Welle“ ist nur mehr halb vorhanden. Die Stachelmakrelen (Carangidae) sind „gute“, ausdauernde Schwimmer. Hierher gehören auch die Heringshaie, z. B. Lamna – mit Übergang zur thunniformen Schwimmweise.
- Der thunniforme Typ bewegt Schwanzwurzel und -flosse nur mehr wriggend, der Rumpfmuskel überträgt seine Leistung mittels Sehnenplatten auf die sehr steife Flossenspreite. Auch diese Fische „ruhen“ kaum (außer eventuell zum „Sonnen“). Beispiele hierfür sind Thun- (Thunnini) und wohl auch Schwertfische (Xiphiidae).
- Den Schwanz allein bewegen bei Flucht aber auch die Kofferfische (Ostraciidae), deren Rumpf in einem Panzer steckt: ostraciiformer Typ mit weitgehend aufgelöster Rumpfmuskulatur; sonst schwimmen sie tetraodontiform. – Anklänge ans ostraciiformme Schwimmen zeigen der Zitterrochen (nur Schwanz!) und die Elefantenfische (Mormyridae) mit versteiftem Schwanz (Muskulatur in elektrisches Organ verwandelt). Aphanopus carbo (Scombroidei) schwimmt anguilliform, aber wenn dieser pelagische Räuber eine Beute erspäht, versteift sich sein Rumpf und er „schleicht sich“ ostraciiform (C sehr klein) an.
Folgende Formen verwenden zum ruhigen Schwimmen nicht die C und keinen „Roten Muskel“ (die tätigen Flossenstrahlmuskeln sind aber sehr wohl rosa oder „rot“). Die C dient dann, wenn überhaupt vorhanden, nur mehr dem Steuern.
- Der Kahlhecht (Amia calva) schwimmt amiiform, hauptsächlich durch Undulation der langen Rückenflosse; ähnlich: viele Umberfische (Sciaenidae), der Großnilhecht (Gymnarchus niloticus), ferner die Seekatzen (Chimaeriformes) (Schwanz reduziert) mit Unterstützung der Brustflossen. Unter anderen Voraussetzungen auch die Seepferdchen (Hippocampus) und die verwandten Seenadeln (Syngnathidae). – Mit Undulationen der Schwanzflosse (!) können sich z.B. die Zackenbarsche der Gattung Epinephelus vorwärtsbewegen.
- Altwelt- (Notopteridae) und Neuwelt-Messerfische (Gymnotiformes) schwimmen gymnotiform, mit Afterflossen-Undulation (die Schwanzflosse fehlt).
- Drückerfische (Balistidae) schwimmen balistiform, durch Gegeneinander-„Flappen“ von Rücken- und Afterflosse; ähnlich die Mondfische (Molidae), die keine funktionelle Schwanzflosse und eine reduzierte Rumpfmuskulatur haben; auch mit Unterstützung von „Rückstoß“ von Wasser aus den Kiemenhöhlen. – Die Kugelfische (Tetraodontidae) haben undulierende schmale Rücken- und Afterflossen (tetraodontiformes Schwimmen) und können, z.B. auf der Flucht, mit der Schwanzflosse nachhelfen.
- Lippfische (Labridae) schwimmen labriform, hauptsächlich mittels der Brustflossen („rudernd“). Auch die Doktorfische (Acanthuridae), die Brandungsbarsche (Embiotocidae) u.a. – Igelfische (Diodontidae) schwimmen mittels Undulation der sehr breiten Brustflossen diodontiform.
- Die Rochen (Batoidea) schwimmen (rajiform) mit undulierenden, sehr verbreiterten Brustflossen (Schwanzflosse reduziert oder fehlend) – oder die Stechrochenartigen (Myliobatiformes) mehr „fliegend“.
Flossen bei Säugetieren
Die Flossen der Wale heißen Fluke für die Schwanzflosse, Flipper oder Pectoralflosse für die Brustflosse und Finne oder Dorsalflosse für die Rückenflosse.
Ebenfalls als Flossen werden die flossenartig umgewandelten Extremitäten bezeichnet bei Seekühen, Robben (Pinnipedia – der wissenschaftliche Name leitet sich aus dem Lateinischen von pinna, „Flosse“ und pes, „Fuß“ her, bedeutet also Flossenfüßer) und des Schnabeltiers.
Literatur
- Horst Müller: Fische Europas. 2. Auflage. Neumann Verlag, Leipzig / Radebeul 1983, ISBN 3-7402-0044-8.
- Dietrich Starck (Hrsg.): Lehrbuch der speziellen Zoologie. Band 2: Wirbeltiere. Teil 2: Kurt Fiedler: Fische. Fischer, Jena 1991, ISBN 3-334-00338-8, S. 16–21.
- Günther Sterba: Süßwasserfische der Welt. Lizenzausgabe. Weltbild-Verlag, Augsburg 1998, ISBN 3-89350-991-7.
- Günther Sterba (Hrsg.): Lexikon der Aquaristik und Ichthyologie. Edition Leipzig, Leipzig 1978.
- Gerhard K. F. Stinglwagner, Ronald Bachfischer: Das große Kosmos Angel- und Fischereilexikon. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2002, ISBN 3-440-09281-X.
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Einzelnachweise
- ↑ Théodore Monod: Le complexe urophore des téléostéens (= Mémoires de l'Institut Fondamental d'Afrique Noire 81, ISSN 0373-5338). Institut Fondamental d'Afrique Noire, Dakar 1968.