Geschichte der Ökologie

Einblick in das Ökosystem Great Barrier Reef, Australien

Die Geschichte der Ökologie als wissenschaftliche Disziplin innerhalb der Biologie begann in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts durch die Einführung und Prägung des Begriffes Ökologie durch Ernst Haeckel.

Zu den Begründern der Ökologie werden neben Haeckel unter anderem Justus von Liebig, Charles Darwin, Karl August Möbius, Aldo Leopold, Ellen Swallow Richards, Arthur George Tansley und August Thienemann gezählt. Als der „Vater der Ökologie“ im angloamerikanischen Sprachraum gilt der dänische Entdecker und Botaniker Johannes Eugenius Bülow Warming.

Ursprünge der Ökologie

Malerei einer Wanderheuschrecke in der Grabkammer des Horemhab (Ägypten, 15. Jh. v. Chr.)

Obwohl die Geschichte der Ökologie als Wissenschaftsdisziplin erst mit der Prägung des Begriffes Ökologie durch Ernst Haeckel 1866 begann, gab es bereits seit dem Altertum Forschungsansätze, die der heutigen Ökologie entsprechen. So handelte es sich bereits bei den historischen Beschreibungen von Massenvermehrungen von Wanderheuschrecken und deren Auswirkungen auf die Landwirtschaft in den frühen Hochkulturen um ökologische Beobachtungen, deren Erklärung allerdings meist durch überirdische, göttliche, Phänomene erfolgte.^[1]

Vor allem Aristoteles und sein Schüler Theophrastos beobachteten und beschrieben Organismen in direktem Zusammenhang mit ihrem Lebensraum und anderen Arten, sodass sie der ökologischen Forschung bereits im Altertum vorgriffen. Plinius der Ältere beschrieb im ersten Jahrhundert nach Christus ebenfalls Naturbeobachtungen wie jene über den Sommerschlaf der Schnecken im Mittelmeergebiet sowie über das Zusammenleben der Muschelwächter (Pinnotheres), einer Krebsgattung, und der Steckmuschel (Pinna nobilis). Albertus Magnus rezipierte die Werke Aristoteles mit eigenen Anmerkungen zur Lebensweise der Tiere und auch die Werke vieler weiterer Naturforscher wie Antoni van Leeuwenhoek, August Johann Rösel von Rosenhof, Jacob Christian Schäffer sowie vor allem Carl von Linné und Georges-Louis Leclerc de Buffon enthielten Angaben zur Ökologie der Pflanzen und Tiere. Auch die Allgemeine Naturgeschichte von Lorenz Oken sowie Das Thierleben von Alfred Brehm enthielten ökologische Beschreibungen der behandelten Organismen.^[1]

Die Grundprinzipien der Ökologie entwickelten sich entsprechend parallel mit denen anderer Disziplinen der Naturgeschichte, vor allem der Zoologie und der Botanik, bis sie sich als eigene Disziplin etablieren konnte.

Beginn der Forschungsdisziplin Ökologie

On the origin of species

Einen wesentlichen Einfluss auf die Entwicklung der Ökologie als eigenständige Fachrichtung hatte Charles Darwin, der in seinen Reisebeschreibung The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle^[2] und weiteren Schriften eine Fülle von ökologischen Beschreibungen veröffentlichte und zu seiner 1859 erschienen Evolutionstheorie in On the origin of species zusammenführte.^[3] Einen wesentlichen Faktor der Evolution stellte nach Darwin die natürliche Zuchtwahl (natural selection) dar, die durch den Kampf ums Dasein (struggle for life) in ständiger Interaktion mit der Umwelt geprägt ist. Dieses Konzept wurde durch das Buch erstmals einer breiten Öffentlichkeit vorgestellt und als Darwinismus populär. Weitere Werke, unter anderem über die Bestäubung von Pflanzen durch Insekten,^[4] Fleischfressende Pflanzen^[5] und über die Bodenbildung durch die Aktivität von Regenwürmern^[6] stellen ökologische Themen explizit dar.

Der Geograph und Naturforscher Alexander von Humbold analysierte die räumliche Verbreitung von Gesteinen (abiotik), Pflanzen und Tieren und versuchte Zusammenhänge herzustellen. Seine fünfjährige Exkursion (1799 bis 1804) auf den südamerikanischen Kontinent trug dazu bei, aufzuzeigen, wie Menschen, sowie alle anderen Organismen an die jeweiligen Umweltbedingungen angepasst sind und diese wechselseitig beeinflussen. Damit erarbeitet er ökologische Erkenntnisse, die den heutigen Disziplinen der Biogeographie und Humanökologie zufallen würden.^[7]

Ernst Haeckel und der Beginn der Ökologie

Ernst Haeckel

Generelle Morphologie der Organismen. Berlin 1866

Die erste Definition des Begriffes „Ökologie“ stammt aus dem Jahr 1866 von Ernst Haeckel, einem deutschen Biologen und Anhänger des Darwinismus. Haeckel verstand unter Ökologie die Lehre von den Bedingungen der Lebewesen im Kampf ums Dasein und vom Haushalt der Natur:

Haeckel griff die Definition der Ökologie in diesem und mehreren nachfolgenden Werken immer wieder auf und modifizierte sie mehrfach vor allem vor dem Hintergrund der Evolutionstheorie, womit er die Grundsätze der im 20. Jahrhundert entwickelten Evolutionsökologie teilweise bereits vorwegnahm.^[9] Bereits in den Darstellungen Haeckels lassen sich zwei wesentliche Bestandteile der Ökologie erkennen, für die von Carl Schroeter 1902 in einem Werk über Die Vegetation des Bodensees die Begriffe „Autökologie“ (Ökologie der Organismen) und „Synökologie“ (Ökologie der Lebensgemeinschaften) eingeführt wurden.^[9]

Obwohl der Begriff 1866 geprägt wurde etablierte sich die Ökologie als umfassende Disziplin allerdings erst sehr viel später. Anfänglich wurde sie – vor allem aufgrund der strengen akademischen Trennung zwischen Zoologie und Botanik – vielmehr als wissenschaftliche Naturgeschichte der Tiere (Tierökologie) verstanden und hatte als solche in den etablierten Wissenschaften nur einen sehr schlechten Status. Obwohl eine Reihe von Wissenschaftlern die Bedeutung der Ökologie als Wissenschaft erkannten und entsprechend hoch einschätzten, wurde sie von der Mehrheit der etablierten Disziplinen der Naturwissenschaften als rein beschreibende Naturgeschichte abgewertet. Charles Sutherland Elton definierte die Tierökologie in seinem Werk Animal Ecology 1927 entsprechend als „scientific natural history“, wodurch er diese Sichtweise noch verstärkte.^[10]

Die Pflanzenökologie bzw. Geobotanik entwickelte sich weitgehend getrennt hiervon. Ein sich ebenfalls bereits im 19. Jahrhundert entwickelnder Zweig war die Hydrobiologie, heute eher als „Hydroökologie“ zu verstehen, die sich mit den Lebensumständen von wasserlebenden Organismen in ihrer Umwelt beschäftigte während Tier- und Pflanzenökologie sich vor allem auf den terrestrischen Lebensraum, also das Festland, beschränkten.

Entwicklung der Tierökologie

Über die Lebensweise der Kieferneule (Panolis flammea) veröffentlichte Schwerdtfeger 1932 und 1935 zwei große Untersuchungen.

Der Ökologiebegriff Haeckels wurde in der Anfangszeit fast ausschließlich auf die Ökologie der Tiere angewendet und führte entsprechend zur Entwicklung der Tierökologie. Diese beschäftigte sich anfänglich ausschließlich auf die beschreibende Darstellung der Lebensansprüche einzelner Arten (Autökologie) und wurde erst in den 1920er Jahren auf die Betrachtung von Lebensgemeinschaften (Synökologie) ausgedehnt.^[1]

Letztere entwickelte sich gemeinsam mit den Ansätzen der Populationsökologie bzw. Demökologie, die in dieser Zeit ihre Wurzeln hat und sich in den 1960ern vor allem durch die Lehrbücher des Forstökologen Fritz Schwerdtfeger weiter entwickelten. Wie Schwerdtfeger beschäftigten sich viele Ökologen mit den praktisch anwendbaren Erkenntnissen ökologischer Forschung, die vor allem im Bereich der Schädlingsbekämpfung in der Land- und Forstwirtschaft, in der Fischwirtschaft sowie in der Medizin bei der Betrachtung relevant waren und so zu entsprechenden Teildisziplinen führten (Forstökologie, Agrarökologie, Fischereibiologie, Parasitologie). Die Verbindung mit der Verhaltensbiologie (Ethologie) führte zudem zur Verhaltensökologie.^[1]

Entwicklung der Pflanzenökologie

Borstgrasweide mit Arnika

Parallel zur Tierökologie entwickelte sich die Pflanzenökologie als eigenständiges Gebiet, wobei ihre Wurzeln in Form von ökologischen Angaben ebenfalls bis in die Antike zurückreichen. Wie in der Tierökologie standen auch hier die Lebensbedingungen der einzelnen Pflanze, also die Autökologie, im Vordergrund. Diese wurden häufig mit Fragestellungen der Pflanzengeographie verbunden wie beispielsweise in den Veröffentlichungen von Carl von Linné und Georg Forster im 18. Jahrhundert sowie bei Alexander von Humboldt im frühen 19. Jahrhundert.^[1] Humboldt erarbeitete in seinen Beschreibungen der Pflanzengeographie erste physiognomische Ansätze, die die Verschiedenartigkeiten der Vegetation als Ergebnis unterschiedlicher Umwelteinflüsse verstanden. Alphonse de Candolle begründete diese Einflüsse im Jahr 1855 physiologisch in seinem Werk Géographie botanique raisonné.^[11]

Bereits im frühen 18. Jahrhundert wurde im Zuge des traditionellen forstlichen Nachhaltigkeit-Prinzips der Zusammenhang zwischen der praktischen Forstwirtschaft und der „Biologie der Pflanzen“ (so die frühere Bezeichnung der Pflanzenökologie) vor allem von Heinrich Cotta erforscht,^[11] der sich intensiv mit der Ökologie der Wälder auseinandersetzte und so maßgeblich die Forstwissenschaft als Wissenschaftsdisziplin etablierte und den modernen Waldbau begründete. Wilhelm Pfeil entwickelte die Maxime vom Einfluss des Örtlichen. Er betonte, dass es nicht möglich ist, alle Wälder starr nach den gleichen Generalregeln zu bewirtschaften, sondern jeweils der Standort, also die Boden- und Klimaverhältnisse und ihre Folgen, bei den forstlichen Entscheidungen zu berücksichtigen sind. Daraus entwickelte sich die von der so genannten „Eberswalder Schule“ vertretene standortgerechte Forstwirtschaft.^[12][13] Auch Gottlob König, der als erster den Begriff „Waldstandortkunde“ prägte, war bereits ein dezidierter Verfechter der Verbindung von Ökonomie und Ökologie.^[14] Der erste, der ausführlich auf den Einfluss der Wälder auf das Wohlbefinden und den Wohlstand der Menschen einging, war Carl Heinrich Edmund Freiherr von Berg. In seinem Handbuch Staatsforstwirtschaftslehre (1850) kam für ihn die rein ökonomische Betrachtung des Waldes wie etwa eine nachhaltige Holzerzeugung erst zweitrangig nach dessen Wohlfahrtswirkungen. Die Staatsregierung muss nach von Berg daher an erster Stelle dieses Ziel verfolgen:

„Die Erhaltung der Waldungen in einem solchen Umfange, in einer solchen Vertheilung im Lande und an den Orten, daß dadurch ihre wohlthätigen Einflüsse auf das Klima, die Fruchtbarkeit, Gesundheit und Schönheit des Landes gesichert erscheinen.“ ^[15]

Etwa um die Mitte des 19. Jahrhunderts bildete sich die Wissenschaft von den Pflanzengemeinschaften mit den Vorstellungen des wechselseitigen Einflusses zwischen den Arten sowie der Vegetation mit dem Boden heraus. Die hierauf begründete Vegetationskunde wurde dabei im Süd- und Mitteleuropa maßgeblich von den Arbeiten von Oswald Heer, Otto Sendtner, Joseph Roman Lorenz und Anton Kerner von Marilaun beeinflusst.^[11][1] In Nordeuropa haben Hampus von Post, Ragnar Hult, Rutger Sernander oder Aimo Kaarlo Cajander wesentliche methodische Grundlagen zur modernen Vegetationsökologie beigetragen.^[16]

Von Simon Schwendener, der sich vor allem mit den physikalischen Grundlagen des Pflanzenaufbaus beschäftigte und die Flechten erstmals als Symbiose zwischen Pilz und Alge erkannte, stammen grundlegende Beschreibungen zum Verständnis der histologischen Struktur der Pflanzen und den Zusammenhang mit den Lebensbedingungen der Pflanzen. Seine Arbeiten wurden vertieft und weitergeführt von Alexander Tschirch, Emil Heinricher, Georg Volkens, Heinrich Schenck und insbesondere Gottlieb Haberlandt als Begründer der physiologische Pflanzenanatomie, deren Forschungen sich vor allem auf Pflanzen in Extremlebensräumen wie Wasserpflanzen und Xerophyten konzentrierten.^[11] Ernst Stahl begann etwa zeitgleich mit der Aufklärung der physiologischen Aspekte und führte experimentelle Arbeitsweisen in die Ökologie ein (Experimentelle Ökologie). Er untersuchte auf diese Weise den Einfluss des Lichts auf die Pflanze und später die Verteidigungsmechanismen der Pflanzen gegenüber tierlichen Konsumenten. Im Jahr 1900 deckte er die Symbiose zwischen der Mycorrhiza, einem Pilzgeflecht im Wurzelbereich der Bäume, und den Waldbäumen auf.^[11] Grundlegende Erkenntnisse zur Mykorrhizabildung bei Waldbäumen steuerte auch Robert Hartig bei, nach dem später das „Hartigsche Netz“ benannt wurde. Die Zusammenfassung der anatomisch-histologischen und physiologischen Ergebnisse mit den weiteren Erkenntnissen zur Ökologie der Pflanzen (z.B. Blütenökologie, Frucht- und Samenverbreitung) fasste Anton Kerner von Marilaun im Jahr 1890 in seinem Hauptwerk Pflanzenleben zusammen.^[11]

Um die Jahrhundertwende zum 20. Jahrhundert tauchte der Begriff der Pflanzenökologie auch erstmals in Veröffentlichungen auf, wobei insbesondere Johannes Eugenius Bülow Warming, Andreas Franz Wilhelm Schimper, Frederic Edward Clements und Oscar Drude nennenswert sind. Die Werke von Schimper stellen zudem einen Ausgangspunkt zur Entwicklung der modernen Physiologischen Ökologie dar, während Josias Braun-Blanquet die Pflanzensoziologie zu einer eigenen Forschungsrichtung der Vegetationskunde entwickelte. Auch innerhalb der Geobotanik, die die Pflanze als Teil der Lebensgemeinschaften der Erde betrachtet, kam es zu einer weiteren Aufsplitterung in die Phytogeographie, die Allgemeine und die Spezielle Geobotanik.^[1]

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts hatte Heinz Ellenberg einen wesentlichen Anteil an der Fortentwicklung der Pflanzenökologie in Mitteleuropa und darüber hinaus indem er zu fast allen Teilgebieten dieser Forschungsrichtung Beiträge geliefert hat.

Entwicklung der Hydrobiologie

Weinfelder Maar in der Eifel

Wesentliche frühe Erkenntnisse für die Entwicklung der Ökologie ergaben sich durch die Arbeiten von Karl August Möbius, August Thienemann sowie François-Alphonse Forel, die sich vor allem auf aquatische Lebensräume konzentrierten und so den Forschungszweig der Hydrobiologie mit den Schwerpunkten der Limnologie und der Meeresbiologie begründeten. Die Hydrobiologie beschäftigt sich dabei mit den Wechselwirkungen in aquatischen Lebensräumen, wobei sowohl Wechselbeziehungen zwischen den Organismen wie auch zur unbelebten Umwelt bereits sehr früh betrachtet wurden. Da der aquatische Lebensraum, vor allem in Form von Süßwasserseen, als abgeschlossener Lebensraum betrachtet werden kann, konnte sich hier der systemare Ansatz bereits vergleichsweise früh ausprägen.^[17]

Karl August Möbius prägte in seiner Arbeit Die Auster und die Austernwirtschaft 1877 erstmals den Begriff der Lebensgemeinschaft (als „Lebensgemeinde“ oder „Biozönose“) und stellte den Zusammenhang zwischen den Organismen und den äußeren Bedingungen dar. Er setzte damit den Grundstein für die meeresbiologische Forschung. 1885 erfolgte die Charakterisierung des Dorfteichs als abgeschlossene Lebensgemeinschaft durch den Pädagogen Friedrich Junge während 1887 Stephen Alfred Forbes den See als Mikrokosmos beschrieb. 1891 beschrieb François-Alphonse Forel die Biologie eines Süßwassersees und stellte dabei auch erstmals umfangreich die Stoffkreisläufe im See sowie die Einbindung des Sees in den Wasser- und Energiehaushalt der Erde dar.^[1][17]

Die weitere Entwicklung der Hydrobiologe erfolgte vor allem im frühen 20 Jahrhundert durch August Thienemann, der in den Maaren der Vulkaneifel erstmals physikalische und chemeische Messungen durchführte und diese in Beziehung mit den im See lebenden Organismen – im Wesentlichen mit den Larven der Zuckmücken – in Beziehung setzte. Ab 1922 bürgerte sich der Begriff Limnologie für die Betrachtung von Süßwassersystemen (limnischen Systemen) ein, kurz darauf erschienen u. a. von Thienemann grundlegende Veröffentlichungen, die die Grundzüge dieses neu definierten Forschungsgebiets darstellten.^[1]

Ein Korbnetz, eine der Erfindungen Hensens, um Plankton zu sammeln

Parallel zur Süßwasserbiologie entwickelte sich auch die Meeresbiologie, die sich anfänglich vor allem auf die Untersuchung des küstennahen Meeresbodens (Benthal) konzentrierte. Die Erforschung der Freiwasserbereiche (Pelagial) wurde ab 1845 vor allem durch Johannes Müller eingeführt, der für den Fang der im Freiwasser treibenden Organismen („Auftrieb“, heute „Plankton“) eigens entwickelte Fanggeräte in Form von Planktonnetzen mit dem noch heute als „Müllergaze“ bekannten Netz entwickelte. Die daraus 1846 entstandene wissenschaftliche Disziplin der Planktonforschung auf der damals britischen Insel Helgoland mündete mit einer Schule von faunistisch arbeitenden Meeresbiologen und deren Arbeit 1892 in der Gründung der „Königlich Preußischen Biologischen Anstalt auf Helgoland“, der heutigen Biologischen Anstalt Helgoland. Die Netzfangtechnik wurde nachfolgend auch im limnischen Bereich eingesetzt. Victor Hensen prägte für die Kleinorganismen, die mit Hilfe des Netzes gefangen werden können, den Begriff Plankton.^[1]

Entwicklung der modernen Ökologie

In Deutschland versuchte sich die Ökologie bereits in den 1920er Jahren als wissenschaftliches Forschungsfeld zu etablieren und im Rahmen einer Anlehnung an die Blut-und-Boden-Rhetorik der NS-Zeit vermehrt Forschungsmittel zu akquirieren.^[18]

Die heutige moderne Ökologie bildete sich als Verschmelzung der Tierökologie, der Pflanzenökologie und der Hydrobiologie in den 1930er bis 1950er Jahren zwischen der Einführung des Ökosystemkonzepts durch Arthur George Tansley in seinem Zeitschriftenaufsatz The Use and Abuse of Vegetational Concepts and Terms und der etablierenden Verbreitung des Begriffs durch Eugene P. Odum in dessen Fundamentals of ecology 1953. Kern dieses Konzept ist die Annahme von abgrenzbaren funktionellen Einheiten der Biosphäre, die durch die Interaktion darin enthaltener Organismen und der unbelebten Umwelt bestimmt sind (Ökosysteme). Die einzelnen Ökosysteme treten untereinander in Kontakt und bilden entsprechend ein globales Ökosystem.^[1]

Da dieses Konzept sowohl Pflanzen wie Tiere betrifft, durchbrach es die Trennung der ursprünglichen Disziplinen und führte zu einer ganzheitlichen und interdisziplinären Naturbetrachtung. Entsprechend dieses Anspruchs begann nach 1960 die Untersuchung von Landlebensräumen, Binnengewässern und Meeren in interdisziplinären Teams, die neben Tier- und Pflanzenökologen auch Populationsökologen, Mikrobiologen, Klimatologen, Bodenkundler, Physiker und Chemiker sowie Informatiker zur Datenverarbeitung umfassen.

Die modernen Entwicklungen der Ökologie konzentrieren sich darauf, die ursprünglich deskriptive Ökologie zunehmend durch Modelle und Gesetze zu ersetzen, und setzen dabei auf den Bereich der Theoretischen Ökologie. Diese versucht, über Modellierungen die ökologischen Zusammenhänge zu erklären und greifbar zu machen. Ein weiteres recht neues Feld stellt die Humanökologie dar, die die Wechselwirkungen der Menschen untereinander und mit der umgebenen Natur betrachtet und entsprechend in Teilen eng an die Soziologie angelehnt ist.

Erweiterung und Popularisierung des Ökologiebegriffs

Das historische Blue Marble Foto, das half, Umweltschutz der breiteren Öffentlichkeit näher zu bringen

Die UNESCO trug wesentlich dazu bei, dass der ökologische Forschungsansatz verbreitet und popularisiert wurde. Bereits durch ihr Internationales Biologisches Jahr und durch das Man-and-Biosphere-Programm entwickelte sich die Forschung weit über den engen naturwissenschaftlichen Rahmen der Biologie hinaus. In den 1960ern brach zudem das Zeitalter des Umweltschutzes an. Unter Ökologie und unter „ökologisch“ wird seitdem vielfach ein die Ressourcen und die intakte Umwelt schonender, nachhaltiger Umgang mit der Natur und auch eine „naturnahe“ Lebensführung verstanden.

Großes Aufsehen erregte die amerikanische Biologin Rachel Carson 1962 mit ihrer Warnung vor einem „stummen Frühling“, der letztlich ein fast globales Verbot von DDT und anderen persistenten Umweltgiften bewirkte. Zum ersten Mal wurden hier ökologische und umweltschützerische Belange öffentlichkeitswirksam verbunden. Ökologische Erkenntnisse werden auch zunehmend mit gesellschaftlichen Bereichen in Beziehung gesetzt und teilweise auf diese übertragen. Weitere Impulsgeber waren die vom Club of Rome herausgegebene Studie Grenzen des Wachstums (1972) und der Bericht an den US-Präsidenten Global 2000 (1980).

Da die Menschen zwar an eine biologische Umwelt gebunden sind, diese aber ungewollt oder bewusst gestaltend verändern, trugen auch politische Intentionen dazu bei, den Begriff Ökologie generell in umweltpolitischen Zusammenhängen zu verwenden. Die Ökologie wurde innerhalb kurzer Zeit zur „Leitwissenschaft“ dieser Ökologiebewegung.^[19] Indem das Wort Ökologie aber Eingang in die tägliche Umgangssprache fand, veränderte sich sein Bedeutungsinhalt. Die ursprünglich neutrale Naturwissenschaft wurde positiv besetzt, so dass ökologisch zum Teil gleichbedeutend mit umweltverträglich, sauber, rücksichtsvoll oder auch mit gut bzw. richtig verwendet wird. Auch die Kurzform „Öko“ in Kombination mit Bezeichnungen, die mit ökologischen Wirtschaftsformen in Verbindung zu bringen sind, setzt sich verstärkt durch: z. B. Ökobauer (geht über Biobauer hinaus), Ökostadt, Ökosiedlung, Ökoenergie oder Ökostrom, Ökomode, „ökofair“ (ökologisch angebaut und fair gehandelt). Auch wenn einiges davon unter Marketinggesichtspunkten initiiert wurde, dokumentiert dies das Vordringen des Nachhaltigkeitsprinzips in den Lebensalltag.

Im Rahmen der sozial-ökologischen Forschung werden zudem die materiellen und symbolischen Beziehungen zwischen Gesellschaft und Natur untersucht sowie der Versuch unternommen, Lösungen für gesellschaftliche Nachhaltigkeitsprobleme zu finden.^[20]

Belege

Einzelnachweise

Literatur

• Hartmut Bick: Grundzüge der Ökologie. 3. Auflage, Gustav Fischer Verlag Stuttgart 1998, ISBN 3-437-25910-5.
• Günther Leps: Ökologie und Ökosystemforschung. In: Ilse Jahn (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 3. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2000 (Ausgabe Nikol-Verlagsgesellschaft Hamburg 2004), ISBN 3-937872-01-9, S. 601–619.
• Joachim Radkau: Die Ära der Ökologie. Eine Weltgeschichte. Beck, München 2011, ISBN 978-3-406-61372-2.
• Ludwig Trepl: Geschichte der Ökologie. Vom 17. Jahrhundert bis zur Gegenwart. Athenäum, Frankfurt am Main 1987, ISBN 3-610-04070-X.
• C.R. Townsend, J.L. Harper, M.E. Begon: Ökologie. 2. Auflage, Springer-Verlag Berlin 2003, ISBN 3-540-00674-5.