Flösselhechte
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Senegal-Flösselhecht (Polypterus senegalus) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name der Ordnung | ||||||||||||
| Polypteriformes | ||||||||||||
| Bleeker, 1859 | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Familie | ||||||||||||
| Polypteridae | ||||||||||||
| Bonaparte, 1838 |
Die Flösselhechte (Polypteridae, Polypteriformes (Gr.: poly = viele, pteron = Flosse)), auch Flösselfische oder einfach nur Flössler genannt, sind eine Familie und Ordnung der Knochenfische (Osteichthyes). Da sie sich morphologisch stark von allen anderen Knochenfischen unterscheiden, werden sie in eine eigene Unterklasse, die Cladistia gestellt. Die Familie besteht aus zwei Gattungen, den eigentlichen Flösselhechten (Polypterus) und der monotypischen Gattung Erpetoichthys, zu der nur der Flösselaal (Erpetoichthys calabaricus) gehört. Für die europäische Wissenschaft wurden die Flösselhechte während Napoleons Ägyptenfeldzug von Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, der die Truppen von 1798 bis 1801 als Wissenschaftler begleitete, entdeckt.[1]
Einige Arten der Flösselhechte werden als ausgefallene Aquarienfische gehalten. Für Evolutionsbiologen und Paläontologen ist die Fischgruppe wichtig, da sie als lebendes Muster für die Morphologie der ursprünglichen Knochenfische dienen kann.
Verbreitung
Flösselhechte kommen ausschließlich in Süßgewässern des tropischen Afrika vor. Der Flösselaal lebt in Flussmündungen von Nigeria bis zur Republik Kongo und verträgt auch leichtes Brackwasser. Das Verbreitungsgebiet der Flösselhechte beginnt südlich der Sahara, nur im Nil kommt der Nilflösselhecht (Polypterus bichir) weiter nördlich bis Ägypten vor. Im Süden endet das Verbreitungsgebiet mit der Südgrenze des Kongobeckens und erreicht nicht mehr das Stromgebiet des Sambesi. In Ostafrika kommen Flösselhechte noch im Victoriasee, im Turkana-See, Tanganjikasee und Rukwasee, aber nicht mehr im Malawisee und in zum Indischen Ozean strömenden Flüssen vor.
Merkmale
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Flössler werden 23,5 Zentimeter bis einen Meter lang. Ihre Gestalt ist langgestreckt, aal- oder schlangenähnlich beim Flösselaal. Namensgebend ist die aus 5 bis 18 einzelnen, hintereinander angeordneten Flösseln (Pinnulae) bestehende Rückenflosse. Die einzelnen Flössel werden an ihrer Vorderseite jeweils von einem zweispitzigen, seitlich mit einer scharfen Kante versehenen Flossenstachel gestützt, der über ein Loch in seiner vorderen Basis in einem schräg in der Muskulatur sitzenden Flossenträger (Pterygiophor) verankert ist. An der Hinterseite des Flossenstachels befinden sich schräg sitzende, aus zusammengewachsenen Knochenschuppen bestehende Lepidotrichen, die eine kleine Flossenmembran stützen.[1] Die Flössel können durch jeweils einen Muskel aufgerichtet und niedergelegt werden. Seitenbeuger für die Flössel fehlen. Bei der weit hinten, direkt vor der Schwanzflosse sitzenden Afterflosse sind sie dagegen vorhanden und bei der Paarung nötig, wenn die Männchen sie seitwärts zur Geschlechtsöffnung der Weibchen drehen, falten und so eine Besamungstasche bilden.[2]
Das Achsenskelett der Polypteriden ist gut entwickelt. Sie verfügen über verknöcherte, an beiden Seiten konkave Wirbelkörper, nach oben gerichtete Neuralfortsätze (Supraneuralia), Rippen und zusätzlich dorsal (zum Rücken hin) gerichtete „obere“ Rippen, die mit den Schuppen entlang der Seitenlinie in je einer Gelenkgrube verbunden sind.[2]
Körperpanzer
Der Körper der Flösselhechte ist von rhombenfömigen, in schrägen Reihen verlaufenden Ganoidschuppen bedeckt, die einen geschlossenen Panzer bilden und dem Exoskelett der ursprünglichen Knochenfische entsprechen (Plesiomorphie). Die Schuppen sind durch Fortsätze und Gelenkgruben miteinander verbunden und bilden Schuppenhalbringe auf der rechten und linken Körperseite, die durch Schlussschuppen auf der Mittellinie des Rückens und des Bauches miteinander verbunden sind. Die aufeinander folgenden Schuppenringe sind überschiebbar. Unterhalb der Ganoidschuppen können sich noch einzelne oder zu Leisten verbundene Odontoden befinden, auf die letztlich auch die Schuppen zurückgehen. Die Kollagenfasern der Haut unterhalb der Schuppen spiegeln in ihrem gekreuzten Verlauf die Anordnung der Ganoidschuppen wieder. Der Körperpanzer dient dem Schutz, schränkt aber die Möglichkeit der Körperkrümmung bei der anguilliformen Schwimmweise des Flösselaals ein.[3] Die Fortbewegung erfolgt daher ähnlich wie bei den Lippfischen (Labridae) vorwiegend mittels der Brustflossen (also labriform), allerdings infolge deren größerer Komplexität wesentlich „eleganter“.
Brustflossen
Die Brustflossen der Flössler (Brachiopterygien) sind fächerförmig, sitzen auf muskulösen kurzen Stielen und ähneln somit denen des Australischen Lungenfischs (Neoceratodus forsteri) und der Quastenflosser (Coelacanthiformes), was früher zu Spekulationen über eine Zugehörigkeit oder enge Verwandtschaft der Flössler mit den Fleischflossern (Sarcopterygii) führte. Der innere Aufbau, sowohl was das Skelett als auch die Muskeln betrifft, ist jedoch völlig anders, unterscheidet sich allerdings auch stark von dem anderer Strahlenflosser. Das Skelett des Brustflossenstiels besteht aus drei verknöcherten, zum Körper hin gelegene Pterygialia, von denen die äußeren stabförmig sind und ein mittleres, plattenförmiges umfassen. Die drei Elemente laufen zum Körper hin spitz zu einem einzigen Gelenkkopf zusammen, der am Schultergürtel (Scapulocoracoid) artikuliert und eine starke Beweglichkeit ermöglicht. Nach außen hin verbreitern sie sich fächerförmig und zwei Reihen von Radialia, von denen die inneren stabfömig, die nach außen gerichteten kugelförmig sind, schließen sich an. Die kugelförmigen Radialia werden von der Basis der Brustflossenstrahlen umfasst.[2]
Schädel
Der Schädel der Flössler ist massiv und bildet ein vollständig geschlossenes Dermatocranium. Das Schädeldach besteht aus großen, paarigen Knochenplatten. Besonderheiten sind die feste Verbindung des Maxillare mit dem Praeoperculum (Vorkiemendeckel), das Auftreten des Qudratojugale, eines zusätzlichen Knochens hinter dem Maxillare und dass das Parasphenoid weit nach hinten verschoben ist und den Aortakanal umgibt.[1] Oberhalb der Kiemendeckelregion befindet sich eine flexible Zone mit einer Serie kleiner Knochen, von denen zwei, die Spiracularia, in der Verschlussfalte des großen Spritzloches liegen und aktiv bewegt werden können. Flösselhechte müssen atmosphärische Luft atmen und nehmen diese über den Mund oder über die Spritzlöcher auf; verbrauchte Luft wird über die Kiemenöffnungen abgegeben. Auf der unteren Seite der Kiemenregion fehlen die Branchiostegalstrahlen. Stattdessen wird sie durch paarige Kehl-Knochenplatten (Gularia) geschützt. Nach vorne schließt sich ein flexibler, muskulöser Mundboden an, der wichtig für die Luftatmung und den Beutefang durch Saugschnappen ist. Die Kieferränder und der vordere Gaumenbereich sind mit konischen, spitzen und nach hinten gebogenen Fangzähnen besetzt. Auf dem Ectopterygoid, einem weiter hinten liegenden Knochen im „Gaumendach“ und auf dem Praearticulare, einem Unterkieferknochen, schließen sich stumpfkonische Zähne an. Die Beißkraft der Flössler ist hoch. Im Kiemenskelett der Flössler sind nur vier Kiemenbögen ausgebildet, der letzte, unvollständige Kiemenbogen ist mit Zahnplatten besetzt, die dazu dienen, die aufgenommene Nahrung in die Speiseröhre zu transportieren.[2] Der (paarige) fünfte Bogen, die Pharyngealia inferiora aller anderen Strahlenflosser, fehlt hier also.[4]
Lunge
Flösselhechte besitzen eine primitive, paarige Lunge mit zwei unsymmetrisch verschieden großen Lungenflügeln. Der linke Lungensack ist kleiner, was analog zu den Schlangen wahrscheinlich auf Raummangel zurückzuführen ist. Die Lungen sind recht ursprünglich gebaut und nur vorne gekammert und hinten glatt[5] Die Lunge entstand aus einem bauchseitigen (ventralen) Divertikel des Vorderdarms und ist noch mit dem Verdauungstrakt verbunden. Sie erfüllt allerdings auch eine Schwimmblasenfunktion und erlaubt den Fischen mit nur wenigen Flossenschlägen im Wasser zu schweben.[6]
Sinnesorgane
Flösselhechte sind Makrosmaten, die sich weitgehend durch ihren Geruchssinn orientieren. Ihre röhrenförmigen Nasenöffnungen (Tentakel) führen zu einem stark vergrößerten und kompliziert gebauten Riechepithel, das eine Oberfläche von 3200mm² erreichen kann und unter den Fischen nur mit dem der Aale vergleichbar ist.[5] Kopfbewegungen, die an ein gezieltes „Schnüffeln“ erinnern, sind eine oft beobachtete Verhaltensweise. Der Geruchssinn ist für die Nahrungssuche und das Fortpflanzungsverhalten wichtig. Auf dem Rumpf befinden sich drei Seitenlinien, die in Gruben in den Schuppen eingesenkt liegen. Auf dem Schädel ist das Seitenlinienorgan wie gewöhnlich bis auf kurze Grübchenlinien in knöcherne Kanäle eingeschlossen, die sich nur über Poren nach außen öffnen. Außerdem gibt es auf dem Schädel noch Felder für die elektrische Orientierung.[2]
Lebensweise
Flösselhechte leben vor allem in verkrauteten Uferbereichen stehender und langsam fließender Gewässer und, bei Hochwasser, in den Überschwemmungszonen. Tagsüber ruhen sie auf dem Gewässergrund, um in der Dämmerung und in der Nacht auf Nahrungssuche zu gehen. Der Beute nähern sie sich unbemerkt mittels ihrer Brustflossen, um dann plötzlich zuzuschnappen und sie unzerkaut zu verschlucken. Sie fressen unter anderem Insektenlarven, Würmer, Krebstiere, kleine Fische und Amphibien.[7] Flösselhechte können auch in Gewässern mit geringem Sauerstoffgehalt überleben und das Austrocknen ihres Wohngewässers eingegraben im Schlamm einige Zeit überdauern.[1]
Als Parasiten der Flösselhechte sind unter anderem Hakensaugwürmer (Monogenea)[8] und Fadenwürmer (Nematoda)[9] bekannt.
Fortpflanzung
Das Fortpflanzungsverhalten ist durch Aquarien- und mühsame Freilandbeobachtungen erforscht worden. Bei der Balz schwimmen die Partner eng aneinandergeschmiegt, jagen sich oder das Männchen stubst das ruhende Weibchen an und streift es mit seiner geschwollenen Afterflosse. Auch Luftsprünge sollen vorkommen.[7]
Die Eier sind relativ groß (2,5mm Ø), dotterreich und von einer klebrigen, mit Haftzotten versehenen Vitellinmembran umgeben. Die schlüpfenden Dottersacklarven sind wenig entwickelt und hängen mit Hilfe eines Sekrets aus einer Klebedrüse an Wasserpflanzen. Bei Störungen sind sie allerdings imstande zu fliehen. Die weiter entwickelten, zur aktiven Nahrungsaufnahme fähigen Larven haben äußere, aus dem Kiemendeckel ragende Kiemenbüschel und ähneln den Larven der Schwanzlurche und Lungenfische. Sie führen ein verstecktes Leben in der Vegetation und auf dem Bodengrund. Die äußeren Kiemen bleiben auch bei Jungfischen noch lange erhalten.
Evolution und Systematik
Äußere Systematik
Die Flösselhechte (Polypteridae) sind die einzige Familie der Ordnung Polypteriformes. Sie sind eine sehr urtümliche Gruppe der Knochenfische. Plesiomorphe Merkmale sind das Spritzloch und der Spiraldarm [10]. Die systematische Stellung der Polypteriformes war lange Zeit umstritten. Sie wurden, wegen ihrer fleischigen Brustflossenstiele, oft bei den Fleischflossern (Sarcopterygii) oder den paraphyletischen Crossopterygii (=Quastenflosser (Actinistia + Rhipidistia)) eingeordnet [1]. Noch im Jahr 2004 kam eine Gruppe italienischer Wissenschaftler nach einem Vergleich von Fragmenten von Mitochondrien- und Kern-DNA zu der Schlussfolgerung, dass die Polypteriformes zu den Fleischflossern gehören und die Schwestergruppe der Lungenfische (Dipnoi) seien [11], eine Auffassung, die sich nicht durchsetzen konnte.
Lange Zeit wurde die Ordnung und wird es in eher konservativen Systematiken bis heute [12][13], zusammen mit den Störartigen (Acipenseriformes) und einer Reihe von ausgestorbenen Knochenfischgruppen, die vom Devon bis zum Unterjura lebten, der Unterklasse der Knorpelganoiden (Chondrostei) zugeordnet.
Seit Einführung der kladistischen Systematik bilden sie innerhalb der Klasse der Strahlenflosser (Actinopterygii) eine eigene Unterklasse, die Cladistia, die allen anderen rezenten Strahlenflossern als basale Schwestergruppe gegenübersteht [1][10][14][15]. Die nächsten Verwandten der Flösselhechte sind die zwei Arten der ausgestorbenen Ordnung Guildayichthyiformes, die aus dem Mississippium (Unterkarbon) von Montana bekannt ist und seit dem Jahr 2000 die zweite Ordnung der Cladistia bilden [16].
Die systematische Stellung verdeutlicht folgendes Kladogramm:
| Knochenfische |
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Innere Systematik
Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Polypteridae nach Suzuki et al. 2010.[17]
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Heute sind zwölf Arten anerkannt, wobei elf der Gattung Polypterus zugeordnet werden und eine in die monotype Gattung Erpetoichthys gestellt wird. Letztere, der Flösselaal, unterscheidet sich von den eigentlichen Flösselhechten (Polypterus) durch das Fehlen von Bauchflossen und den im Verhältnis zur Länge wesentlich schlankeren Körper.
Eine neue Studie zeigt auf Datenbasis mitochondrialer DNA, dass die erst kürzlich neu beschriebene Art Polypterus mokelembembe die Schwesterart zu allen anderen Arten der Gattung Polypterus darstellt und die beiden Arten P. endlicheri und P. palmas polyphyletisch sind. Die Systematik der Gruppe ist daher noch nicht korrekt und bedarf einer taxonomischen Überarbeitung.[17]
- Eigentliche Flösselhechte (Polypterus)
- Polypterus ansorgii Boulenger, 1910
- Nil-Flösselhecht (Polypterus bichir) Lacepède, 1803
- Zaire-Flösselhecht (Polypterus delhezi) Boulenger, 1899
- Polypterus endlicheri congicus Boulenger, 1898
- Polypterus endlicheri endlicheri Heckel, 1847
- Polypterus mokelembembe Schliewen & Schäfer, 2006
- Schmuck-Flösselhecht (Polypterus ornatipinnis) Boulenger, 1902
- Polypterus palmas buettikoferi Steindachner, 1891
- Polypterus palmas palmas Ayres, 1850
- Polypterus palmas polli Gosse, 1988
- Polypterus retropinnis Vaillant, 1899
- Senegal-Flösselhecht (Polypterus senegalus) Cuvier, 1829
- Polypterus teugelsi Britz, 2004
- Polypterus weeksii Boulenger, 1898
- Erpetoichthys
- Flösselaal (Erpetoichthys calabaricus)
Fossilbericht
Flösselhechte sind eine sehr alte Fischgruppe, lassen sich bisher fossil aber erst seit der unteren Oberkreide (Cenomanium) in Afrika nachweisen. Die in der Wadi al-Milk-Formation im Sudan, der Bahariya-Formation im nördlichen Ägypten und in den Kem Kem Beds in Marokko gefundenen fossilen Überreste, vor allem versteinerte Flossenstacheln, lassen sich neun Gattungen und 17 Arten zuordnen. Neben Polypterus sind das die Gattungen Bartschichthys, Inbecetemia, Nagaia, Saharichthys, Sainthilairia, Serenoichthys und Sudania sowie eine bisher wissenschaftlich nicht beschriebene Gattung (Polypterid gen. and sp. indet). Eine weitere afrikanische Fossillagerstätte mit Flösselhechtüberresten ist das Iullemmeden Basin in Niger. Es ist jünger als die oben genannten Fossillagerstätten und wurde vor etwa 85 Millionen Jahren, in der Oberkreide (Coniacium-Santonium) abgelagert. Von dort sind sechs der oben aufgezählten Gattungen bekannt. Mit Ausnahme von Polypterus gibt es keine jüngern afrikanischen Flösselhechtfossilien mehr. Der Flösselaal ist ohne Fossilüberlieferung.
Zwei jüngere Flösselhechtgattungen, Dagetella und Latinopollia wurden allerdings aus der bolivianischen El Molino Formation und Santa Lucia Formation aus dem Maastrichtium und Paläozän beschrieben. Latinopollia ist auch von einer Fundstätte in Brasilien bekannt. Ursprünglich kamen Flösselhechte also auch in Südamerika vor, das sich erst im Zuge der Atlantikentstehung, beginnend vor etwa 135 Millionen Jahren von Afrika getrennt hat. Die jüngsten Flösselhechtfossilien werden der rezenten Gattung Polypterus zugeordnet und stammen aus dem mittleren und späten Miozän[18] und dem Altpleistozän von Afrika. [19]
Nutzung und Gefährdung
Der Flösselaal und einige Arten der eigentlichen Flösselhechte werden gefangen und als Aquarienfische in wohlhabende Länder importiert. In großen Aquarien sind sie nicht allzu schwer zu halten, sind allerdings tagsüber kaum zu sehen und können sich gegenüber kleineren Mitbewohnern räuberisch verhalten. Die Aquarien sollten versteckreich und nicht allzu stark beleuchtet sein. Der Schmuckflösselhecht wird im Aquazoo in Düsseldorf regelmäßig nachgezogen.[20]
Die Arten der Gattung Polypterus sind nach Angaben der IUCN nicht gefährdet [21], für Polypterus teugelsi stehen keine ausreichenden Daten zur Verfügung.[22] Der Flösselaal gilt als gering gefährdet. Sein küstennaher Lebensraum wird durch die Anbau von Ölpalmen zunehmend zerstört.[23]
Quellen
Literatur
- Peter Bartsch: Cladistia, (Polypteriformes, Brachyopterygii), Flösselhechte und Flösselaal Seite 228-232 in Wilfried Westheide & Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere, 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin, 2004, ISBN 3-8274-0307-3
- Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische. Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6
- Guillaume Lecointre, Hervé Le Guyader: Biosystematik: Alle Organismen im Überblick. Springer, Berlin, 2005, ISBN 3-540-24037-3
- Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
- Günther Sterba: Süsswasserfische der Welt. Urania-Verlag, 1990, ISBN 3-332-00109-4
Einzelnachweise
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Lecointre & Guyader (2005), Seite 443-444.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Peter Bartsch (2004), Seite 230. Referenzfehler: Ungültiges
<ref>-Tag. Der Name „Bartsch 230“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert. - ↑ Peter Bartsch (2004), Seite 229.
- ↑ Ralf Britz und G. David Johnson (2003): On the homology of the posteriormost gill arch in polypterids (Cladistia, Actinopterygii). Zoological Journal of the Linnean Society 136: 495–503. PDF
- ↑ 5,0 5,1 Fiedler (1991). Seite 258.
- ↑ Peter Bartsch (2004), Seite 231.
- ↑ 7,0 7,1 Sterba (1990), Seite 22-23.
- ↑ Přikrylová et al.: A New Gyrodactylid (Monogenea) Genus on Gray Bichir, Polypterus senegalus (Polypteridae) from Senegal (West Africa). Journal of Parasitology 95(3), Seite 555-560. 2009 doi:10.1645/GE-1652.1
- ↑ Řehulkova, Eva - Barus, Vlastimil - Gelnar, Milan. Two remarkable nematodes from the African reedfish Erpetoichthys calabaricus (Polypteriformes: Polypteridae). Helminthologia, Slovakia. ISSN 0440-6605, 2005, Vol. 42, Nr. 3, Seite 149-153.
- ↑ 10,0 10,1 Peter Ax: Das System der Metazoa III. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Seite 181-183, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin, 2001, ISBN 3-8274-1179-3.
- ↑ Rocco, Lucia, Costagliola, Domenico, Morescalchi, Maria Alessandra and Stingo, Vincenzo(2004) A olecular approach to systematics of Polypteriformes among Osteichthyes, Italian Journal of Zoology, 71: 4, 347 — 351 doi:10.1080/11250000409356594
- ↑ Integrated Taxonomic Information System: Chondrostei
- ↑ Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond & T. A. Dewey. 2008: The Animal Diversity Web: Order Polypteriformes
- ↑ Nelson (2006), Seite 88.
- ↑ Peter Bartsch (2004), Seite 228.
- ↑ Richard Lund (2000): The new Actinopterygian order Guildayichthyiformes from the Lower Carboniferous of Montana (USA). Geodiversitas 22 (2) :171-206. PDF
- ↑ 17,0 17,1 Suzuki, D., Brandley, M.C. & M. Tokita (2010): The mitochondrial phylogeny of an ancient lineage of ray-finned fishes (Polypteridae) with implications for the evolution of body elongation, pelvic fin loss, and craniofacial morphology in Osteichthyes. BMC Evolutionary Biology 10: 1-12. http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-10-21.pdf
- ↑ Otero O, A Likius, P Vignaud & M Brunet, 2006. A new polypterid fish: Polypterus faraou sp. nov. (Cladistia, Polypteridae) from the Late Miocene, Toros-Menalla, Chad. Zoological Journal of the Linnean Society 146: 227?237.
- ↑ M. Gayet, F. J. Meunier & C. Werner: Diversification in Polypteriformes and Special Comparison with the Lepisosteiformes. Palaeontology, Vol. 45, Teil 2, 2002, Seite 361 - 376, PDF
- ↑ W. E. Engelmann: Zootierhaltung – Tiere in menschlicher Obhut – Fische. Seite 242-243, Verlag Harri Deutsch, 1. Auflage, 2005, ISBN 3-8171-1352-8
- ↑ IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Abgerufen am 10. Dezember 2010.
- ↑ Polypterus teugelsi in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2009. Eingestellt von: Moelants, T., 2009. Abgerufen am 10. Dezember 2010.
- ↑ Erpetoichthys calabaricus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2009. Eingestellt von: Lalèyè, P., Moelants, T. & Olaosebikan, B.D., 2009. Abgerufen am 10. Dezember 2010.
Weblinks
- Flösselhechte auf Fishbase.org (englisch)
- Polypteriformes auf Fishbase.org (englisch)
- Palæos: Polypteriformes
