Sauergrasgewächse

Sauergrasgewächse
Grundblütige Segge (Carex halleriana)
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Commeliniden Ordnung: Süßgrasartige (Poales) Familie: Sauergrasgewächse
Wissenschaftlicher Name
Cyperaceae
Juss.

Sauergrasgewächse (Cyperaceae), auch Riedgrasgewächse oder Riedgräser genannt, sind eine Familie in der Ordnung der Süßgrasartigen (Poales) mit etwa 98 bis 109 Gattungen und etwa 5500 Arten. Sie ist weltweit verbreitet. Es handelt sich um grasartige, hauptsächlich ausdauernde, zum Teil rasen- und horstbildende oder mit Rhizomen kriechende Arten. Zur Unterscheidung von den Süßgräsern gilt: Ihre mehr oder weniger dreikantigen Stängel sind markhaltig und besitzen keine erhabenen Knoten.

Als Sauergräser werden im deutschen Sprachraum gemeinhin weitere Arten aus verschiedenen Familien wie Binsengewächse (Juncaceae), Dreizackgewächse (Juncaginaceae) und Blumenbinsengewächse (Scheuchzeriaceae) bezeichnet. Strenggenommen sind mit dem Begriff jedoch ausschließlich die Arten der Familie der Cyperaceae gemeint.

Beschreibung

Sauergrasgewächse sind meistens ausdauernde krautige Pflanzen mit grasähnlichem Habitus. Es können Rhizome vorhanden sein. Der Stängel ist massiv beziehungsweise markig, also nicht hohl, oft dreikantig und die Nodien sind nie knotig verdickt, wie bei der Familie Poaceae. Die meist wechselständig und oft dreizeilig am Stängel angeordneten Laubblätter sind parallelnervig und grasartig schmal, mit geschlossenen oder selten auch offenen Blattscheiden.

Blütendiagramm von Carex. A männliche Blüte; B dreinarbige weibliche Blüte; C zweinarbige weibliche Blüte; D Schema einer weiblichen Blüte. a = Sekundarspross, utr = Utriculus (Schlauch).

Die Blüten stehen zu vielen bis einzeln in Ährchen. Die Ährchen sind einzeln oder zu mehreren in ährigen, rispigen oder kopfigen Gesamtblütenständen angeordnet. Die Hochblätter sind laubblattähnlich.

Die Blüten sind, wie bei windbestäubten Pflanzen üblich, unscheinbar und entweder zwittrig (Schoenoplectus, Scirpus, Eleocharis, Eriophorum) oder eingeschlechtig. Wenn die Blüten eingeschlechtig sind dann sind die Pflanzen meist einhäusig (monözisch) oder zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig. Die Blüten sind dreizählig und radiärsymmetrisch. Die null bis sechs Blütenhüllblätter sind zu Borsten, Haaren oder Schuppen reduziert. Es sind meist nur drei (selten nur zwei oder eines) freie, fertile Staubblätter vorhanden. Die Pollenkörner sind Pseudomonade = Kryptotetrade. das heißt sie enthalten zunächst vier Kerne, von denen drei degenerieren, so dass sich nur ein Pollenkorn aus einer Pollenmutterzelle entwickelt. Zwei oder drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, einfächerigen Fruchtknoten verwachsen mit einer basalen Samenanlage. Es sind ein, zwei oder drei Narbenäste vorhanden.

Die einsamige Nussfrucht, eine Karyopse ist bikonvex oder dreikantig.

Verbreitung und Standorte

Der Schwerpunkt ihrer Verbreitung liegt im gemäßigten bis subarktischen Bereich beider Erdhemisphären (Nordhalbkugel und Südhalbkugel).

Sauergrasgewächse wachsen vorwiegend an feuchten Standorten wie zum Beispiel in Mooren, Feucht- und Nasswiesen, Sümpfen, Ufern oder in Verlandungszonen von Gewässern. Ferner sind sie in Erlenbrüchen zu finden. Etliche Arten kommen aber auch in trockeneren Biotopen wie beispielsweise in Trockenrasen auf Dünen, trockenen Wäldern, alpinen Geröllfeldern oder Felsspalten vor.

Neben unterschiedlichsten Feuchtepräferenzen der Arten zeigen sie auch unterschiedliche Ansprüche hinsichtlich des Kalkgehaltes ihrer Wuchsorte. Es überwiegen deutlich jene Arten, welche auf kalkfreien, meist sauren Böden wachsen. Daher rührt auch der Name.

Gattungen der Sauergrasgewächse mit Vertretern in Mitteleuropa:

• Quellbinsen (Blysmus)
• Strandsimsen (Bolboschoenus)
• Seggen (Carex)
• Schneiden (Cladium)
• Zypergräser (Cyperus)
• Sumpfbinsen (Eleocharis)
• Wollgräser (Eriophorum)
• Moorbinsen (Isolepis)
• Nackt-/Schuppenried (Kobresia)
• Schnabelriede (Rhynchospora)
• Kopfried (Schoenus)
• Teichbinsen (Schoenoplectus)
• Simsen (Scirpus)
• Rasenbinsen (Trichophorum)

Systematik

Die Erstveröffentlichung der Familie erfolgte 1789 unter dem Namen Cyperoideae durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, 26. Typusgattung ist Cyperus L. Sauergrasgewächse (Cyperaceae) und Binsengewächse (Juncaceae) wurden früher einer gemeinsamen systematischen Überordnung (Juncanae) zusammengefasst, da sie näher miteinander verwandt sind als mit den Süßgräsern (Poaceae). Sie bildeten bisher die einzige Pflanzenfamilie aus der Ordnung der Sauergrasartigen (Cyperales). Neue molekularbiologische Untersuchungen stellen sie allerdings zur Ordnung der Süßgrasartigen (Poales). Innerhalb der Ordnung der Poales sind die Cyperaceae eine Schwestergruppe der Juncaceae. Ein Synonym für Cyperaceae Juss. ist Kobresiaceae Gilly.

Die Familie der Cyperaceae enthält etwa (98 bis) 109 Gattungen und etwa 5500 Arten. Etwa 35 % der Gattungen sind monotypisch, 26 % enthalten nur zwei bis fünf Arten, aber sieben das sind 6 % der Gattungen enthalten jeweils mehr als 200 Arten, die beiden artenreichsten Gattungen sind Cyperus mit 686 Arten und Carex mit etwa 1757 Arten. ^[1]

Die Familie der Sauergrasgewächse (Cyperaceae) wird in zwei (früher in vier bis fünf) Unterfamilien und 14 Tribus (Simpson et al. 2006) gegliedert:

• Unterfamilie Mapanioideae: Mit zwei Tribus, (sechs bis) etwa 13 Gattungen und etwa 140 Arten:
  • Tribus Chrysitricheae: Sie kommen nur auf der Südhalbkugel vor. Mit vier Gattungen:
    • Chrysitrix L. : Mit etwa vier Arten in Südafrika
    • Chorizandra R.Br.: Mit fünf Arten in Australien
    • Hellmuthia Steud.: Mit nur einer Art, in Südafrika (Kap):
      • Hellmuthia membranacea (Thunb.) R.W. Haines & Lye
    • Lepironia Rich.: Mit nur einer Art, die zwischen Madagaskar und Polynesien vorkommt:
      • Lepironia articulata (Retz.) Domin
  • Tribus Hypolytreae: Mit neun Gattungen und etwa 159 Arten:
    • Capitularina J. Kern: Mit nur einer Art, in Papuasien:
      • Capitularina involucrata (J.V. Suringar) J. Kern
    • Diplasia Rich.: Mit nur einer Art, in Panama:
      • Diplasia karatifolia Rich. ex Pers.
    • Exocarya Benth.: Mit nur einer Art, im östlichen Neuguinea und in Nordostaustralien:
      • Exocarya sclerioides (F. Muell.) Benth.
    • Hypolytrum Rich.: Mit etwa 60 Arten
    • Mapania Aubl.: Mit etwa 85 Arten
    • Mapaniopsis C.B.Clarke (wird auch in Mapania eingeschlossen)
    • Paramapania Uittien: Mit etwa acht Arten
    • Principina Uittien: Mit nur einer Art, von der Insel Príncipe im südlichen Westafrika:
      • Principina grandis Uittien
    • Scirpodendron Zipp. ex Kurz: Mit etwa zwei Arten, die zwischen Indien, Sri Lanka, Malaysia, Australien und Polynesien vorkommen
• Unterfamilie Cyperoideae: Mit zwölf Tribus, etwa 92 Gattungen und fast 4900 Arten:
  • Tribus Abildgaardieae: Mit etwa acht Gattungen:
    • Abildgaardia Vahl (werden auch zu Fimbristylis gestellt)
    • Actinoschoenus Benth.: Mit einer Art in Madagaskar, Südasien, Südostasien, China und Australien und einer Art im Sambia
    • Arthrostylis R. Br.: Mit nur einer Art, im tropischen Australien:
      • Arthrostylis aphylla R. Br.
    • Bulbostylis : Mit etwa 205 Arten
    • Crosslandia W,. Fitzg.: Mit nur einer Art, in Westaustralien:
      • Crosslandia setifolia W. Fitzg.
    • Fimbristylis Vahl: Mit etwa 250 Arten
    • Nemum Desv.: Mit vier Arten im tropischen Afrika
    • Trachystylis S.T. Blake: Mit nur einer Art, in Ostaustralien:
      • Trachystylis stradbrokensis (Domin) Kük.
  • Tribus Bisboeckelereae:
    • Becquerelia Brogn.: Mit etwa acht Arten im tropischen Südamerika
    • Calyptrocarya Nees: Mit etwa acht Arten im tropischen Amerika
    • Diplacrum R. Br.: Mit etwa neun Arten
  • Tribus Cariceae:
    • Carex: Mit etwa 1757 Arten.
    • Cymophyllus Mackenzie ex Britton & A. Brown: Mit nur einer Art in den USA (Appalachen):
      • Cymophyllus fraserianus (Ker Gawl.) Kartesz & Gandhi
    • Kobresia Willd.: Mit etwa 57 Arten auf der nördlichen Halbkugel
    • Schoenoxiphium Nees: Mit etwa 19 Arten in Afrika und Madagaskar
    • Uncinia Pers.: Mit etwa 69 Arten in Malesien, auf Inseln im Indischen und Atlantischen Ozean, im Pazifik, in Neuseeland und in Mittel- und Südamerika
  • Tribus Cryptangieae:
    • Didymiandrum Gilly: Mit bis zu drei Arten im tropischen Südamerika (werden aber auch zu Everardia oder zu Lagenocarpus gestellt)
    • Exochogyne C.B. Clarke: Mit bis zu vier Arten im tropischen Südamerika (werden aber auch zu Lagenocarpus gestellt)
  • Tribus Cypereae: Mit etwa 19 Gattungen und etwa 900 Arten.

• • Tribus Dulichieae:
    • Blysmus Panzer ex Schultes: Mit etwa drei Arten in der gemäßigten Zone von Eurasien und in Nordafrika
    • Dulichium Pers.: Mit nur einer Art, in Nordamerika:
      • Dulichium arundinaceum (L.) Britton
  • Tribus Eleocharideae:
    • Chillania Roiv.: Mit nur einer Art, in Chile:
      • Chillania pusilla Roiv.
    • Eleocharis R. Br.: Mit etwa 250 Arten
  • Tribus Fuireneae:
    • Actinoscirpus (Ohwi) R.W. Haines & Lye: Mit nur einer Art, die von Indien und Hinterindien bis Japan und Australien vorkommt:
      • Actinoscirpus grossus (L. f.) Goetgh. & D.A. Simpson
    • Bolboschoenus (Asch.) Palla: Mit etwa 15 Arten
    • Fuirena Rottb.: Mit etwa 61 Arten
    • Schoenoplectiella Lye: Mit etwa 26 Arten
    • Schoenoplectus Mit etwa 39 Arten
  • Tribus Rhynchosporeae:
    • Pleurostachys Brogn.: Mit etwa 33 Arten in Südamerika
    • Rhynchospora Vahl: Mit etwa 300 Arten
  • Tribus Scirpeae:
    • Amphiscirpus Oteng-Yeb.: Mit nur einer Art, in Kanada, USA, Argentinien und Chile:
      • Amphiscirpus nevadensis (S. Watson) Oteng-Yeb.
    • Eriophorum L.: Mit etwa 19 Arten auf der Nordhalbkugel und in Südafrika
    • Oreobolopsis T. Koyama & Guagl.: Mit drei Arten in Kalifornien und Südamerika
    • Phylloscirpus C.B. Clarke: Mit etwa drei Arten in Südamerika
    • Scirpus L.: Mit etwa 67 Arten
    • Trichophorum Pers.: Mit etwa 10 Arten
    • Zameioscirpus Mit drei Arten in Südamerika
  • Tribus Schoeneae: Mit etwa 29 Gattungen.
  • Tribus Sclerieae:
    • Scleria P. Bergius: Mit etwa 263 Arten
  • Tribus Trilepideae:
    • Coleochloa Gilly: Mit etwa sieben Arten in Afrika und Madagaskar
    • Microdracoides Hua: Mit nur einer Art in tropischen Afrika:
      • Microdracoides squamosus Hua
    • Trilepis Nees: Mit etwa sieben Arten in Südamerika

Alphabetische Liste der rund 100 Gattungen, ohne Berücksichtigung der Zugehörigkeit zu Unterfamilien oder Tribus [2]:
Wissenschaftlicher Name	Deutscher Name	Bild
Abildgaardia Vahl
Actinoschoenus Benth.
Actinoscirpus (Ohwi) R.W.Haines & Lye
Afrotrilepis (Gilly) J.Raynal
Alinula J.Raynal
Amphiscirpus Oteng-Yeb.
Androtrichum (Brongn.) Brongn.
Arthrostylis R.Br.
Ascolepis Nees ex Steud.
Ascopholis C.E.C.Fisch.
Becquerelia Brongn.		Becquerelia cymosa
Bisboeckelera Kuntze
Blysmus Panz. ex Schult.	Quellbinsen	Blysmus compressus.
Bolboschoenus (Asch.) Palla	Strandsimsen	Bolboschoenus maritimus agg. / Bolboschoenus laticarpus
Bulbostylis Kunth
Calyptrocarya Nees
Capitularina Kern
Carex L.	Seggen	Sand-Segge (Carex arenaria)
Carpha Banks & Sol. ex R.Br.
Caustis R.Br.
Cephalocarpus Nees
Chillania Roiv.
Chorizandra R.Br.
Chrysitrix L.
Cladium P.Browne	Schneiden	Cladium californicum.
Coleochloa Gilly
Costularia C.B.Clarke
Courtoisina Sojak
Crosslandia W.Fitzg.
Cyathochaeta Nees
Cymophyllus Mack. ex Britton & A.Br.
Cyperus L.	Zypergräser	Cyperus rotundus
Desmoschoenus Hook.f.
Didymiandrum Gilly
Diplacrum R.Br.
Diplasia Pers.
Dulichium Pers.
Egleria G.Eiten
Eleocharis R.Br.	Sumpfbinsen	Einspelzige Sumpfbinse (Eleocharis uniglumis)
Epischoenus C.B.Clarke
Eriophorum L.	Wollgräser	Scheiden-Wollgras (Eriophorum vaginatum)
Evandra R.Br.
Everardia Ridl.
Exocarya Benth.
Exochogyne C.B.Clarke
Ficinia Schrad.
Fimbristylis Vahl	Fransenbinsen	Fimbristylis dichotoma
Fuirena Rottb.
Gahnia J.R.Forst. & G.Forst.		Gahnia filum.
Gymnoschoenus Nees
Hellmuthia Steud.
Hypolytrum Rich. ex Pers.
Isolepis R.Br.	Moorbinsen
Kobresia Willd.	Schuppenseggen
Koyamaea W.W.Thomas & Davidse
Kyllinga Rottb.		Kyllinga nemoralis
Kyllingiella R.W.Haines & Lye
Lagenocarpus Nees
Lepidosperma Labill.
Lepironia Rich.
Lipocarpha R.Br.
Machaerina Vahl
Mapania Aubl.
Mapaniopsis C.B.Clarke
Mesomelaena Nees
Microdracoides Hua		Microdracoides squamosus, eine außergewöhnliche Cyperaceae afrikanischer Inselberge.
Morelotia Gaudich.		Morelotia gahniiformis
Neesenbeckia Levyns
Nelmesia Van der Veken
Nemum Desv.
Oreobolopsis Koyama & Guagl.
Oreobolus R.Br.
Oxycaryum Nees
Paramapania Uittien
Phylloscirpus C.B.Clarke
Pleurostachys Brongn.
Principina Uittien
Pseudoschoenus (C.B.Clarke) Oteng-Yeb.
Ptilanthelium Steud.
Pycreus P.Beauv.
Queenslandiella Domin
Reedia F.Muell.
Remirea Aubl.
Rhynchocladium T.Koyama
Rhynchospora Vahl	Schnabelriede	Rhynchospora colorata
Schoenoplectus (Rchb.) Palla	Teichbinsen	Tümpel mit Teichbinse (Schoenoplectus lacustris), rechts.
Schoenoxiphium Nees
Schoenus L.		Kopfried Schwarzes Kopfried (Schoenus nigricans)
Scirpodendron Zipp. ex Kurz
Scirpoides Seg.	Kugelbinsen	Kugelbinse (Scirpoides holoschoenus)
Scirpus L.	Simsen	Scirpus hotarui.
Scleria Bergius
Sphaerocyperus Lye
Sumatroscirpus Oteng-Yeb.
Tetraria P.Beauv.
Trachystylis S.T.Blake
Trianoptiles Fenzl ex Endl.
Trichophorum Pers.	Rasenbinsen	Alpen-Rasenbinse (Trichophorum alpinum)
Trichoschoenus J.Raynal
Tricostularia Nees ex Lehm.
Trilepis Nees
Uncinia Pers.		Uncinia uncinata
Volkiella Merxm. & Czech
Websteria S.H.Wright

Forschungsgeschichte

Der führende Cyperaceae-Forscher des 19. Jahrhunderts war der Apotheker und Botaniker Johann Otto Boeckeler (* 12. August 1803 in Hannover, † 5. März 1899 in Varel/Oldb.).

Quellen

• Die Familie der Cyperaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
• Die Familie der Cyperaceae bei DELTA von L.Watson und M.J.Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
• Lun-Kai Dai, Prof. Song-Yun Liang, Shuren Zhang, Yancheng Tang, Tetsuo Koyama, Gordon C. Tucker, David A. Simpson, Henry J. Noltie, Mark T. Strong, Jeremy J. Bruhl, Karen L. Wilson & A. Muthama Muasya: Cyperaceae in der Flora of China, Volume 23, 2010, S. 164: Online. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Peter W. Ball, A. A. Reznicek & David F. Murray: Cyperaceae in der Flora of North America, Volume 23, 2002, S. 3: Online. (Abschnitt Beschreibung)
• I. Kukkonen: Cyperaceae in der Flora of Pakistan: Online. (Abschnitt Beschreibung)

Literatur

• A. Muthama Muasya, David A. Simpson, G. Anthony Verboom, Paul Goetghebeur, Robert F.C. Naczi, Mark W. Chase & Erik Smets: Phylogeny of cyperaceae based on DNA sequence data: current progress and future prospects., in The Botanical Review, Volume 75, Issue 1, 2009, S. 2–21: Online.
• R. F. C. Naczi & B. A. Ford (Herausgeber): Sedges: Uses, Diversity, and Systematics of the Cyperaceae., Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, 2008, 298 Seiten.
• W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens & M. J. Donoghue: Cyperaceae in Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 3. Auflage, Sunderland, Massachusetts, 2007, S. 294–296. ISBN 978-0-87893-407-2.
• David A. Simpson, A. Muthama Muasya, M. Alves, J. J. Bruhl, S. Dhooge, Mark W. Chase, C. A. Furness, K. Ghamkhar P. Goetghebeur, T. R. Hodkinson, A. D. Marchant, A. A. Reznicek, R. Nieuwborg, E.A. Roalson, Erik Smets, J. R. Starr, W. W. Thomas, K. L. Wilson, X. Zhang: Phylogeny of Cyperaceae based on DNA sequence data – a new rbcL analysis. in Aliso, 23, 2007, S. 72–83.
• David A. Simpson, A. Muthama Muasya, M. Alves, J. J. Bruhl, S. Dhooge, Mark W. Chase, et al.: Phylogeny of Cyperaceae based on DNA sequence data-a new rbcL analysis., in Monocots III/Grasses IV, in Aliso, 2006.
• David A. Simpson, Carol A. Furness, Trevor R. Hodkinson, A. Muthama Muasya & Mark W. Chase: Phylogenetic relationships in Cyperaceae subfamily Mapanioideae inferred from pollen and plastid DNA sequence data, in American Journal of Botany, 90, 2003, S. 1071–1086: Online.
• J. J. Bruhl: Sedge genera of the world: relationships and new classification of the Cyperaceae., Australian Systematic Botany, 8, 1995, S. 125–305.
• Elfrune Wendelberger: Pflanzen der Feuchtgebiete – Gewässer, Moore, Auen, Büchergilde Gutenberg, München 1986, ISBN 3-7632-3265-6 (bzw. BLV-Verlag, ISBN 3-405-12967-2)
• Paul Goetghebeur: Genera Cyperacearum : een bijdrage tot de kennis van de morfologie, systematiek en fylogenese van de Cyperaceae-genera., Doktorarbeit Univ. Ghent, 1986. 1182 Seiten: PDF

Einzelnachweise

Weblinks

Commons: Sauergrasgewächse (Cyperaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Cyperaceen Online – ein Online-Bestimmungskurs für Sauergräser.