Wunderblumengewächse
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Vielblütige Wunderblume (Mirabilis multiflora) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Nyctaginaceae | ||||||||||||
| Juss. |
Die Wunderblumengewächse (Nyctaginaceae) bilden eine Familie in der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen. Außer als Zierpflanzen werden nur wenige Arten vom Menschen genutzt.
Beschreibung
Habitus und Laubblätter
Sie wachsen oft als einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen; oder es sind verholzende Pflanzen: Sträucher, selten Bäume, manchmal stachelige Kletterpflanzen und einige Pisonia-Arten sind Lianen. Die Wurzeln sind faserig oder oft fleischig oder bilden Wurzelknollen aus. Die Sprossachsen sind meist selbständig aufrecht, seltener kriechend oder in an anderen Pflanzen kletternd. Bei einigen krautigen Arten sind die Knoten (Nodien) deutlich verdickt. Es ist oft anomales Sekundäres Dickenwachstum vorhanden. Die Siebröhren-Plastiden sind vom P-Typ. Oft oxidiert das Holz sobald es angeschnitten wird; es wird beispielsweise orange oder rot-braun. Die Endknospen sind oft intensiv braun. Es gibt einige gipstolerante Arten, die oft Endemiten sind.
Die Laubblätter sind meist gegenständig, selten wechselständig oder spiralig angeordnet. Die Blattpaare sind manchmal ungleich. Es ist meist ein Blattstiel vorhanden. Die einfache Blattspreite ist krautig oder manchmal fleischig bis sukkulent, mit glatter bis behaarter Oberfläche und mit glattem bis gebuchtetem Blattrand. Oft werden die Laubblätter dunkelgrau beim Trocknen. Nebenblätter fehlen.
Blütenstände und Blüten
Die Blüten stehen manchmal einzeln, meist stehen sie in achsel- oder meist endständigen, einfachen oft zusammengesetzten Blütenständen aus zymösen, doldigen, traubigen oder bündeligen Teilblütenständen. Die manchmal auffälligen und leuchtend gefärbten Hochblätter sind manchmal verwachsen und bilden manchmal eine kelchartige Hülle (Involucrum) um einen Teilblütenstand aus ein bis 80 Blüten.
Die radiärsymmetrischen Blüten sind meist zwittrig oder selten eingeschlechtig. Wenn die Blüten eingeschlechtig sind, dann sind die Pflanzen einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch). Meist fünf (drei bis zehn) Kelchblätter sind röhrig verwachsen und sehen oft kronblattartig aus; es sind die Schauorgane dieser Blüten. Kronblätter fehlen. Die meist drei bis fünf (ein bis 18, selten bis 30) Staubblätter sind oft an der Basis verwachsen. Die Pollenkörner sind 3- bis 18-colpat oder über 12-porat. Mit etwa 200 µm Länge sind die Pollenkörner bei einigen Taxa, außer den noch größeren bei den Wasserpflanzenarten der Cymodoceaceae (Alismatales), mit die größten innerhalb der Bedecktsamer [1]. Es ist nur ein oberständiges Fruchtblatt mit nur einer Samenanlage in freier zentraler Plazentation vorhanden, das aber durch die es eng umhüllenden Kelchblätter unterständig wirkt. Der dünne Griffel endet in einer kopfigen bis kugeligen oder dünnen Narbe, die manchmal ein Büschel von Haaren besitzt. Die Nektarsekretion erfolgt auf dem Blütenboden. Viele Arten (von Anulocaulis, Cyphomeris, Acleisanthes, Mirabilis, Abronia, Tripterocalyx) blühen am Abend oder in der Nacht (daher der englische Trivialname „four o'clock family“ und werden von Motten bestäubt. Sowohl cleistogame (geschlossen und selbstfertil) und chasmogame (offene) Blüten werden in vier Gattungen (Acleisanthes, Cyphomeris, Nyctaginia, Mirabilis) gebildet.
Früchte und Samen
Die Früchte sind achänen- oder nussähnlich, geflügelt oder gerippt, sind auch bei Reife noch von der fleischen, ledrigen oder holzigen Basis des Kelches umhüllt und enthalten nur einen Samen; dieses ganze als „Anthokarp“ bezeichnete Gebilde wirkt oft steinfruchtartig. Die Verbreitung der Diaspore ist oft epizoochorisch, da die Früchte durch Drüsensekrete klebrig sind (bei Acleisanthes, Allionia, Boerhavia, Cyphomeris, vielen Anulocaulis- und vielen Mirabilis-Arten). Bei anderen Taxa besitzen die Früchte flügelartige Strukturen, die der Windverbreitung dienen. Die stärkehaltigen Samen besitzen einen gut entwickelten, großen, grünen Embryo, der meist gekrümmt oder selten gerade ist.
Inhaltsstoffe und Chromosomensätze
Es sind Betalaine und Isoflavonoide vorhanden. An Flavonolen sind Kaempferol und/oder Quercetin vorhanden. Es kann Cyanidin vorhanden sein. Es werden Calciumoxalat-Kristalle als Raphide akkumiliert. Physiologie im C3-Typ (Bougainvillea, Mirabilis) oder C4-Typ (Allionia, Boerhaavia) wurde bei einigen Taxa dokumentiert.
Die Basischromosomenzahlen betragen soweit bekannt n = 9, 10, 11 (8 bis über 13 [1]) (von vielen Gattungen sind die Basischromosomenzahl nicht bekannt); von Chromosomensätzen 2n = 20 bis 2n = 136 wird berichtet. Polyploidie und Aneuploidie spielen in der Evolution innerhalb einzelner Taxa eine wichtige Rolle. [2]
Systematik und Verbreitung
Die Verbreitung ist hauptsächlich pantropisch. Die Schwerpunkte der Artenvielfalt liegen in der Neotropis, zum einen verholzende Taxa (Bougainvillea, Guapira, Neea, Pisonia) oder krautige Taxa (Colignonia, Salpianthus) in tropischen Gebieten Südamerikas und der Karibik, zum anderen xerophytische Taxa (Abronia, Acleisanthes, Boerhavia, Commicarpus, Mirabilis) in den ariden Gebieten Nordamerikas. Sie gedeihen meist in tropischen, subtropischen und warm-gemäßigten Gebieten.
Die Erstveröffentlichung der Familie erfolgte 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu unter dem Namen Nyctagines in Genera Plantarum, 90. Typusgattung ist Nyctago Juss. heute ein Synonym von Mirabilis L., die bereits 1753 in Species Plantarum, 1, 177 veröffentlicht wurde. Synonyme für Nyctaginaceae Juss. sind: Allioniaceae Horan., Bougainvilleaceae J.Agardh, Mirabilidaceae W.R.B.Oliv., Pisoniaceae J.Agardh [3].
Die Abgrenzung der Gattungen und der sechs bis acht Tribus der Nyctaginaceae ist schwierig und führte zu vielen Synonymen. In der Vergangenheit wurde die Familie am intensivsten von Heimerl in Die Natürlichen Pflanzenfamilien 1889, 1934 und von Standley 1909, 1911, 1918, 1931 bearbeitet. Viele Gattung enthalten nur wenige Arten und in der Bearbeitung von G. H. M. Lawrence 1951 sind sogar 50 % monotypisch. Bittrich und Kühn 1993 stellten eine vollständige Einteilung der Familie in Tribus und Subtribus auf. Ab 2000 veröffentlichte Levin Ergebnisse molekulargenetischer Untersuchungen. Norman A. Douglas und Paul S. Manos 2007 diskutierten eigene und bisherige Untersuchungen.
Innerhalb der Ordnung der Caryophyllales in der Gruppe der betalainhaltigen Familien bilden die Phytolaccaceae mit den Sarcobataceae und Nyctaginaceae eine Klade; diese drei Familien haben gemeinsam, dass sie nur eine einzige basale Samenanlage im einzigen Fruchtblatt je Blüte besitzen.
Die Familie der Nyctaginaceae enthält etwa 28 bis 34 Gattungen mit etwa 300 bis fast 400 Arten [3]:
- Abronia Juss.: Mit etwa 20 bis 33 krautigen Arten in Nordamerika (19 Arten) und Mexiko.
- Acleisanthes A.Gray (inklusive Ammocodon Standl. und Selinocarpus A.Gray): Mit etwa sieben bis 17 ausdauernden krautigen Arten in den südwestlichen USA (12 Arten), im nördlichen Mexiko und nordöstlichen Afrika.
- Allionia L. (Syn.: Wedelia Loefl., Wedeliella Cockerell): Mit nur zwei krautigen Arten in der Neotropis.
- Andradea Allemão: Mit der einzigen Art:
- Andradea floribunda Allemão
- Anulocaulis Standl.: Mit etwa fünf krautige Arten in den südwestlichen USA und im nördlichen Mexiko.
- Belemia Pires: Mit der einzigen Art:
- Belemia fucsioides Pires: in Brasilien.
- Boerhavia L.: Mit etwa 20 bis 50 Arten; sie kommen fast weltweit vor.
- Bougainvillea Comm. ex Juss. (Syn.: Tricycla Cav.): Mit etwa 18 Arten. Ihre ursprüngliche Heimat ist Südamerika. Zwei Arten und ihre Sorten werden weltweit als Zierpflanzen verwendet und sind in subtropischen bis tropischen Gebieten verwildert.
- Caribea Alain: Mit der einzigen Art:
- Caribea littoralis Alain: Es ist ein an der Küste wachsender Endemit des südöstlichen Kubas.
- Cephalotomandra H.Karst. & Triana: Mit nur ein bis drei Arten.
- Colignonia Endl.: Mit etwa sechs Arten.
- Commicarpus Standl.: Mit etwa 25 bis 35 Arten in der Neotropis, in Eurasien, in Afrika, auf der südlichen Arabischen Halbinsel und Australien.
- Cryptocarpus Kunth: Mit der einzigen Art:
- Cryptocarpus pyriformis Kunth
- Cuscatlania Standl.: Mit der einzigen Art:
- Cuscatlania vulcanicola Standl.
- Cyphomeris Standl. (Syn.: Senckenbergia Post & Kuntze): Mit nur zwei ausdauernden krautigen Arten in den südwestlichen USA und im nördlichen Mexiko.
- Grajalesia Miranda: Mit nur einer Art.
- Guapira Aubl.: Mit etwa (10 bis) 70 neotropischen Arten.
- Leucaster Choisy: Mit nur zwei Arten.
- Wunderblumen (Mirabilis L., Syn.: Allioniella Rydb., Calyxhymenia Ortega, Hermidium S.Watson, Hesperonia Standl., Nyctago Juss., Oxybaphus L'Hér. ex Willd., Quamoclidion Choisy): Mit etwa 50 bis 60 krautigen Arten, hauptsächlich in der Neuen Welt.
- Neea Ruiz & Pav.: Mit etwa 85 neotropischen, verholzenden Arten.
- Neeopsis Lundell: Mit nur einer Art.
- Nyctaginia Choisy: Mit der einzigen Art:
- Nyctaginia capitata Choisy: Eine ausdauernde krautige Pflanze in den südwestlichen USA und im nördlichen Mexiko.
- Okenia Schltdl. & Cham.: Mit der einzigen Art (oder zwei Arten?):
- Okenia hypogaea Schltdl. & Cham.: Eine einjährige Pflanze in den südlichen USA.
- Phaeoptilum Radlk.: Mit der einzigen Art:
- Phaeoptilum spinosum Radlk.
- Pisonia L. (Syn.: Calpidia Thouars, Ceodes J.R.Forst. & G.Forst., Heimerlia Skottsb., Heimerliodendron Skottsb., Rockia Heimerl, Timeroyea Montrouz., Torrubia Vell., Torrukia Vell.): Mit etwa 10 bis 50 pantropischen, verholzenden Arten.
- Pisoniella (Heimerl) Standl.: Mit der einzigen Art:
- Pisoniella arborescens (Lag. & Rodr.) Standl.: in Mexiko.
- Ramisia Glaz. ex Baill.: Mit der einzigen Art:
- Ramisia brasiliensis Oliv.: in Brasilien.
- Reichenbachia Spreng.: Mit nur zwei Arten.
- Salpianthus Humb. & Bonpl. (Syn.: Boldoa Cav. ex Lag.): Mit der einzigen Art:
- Salpianthus arenarius Humb. & Bonpl.
- Tripterocalyx (Torr.) Hook.: Mit etwa vier einjährigen Arten in Nordamerika und im nördlichen Mexiko.
Nutzung
Einige Arten dienen der menschlichen Ernährung: Abronia fragrans Nutt., Abronia latifolia Esch., Boerhavia diffusa L., Mirabilis expansa (Ruiz. & Pav.) Standl., Mirabilis jalapa L. und Mirabilis multiflora (Torr.) A.Gray..
Einige Arten werden medizinisch verwendet. [4]
Wenige Arten und ihre Sorten sind Zierpflanzen: Bougainvillea-Sorten, Wunderblume (Mirabilis jalapa L.) und Pisonia umbellifera.
- Bougainvillea-Sorten mit unterschiedlich gefärbten Hochblättern:
Von einigen Pisonia-Arten wird das klebrige Perikarp der Früchte zum Fangen von Vögeln benutzt [1].
Quellen
- Die Familie der Nyctaginaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik und Beschreibung)
- Familienbeschreibung der Nyctaginaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
- Richard W. Spellenberg: Nyctaginaceae in der Flora of North America , Volume 4, S. 14: Online. (Abschnitt Beschreibung)
- Dequan Lu & Michael G. Gilbert: Nyctaginaceae in der Flora of China, Volume 5, S. 430: Online. (Abschnitt Beschreibung)
- Norman A. Douglas & Paul S. Manos: Molecular phylogeny of Nyctaginaceae: taxonomy, biogeography, and characters associated with a radiation of xerophytic genera in North America., in American Journal of Botany, 94(5), 2007, S. 856-872: Online.
Einzelnachweise
- ↑ 1,0 1,1 1,2 Die Familie der Nyctaginaceae bei der APWebsite.
- ↑ Richard W. Spellenberg: Nyctaginaceae in der Flora of North America , Volume 4, S. 14: Online.
- ↑ 3,0 3,1 Eintrag bei GRIN.
- ↑ Eintrag bei Plants for a Future. (englisch)
