Rothandbrüllaffe (Alouatta belzebul)

Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) sind im Amazonasgebiet Brasiliens und den umliegenden Regionen verbreitet, einschließlich der Bundesstaaten im Nordosten Brasiliens (Amapá, Maranhão, Pará, Tocantins und Sergipe) und in den Bundesstaaten des atlantischen Regenwalds (Pernambuco, Rio Grande do Norte, Piauí, Alagoas und Paraíba).

Inseln im Mündungsgebiet des Amazonas (Marajó, Mexiana und Caviana) sind ebenfalls Heimat der Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) [11][24].

Lebensraum

Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) leben in Mischwäldern, wo sie von Baumkronenhöhe bis Bodennähe anzutreffen sind. Die Mitglieder der Gattung Alouatta leben in der Regel in ungestörten oder vom Menschen veränderten Trocken- oder Regenwäldern, sowie in Mangrovenwäldern, Baumsavanen und Galeriewäldern [1][2][24].

Aussehen

Brüllaffen sind zwar die größten Neuweltaffen (Platyrrhini) und damit gut beobachtbar, die Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) gehören jedoch zu den am wenigsten erforschten Brüllaffenarten. Wie ihr Name schon sagt, haben sie rötliche Hände, manchmal erscheinen sie auch gelb. Das Fell variiert von schwarz bis tief rötlich oder gelblich, und besteht aus groben Haaren.

Das Gesicht und das Ende des Greifschwanzes sind nackt und schwarz, was für alle Arten gilt. Die Schwanzlänge der Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) beträgt 58,5 bis 91,5 cm. Es herrscht sexueller Dimorphismus vor, die schwereren Männchen erreichen ein Gewicht von 6,5 bis 8,0 kg, während die Weibchen mit 4,85 bis 6,2 kg leichter sind. Männchen erreichen eine Körperlänge von 56,5 bis 63,0 cm und Weibchen von 40,0 bis 65 cm [4][10][11].

Gruppenleben

Eine Gruppe von Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) kann aus bis zu 20 Affen bestehen, wobei normale Gruppen aus 4 bis 11 Affen bestehen. Diese Gruppen bestehen aus einem Harem mit einem (manchmal zwei) dominanten Männchen und 2 bis 5 Weibchen, sowie Jugendlichen oder subadulten Affen. Die sozialen Gruppen sind polygyn geprägt. Rothandbrüllaffen pflanzen sich ganzjährig fort, wobei es bei einigen Arten der Gattung Alouatta zwei saisonale Geburtsspitzen gibt.

Fortpflanzung

Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) pflanzen sich während des ganzen Jahres fort. Nach einer Tragzeit von 187 Tagen kommt in der Regel ein einzelnes Junges zur Welt, Zwillingsgeburten kommen auch vor, sind aber selten. Geburten finden im Abstand von 1 - 2 Jahren statt. Weibchen sind mit etwa 4 Jahren geschlechtsreif, ihr Sexualzyklus dauert zwischen 13 und 24 Tage. Weitere Informationen über die Reproduktion bei Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul), wie z.B. Geburtsgewicht, Zeitraum bis zur Entwöhnung oder Alter der Geschlechtsreife bei Männchen sind nicht verfügbar. Vom Mantelbrüllaffen (Alouatta palliata), der ein naher Verwandter des Rothandbrüllaffen ist, weiß man aber, dass der Nachwuchs zwischen 275 und 400 Gramm bei der Geburt wiegt und mit 10 Monaten entwöhnt wird. Männchen sind mit 5 Jahren geschlechtsreif, pflanzen sich aber erst fort, wenn sie einen dominierenden Rang innerhalb ihrer Gruppe erreicht haben [11][14][17].

Es gibt wenige Informationen über die elterliche Fürsorge bei Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul). Im Allgemeinen verlassen Brüllaffen ihre Geburtsgruppe (sowohl Männchen als auch Weibchen), nachdem sie die Geschlechtsreife erreicht haben und unabhängig sind. Sie bilden neue Gruppen und erreichen so oft eine bessere, hierarchische Position als in ihrer früheren Gruppe. Bei anderen Arten der Gattung Alouatta ist Infantizid (Kindstötung) beobachtet worden, und zwar dann, wenn ein neues dominantes Männchen eine Gruppe übernimmt. Weibchen investieren stark in den Nachwuchs durch Schwangerschaft, Stillzeit und Betreuung der Jungen [1][11][17]. Eine Studie geht davon aus, dass Weibchen, die erstmals gebären, bereits von älteren Weibchen gelernt haben, so konnten die Forscher Unterschiede bei zwei Gruppen beim eigentlichen Geburtsvorgang und der nachfolgenden Behandlung der Neugeborenen feststellen [5].

Ernährung

Brüllaffen sind zwar tagaktive Primaten, jedoch verschlafen sie bis zu 80% des Tages in den Baumkronen. Auf der Suche nach Nahrung bewegen sich Brüllaffen vierbeinig entlang der Äste und Zweige fort. Alle Arten der Gattung Alouatta haben einen zygodactylen oder schizodactylen Griff, was bedeutet, dass sie ihre ersten beiden Finger den anderen drei gegenüberstellen können[2][3][11][28]. Obwohl ihre Schwänze stark genug wären, um ihr gesamtes Körpergewicht zu tragen, setzen sie sie nur selten bei der Fortbewegung ein.

Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) sind in erster Linie folivor, d.h. sie ernähren sich von jungen Blättern, manchmal von Baumrinde oder Zweigen, aber nur selten von Büten oder alten Blättern. Obwohl sie in der Regel Nahrungsgeneralisten sind (eine Studie fand heraus, dass sie sich von 67 Pflanzenarten aus 24 Familien in einem Zeitraum von 45 Tagen ernähten), fressen sie am häufigsten Pflanzen aus der Familie der Leguminosen und Moraceae . Während der Regenzeit fressen Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) auch Früchte [8][9][19][20].

Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) fressen gelegentlich Erdreich (Geophagie). Dies geschieht hauptsächlich während der trockenen Jahreszeit, wenn sie sich von alten Blättern ernähren müssen; während der feuchten Jahreszeiten, wenn sie sich auch von Früchten ernähren, tritt dieses Verhalten nicht auf. Der Boden stammt in der Regel aus Termitennestern in den Bäumen, vermutlich weil er mehr Nährstoffe wie Kalzium, Natrium und organischen Kohlenstoff enthält als der Waldboden. Es ist noch unbekannt, ob dieses Erdeessen die Aufnahme von Nährstoffen in knappen Zeiten zum Zweck hat, oder ob es hilft, die alten Blätter besser zu verdauen, die potenziell giftige Substanzen wie Gerbstoffe enthalten können [8][9][19][20].

Kommunikation

Das bekannteste Merkmal der Brüllaffen ist ihre extrem Lautstärke, die durch ihren tiefen Unterkiefer, dem vergrößerten Kehlkopf und dem verkalkten Zungenbein ermöglicht wird. Mit diesen hoch spezialisierten Anpassungen produzieren sie das charakteristische Brüllen, Bellen, Grunzen und Heulen, mit dem sie innerhalb der Gruppe, aber auch mit anderen Gruppen kommunizieren [18][24] und das bis in 2 km Entfernung zu hören ist. Diese "Brüll-Sessions" treten meist in den Morgenstunden unter Einbeziehung der gesamten sozialen Gruppe statt. Whitehead (1995) bezeichnet das laute Gebrüll mit seinem breiten Frequenzspektrum (300 bis 2000 Hz) bei einigen Arten, darunter A. belzebul, als "non-palliata", im Gegensatz zum niedrigeren Frequenzbereich und der kürzeren Dauer des Gebrülls beim Mantelbrüllaffen (Alouatta palliata) [20][24][27]. Männliche Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) brüllen öfter, was anderen Gruppen ermöglicht, die Gruppenstärke der Artgenossen einzuschätzen. So werden oft energetisch kostspielige physische Auseinandersetzungen oder Verfolgungsjagden vermieden. Weitere Funktionen der Lautkommunikation ist die Anziehung von Fortpflanzungspartnern oder das Warnen von Artgenossen bei Gefahr [1][10][11][14][17][18][22][24].

Die Reviere von Brüllaffen sind 13 bis 18 ha groß, obwohl sie je nach Standort und Lebensraum-Typ schätzungsweise zwischen 5 und 45 ha variieren können. Die Reviere können sich bei Mitgliedern der gleichen sozialen Gruppe überlappen, doch gibt es auch einige Überschneidungen zwischen verschiedenen sozialen Gruppen. [20][24].

Farbensehen

Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) verfügen wie alle Mitglieder der Gattung Alouatta über voll trichromatisches Farbsehen und können die Welt mit dem ganzen Spektrum des sichtbaren Lichts wahrnehmen. Dies ist einzigartig unter den Neuweltaffen (Platyrrhini). In evolutionärem Sinne ist dies bei der Auswahl der besten Blätter und reifesten Früchte vorteilhaft. Interessant ist, dass sie wie alle Neuweltaffen über ein voll funktionsfähiges Vomeronasalorgan verfügen, das der Wahrnehmung von Pheromonen dient. Früher nahm man an, dass Organismen, die über volles trichromatisches Sehen verfügen, über kein Vomeronasalorgan verügen. Man ging davon aus, dass Organismen bei Erkennung aller Farbverläufe, den reproduktiven Status der Artgenossen auch ohne Einsatz von Pheromonen bestimmen können. Derzeit scheint es so, dass dies nicht der Fall ist und dass Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) ihre Umwelt nicht nur durch Farbensehen, sondern auch mittels Pheromonen wahrnehmen [26].

Gefahren

Obwohl große Primaten kaum Fressfeine haben, gibt es mehrere bekannte Räuber, die Jagd auf Brüllaffen machen und bereits ausgiebig studiert wurden. Aus der Luft können ihnen große Raubvögel wie Adler und Falken gefährlich werden. Besonders die Harpyie (Harpia harpyja) hat sich auf Affen spezialisiert. Die Arten der Gattung Alouatta reagieren auf Raubvögel, indem sie Mitglieder ihrer Gruppe durch Alarmrufe warnen. Dann steigen sie von den Bäumen herab, verteilen sich und verhalten sich still, bis die Gefahr vorüber ist [4][7][15].

Auch Tayras erbeuten Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) und deren Wechselwirkung wurde gut untersucht. Wenn sich Tayras auf dem Boden befinden, reagieren die Affen kaum, aber sobald sie Lianen hinaufklettern oder das Blätterdach erreichen, sind Alarmrufe zu hören. Tayras greifen meist junge oder subadulte Affen während des Tages an. Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) reagieren dann entweder mit Aggression oder Flucht. Die meisten Angriffe der Tayras sind nicht erfolgreich [4][7][15].

Es gibt Berichte, dass Guajá Indianer in Brasilien aktiv Jagd auf Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) machen, um sie zu essen. Forscher gehen jedoch davon aus, dass dies keinen großen Einfluß auf die Populationen hat. Anderen Berichten zufolge macht auch der Jaguar, die südamerikanische Großkatze aus der Gattung Panthera Jagd auf Rothandbrüllaffen [4][7][15].

Wie alt Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) in freier Wildbahn werden können ist nicht bekannt, da es keine Langzeitbeobachtungen gibt. Einige Forscher sind der Ansicht, dass die Lebenserwartung in ihrer natürlichen Umgebung in etwa der in Gefangenschaft entspricht. Andere Arten der Gattung Alouatta haben eine Lebenserwartung von 15 bis 20 Jahren [3][23].

Im Amazonasgebiet ist der Rothandbrüllaffe (Alouatta belzebul) noch weit verbreitet, obwohl er dort gejagt wird. Die Amazonas-Populationen haben aber im Süden des brasilianischen Bundesstaates Pará während des letzten Jahrzehnts stark unter dem Waldverlust in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet gelitten. Für die Populationen in den atlantischen Wäldern besteht die größte Bedrohung in der Fragilität der verbleibenden kleinen Waldinseln, die hauptsächlich wegen Zuckerrohr-Plantagen immer weiter schrumpfen [24].

Weil die Populationen der Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) einen 30% igen Rückgang in den vergangenen 36 Jahren (3 Generationen) zu verzeichnen haben und dieser Abwärtstrend immer noch anhält, stuft die Weltnaturschutzunion (IUCN) die Art als gefährdet (Vulnerable) ein. Der Rückgang ist vor allem Folge von der Zerstörung von Lebensräumen durch Landwirtschaft und Holzindustrie. Da sie opportunistische Nahrungsgeneralisten sind, können Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) Veränderungen ihres Lebensraums leichter verkraften als andere Arten der Gattung Alouatta. In einer experimentellen Studie auf Flächen mit Holzeinschlag und auf unberührten Flächen zeigen Rothandbrüllaffen (Alouatta belzebul) keine signifikanten Veränderungen in ihrer Aktivität oder Ernährung. Viele lokale brasilianischen Gemeinden haben Schritte zur Förderung des Ökotourismus eingeleitet, um die Lebensräume und Populationen der Brüllaffen im Amazonasgebiet zu schützen [13][20][24].