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Amaryllidoideae


Amaryllidoideae

Belladonnalilie (Amaryllis belladonna)

Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Monokotyledonen
Ordnung: Spargelartige (Asparagales)
Familie: Amaryllisgewächse (Amaryllidaceae)
Unterfamilie: Amaryllidoideae
Wissenschaftlicher Name
Amaryllidoideae
Burnett

Die Unterfamilie Amaryllidoideae gehören zur Pflanzenfamilie der Amaryllisgewächse (Amaryllidaceae) innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales). Sie umfasst (je nach sichtweise) zwischen 59 und 67 Gattungen und mehr als 800 Arten, die besonders in wärmeren Gebieten vorkommen und eine fast weltweite Verbreitung haben. Mit etwa 100 endemischen Arten sind die Amaryllidoideae ein wichtiges Florenelement der Capensis. Der Name der namensgebenden Gattung Amaryllis ist vom Namen einer Schäferin aus den Eclogae Vergils abgeleitet. Viele Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten und Räumen verwendet.

Beschreibung

Illustration von Nerine sarniensis

Vegetative Merkmale

Es sind ausdauernde krautige Pflanzen. Sie sind selten immergrün. Meist bilden diese Geophyten Zwiebeln, oder manchmal Rhizome (nur bei Clivia, Cryptostephanus und Scadoxus[1]), als Überdauerungsorgane aus. Die Zwiebeln werden während ihres Wachstums durch spezielle Wurzeln, die sich verlängern und kontraktieren, gleich tief im Boden gehalten[1].

Die wechselständig, spiralig oder zweizeilig angeordneten Laubblätter sind grundständig oder am Stängel verteilt. Die parallelnervigen Laubblätter sind gestielt oder ungestielt. Die einfache Blattspreite linear oder lanzettlich. Die Blattoberflächen sind meist glatt, aber bei in den semiariden Gebieten des Südlichen Afrikas sind die Blattflächen bei Brunsvigia-, Crossyne-, Gethyllis- und Haemanthus-Arten mit unterschiedlich geformten Haaren (Trichomen) bedeckt[1]. Die Laubblätter von Crossyne- und einigen Haemanthus-Arten besitzen attraktive dunkelgrüne oder rote Flecken auf den Blättern[1]. Der Blattrand ist glatt.

Blütenstände und Blüten

Es ist eine mehr oder weniger langer, unbeblätterter Blütenstandsschaft vorhanden[1]. Die Blüten stehen einzeln oder meist zu wenigen bis vielen in zymösen, doldigen oder kopfigen Blütenständen zusammen. Es sind meist zwei, selten bis zu acht Hochblätter vorhanden; sie können frei oder verwachsen sein. Es sind oft mehr oder weniger lange Blütenstiele vorhanden.

Die zwittrigen, dreizähligen Blüten sind radiärsymmetrisch oder zygomorph. Die sechs Blütenhüllblätter sind gleichgestaltet (Tepalen, Perigon); sie sind frei oder verwachsen. Die Blütenhüllblätter können, in unterschiedlichen Zusammenstellungen, grün bis weiß, cremefarben bis gelb, rot über rosa- bis purpurfarben oder braun sein, selten (nur bei Griffenia, Worsleya und Lycoris[1]) sind sie bläulich, aber nicht rein blau. Es kann eine becherförmige Nebenkrone (beispielsweise Narcissus) geben. Es sind fast immer zwei, sehr selten nur einer oder mehrere, Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden; sie sind untereinder frei oder verwachsen, sie können auch mit den Blütenhüllblättern verwachsen sein. Einige Griffenia-Arten besitzen fünf und einige Gethyllis-Arten bis zu 60 Staubblätter[1]. Die Staubfäden sind meist frei, aber bei Pancratium und Hymenocallis auf fast ihrer gesamten Länge becherförmig verwachsen[1]. Die drei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen (selten halbunterständigen), synkarpen Fruchtknoten verwachsen. Es sind ein oder drei Griffel vorhanden, die in einer kopfigen oder dreilappigen Narbe enden. Die Nektarsekretion erfolgt je nach Tribus durch die Blütenhüllblätter (Galanthieae) oder Septalnektarien des Fruchtknotens. Oft duften die Blüten stark.

Früchte und Samen

Es werden meist dreifächerige Kapselfrüchte oder nur bei den afrikanischen Tribus Gethyllideae und Haemantheae Beeren gebildet. Die geflügelten oder ungeflügelten Samen sind meist flach und durch Phytomelane schwarz oder selten fleischig, gerundet und grün oder rot. Die Samen enthalten Öle aber keine Stärke.

Chromosomen und Inhaltsstoffe

Als Chromosomenbasiszahl ist x = 11 am häufigsten, n = 5-12 oder mehr kommt vor. Die Chromosomen sind (selten 1,5 bis) 3 bis 28 µm lang.

Charakteristische Inhaltsstoffe sind Phenanthridinalkaloide.

Vorkommen

Arten der Amaryllidoideae sind von den gemäßigten über die subtropischen bis zu den tropischen Gebieten der Welt verbreitet. Diversitätszentren sind mit etwa 28 Gattungen Südamerika und mit etwa 18 Gattungen die Capensis. Obwohl der Mittelmeerraum der Ursprung vieler Zierpflanzen ist, sind dort nur acht Gattungen heimisch. In Australien kommen nur drei Gattungen vor. Im Südlichen Afrika sind 210 Arten heimisch. Namaqualand und die Kapregion beherbergen zusammen etwa 111 Arten, davon kommen etwa 77 % nur dort vor.[1]

Arten der Amaryllidoideae gedeihen in vielen sehr unterschiedlichen Habitaten, beispielsweise saisonal trockene Gebiete, ephemere Teiche, die Krautschicht von Regenwäldern sowie Mischwäldern und Ufer von Fließgewässern.[1]

Nerine humilis
Strumaria gemmata
Pamianthe peruviana
Cyrtanthus falcatus
Urceolina grandiflora
Acis autumnalis, Syn.: Leucojum autumnale L.
Phycella bicolor
Zephyranthes citrina
Lycoris radiata
Phaedranassa tunguraguae

Systematik

Die molekulargenetischen Untersuchungen in den letzten gut zehn Jahren haben dazu geführt, dass die Familiengrenzen innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales) sich stark verschoben haben[2]. Die Systematik dieser Unterfamilie, früher Familie, wurde lange diskutiert, dabei wurden Unterfamilien und Tribus aufgestellt und wieder verworfen, so wird man in der Literatur oft auf scheinbare Ungereimtheiten stoßen. Hier dargestellt ist die Systematik nach Mark W. Chase et al. 2009[3]. Die Familie der Amaryllidaceae J.St.-Hil. wurde stark erweitert. Die Tribus der bisherigen Amaryllidaceae bleiben unverändert nur einen Rang niedriger in einer Unterfamilie Amaryllidoideae Burnett.

Die Unterfamilie Amaryllidoideae wurde 1835 unter dem Namen „Amaryllidae“ durch Gilbert Thomas Burnett in Outlines of Botany, S. 446 erstveröffentlicht. Typusgattung ist Amaryllis L..[4] Synonyme für Amaryllidoideae Burnett sind: Brunsvigiaceae Horan., Cyrtanthaceae Salisb., Galanthaceae G.Mey., Gethyllidaceae Raf., Haemanthaceae Salisb., Leucojaceae Batsch ex Borkh., Oporanthaceae Salisb., Pancratiaceae Horan., Strumariaceae Salisb., Zephyranthaceae Salisb..

Die Unterfamilie Amaryllidoideae wird gegliedert in 14 Tribus und umfasst etwa 59 bis 67 Gattungen mit mehr als 800 Arten:[5]

  • Tribus Amaryllideae J.St.-Hil.: Mit bisulcaten Pollen. Mit etwa zehn Gattungen und etwa 146 Arten nur in Afrika. Sie wird nach in vier Subtribus gegliedert, hier nach der Überarbeitung von Meerow 2001:
    Subtribus Amaryllidinae Pax in Engler & Prantl: Mit nur einer Gattung und nur zwei Arten:
    • Amaryllis L.: Mit nur zwei Arten im Winterregengebiet des Südlichen Afrikas.
    Subtribus Boophoninae D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies: Mit nur einer Gattung und nur zwei Arten:
    • Boophone Herb.: Mit nur noch zwei Arten im Südlichen Afrika und tropischen Ostafrika.
    Subtribus Crininae Pax in Engler & Prantl: Mit etwa zwei Gattungen und etwa 72 Arten in den Tropen und Subsahara-Afrika:
    • Ammocharis Herb.: Inklusive Cybistetes Milne-Redhead & Schweickerdt mit etwa sieben Arten in Afrika.
    • Hakenlilien (Crinum L.): Mit etwa 65 Arten.
    Subtribus Strumariinae Traub ex D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies: Mit etwa sechs Gattungen und fast 100 Arten im Südlichen Afrika:
    • Brunsvigien (Brunsvigia Heist.): Mit etwa 20 Arten im Südlichen Afrika.
    • Crossyne Salisb.: Mit nur zwei Arten, früher in Boophone. Sie kommen in der Capensis vor.
    • Hessea Herb. (Syn.: Dewinterella D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies, Kamiesbergia Snijman): Mit etwa 13 Arten im Südlichen Afrika.
    • Namaquanula D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies: Mit nur zwei Arten im Südlichen Afrika.
    • Guernseylilien (Nerine Herb.): Mit etwa 25 bis 30 Arten im Südlichen Afrika.
    • Strumaria Jacq. ex Willd. (Syn.: Gemmaria Salisb., Carpolyza Salisb., Bokkeveldia D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies, Tedingea D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies): Mit etwa 24 bis 28 Arten im Südlichen Afrika.
  • Tribus Calostemmateae D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies: Mit zwei Gattungen und vier Arten in Australasien:
    • Calostemma R.Br.: Mit drei Arten in Australien.
    • Proiphys Herb.: Mit vier Arten in Australien und Malesien.
  • Tribus Clinantheae Meerow:[6]
    • Clinanthus Herb.: Mit etwa 35 Arten von Kolumbien bis Chile.
    • Pamianthe Stapf: Mit etwa drei Arten in Peru und Chile.
    • Paramongaia Velarde: Mit nur zwei Arten, je eine nur in Peru und nur in Chile.
  • Tribus Cyrtantheae Salisb.: Mit der einzigen Gattung:
    • Cyrtanthus Aiton: Mit etwa 55 Arten im Sub-Sahara Afrika, hauptsächlich in der Capensis.
  • Tribus Eucharideae (Pax) Hutchinson: Die Laubblätter sind gestielt. Die Staubfäden sind oft verbreitert und verschmolzen oder basal mit Anhängseln. Die lokulizide Kapselfrucht enthält große, fleischige Samen. Mit vier Gattungen und etwa 28 Arten in der Neotropis besonders in den Anden:
    • Caliphuria Herb.: Mit etwa vier Arten in Kolumbien und Peru.
    • Eucharis Planch. & Linden: Mit etwa 17 Arten in der Neotropis, beispielsweise:
    • Plagiolirion Baker: Mit der einzigen Art:
      • Plagiolirion horsmannii Baker: Sie kommt nur im westlichen Kolumbien vor.
    • Urceolina Rchb. (inklusive Pseudourceolina Vargas): Mit etwa fünf Arten in Peru.
  • Tribus Eustephieae (Pax) Hutchinson: Mit drei bis vier Gattungen und etwa 15 Arten in den Anden (Peru, Bolivien, Argentinien):
    • Chlidanthus Herb.: Inklusive Castellanoa Traub, mit etwa sechs Arten in den Anden.
    • Eustephia Cav.: Mit etwa vier Arten in den Anden, hauptsächlich Peru.
    • Hieronymiella Pax: Mit etwa fünf Arten in den Anden.
    • Pyrolirion Herb.: Mit etwa vier Arten in den Anden.
  • Tribus Galantheae Salisb.: Die Staubbeutel öffnen sich mit Poren. Mit fünf (bis acht) Gattungen und bis zu 31 Arten:
    • Acis Salisb.: Mit etwa neun Arten.
    • Schneeglöckchen (Galanthus L.): Mit etwa 17 bis 20 Arten.
    • Hannonia Braun-Blanq. & Maire: Mit der einzigen Art:
      • Hannonia hesperidum Braun-Blanquet & Maire: Die Heimat ist Marokko.
    • Lapiedra Lag.: Mit der einzigen Art:
      • Lapiedra martinezii Lag.: Die Heimat ist Spanien und Marokko.
    • Knotenblumen (Leucojum L.): Mit heute nur noch zwei (früher zehn) Arten.
  • Tribus Haemantheae (Pax) Hutchinson: Nur in dieser Tribus werden Beeren bildet. Sie wird seit Meerow 2004 in drei Subtribus gegliedert mit sechs Gattungen und etwa 80 Arten nur in Afrika [7]:
    Subtribus Cliviinae D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies: Sie gedeihen hauptsächlich in Sommerregengebieten des Südlichen Afrikas. Sie bilden Rhizome als Überdauerungsorgane. Mit zwei Gattungen und etwa sieben Arten:[7]
    • Klivien (Clivia Lindl.): Mit etwa fünf Arten, meist in Sommerregengebieten, außer Clivia mirabilis Rourke. Sie bilden Rhizome.
    • Cryptostephanus Welw. ex Baker: Mit nur zwei Arten in Sommerregengebieten. Sie bilden Rhizome.
    Subtribus Haemanthineae Pax: Mit zwei Gattungen und etwa 29 bis 34 Arten:[7]
    • Blutblumen (Haemanthus L.): Mit etwa 20 bis 22 Arten im Südlichen Afrika.
    • Scadoxus Raf.: Mit etwa neun bis zwölf Arten im Subsahara-Afrika.
    Subtribus Gethyllidinae (Dum.) Meerow (Syn.: Tribus Gethyllideae Dum.): Die einzeln stehenden Blüten sind nur kurz haltbar und die Fruchtknoten befinden sich unter der Bodenoberfläche. Mit zwei Gattungen und etwa 41 Arten, die hauptsächlich im Südlichen Afrika beheimatet sind:[7]
    • Apodolirion Baker: Sie gedeihen hauptsächlich in Sommerregengebieten des Südlichen Afrikas. Es sind zwei Kreise mit je drei freien Staubblätter vorhanden und die Narben sind immer deutlich dreilappig. Es gibt etwa sechs Arten.
    • Gethyllis L.: Sie gedeihen hauptsächlich in Winterregengebieten des Südlichen Afrikas. Als besonderheit innerhalb der Monokotyledonen sind bei vielen Arten mehr als 2 × 3 Staubblätter vorhanden. Es gibt etwa 35 Arten.
  • Tribus Hippeastreae (Pax & Hoffmann) Huchinson: Die Blütenstandsschäfte sind hohl. Die Hochblätter sind oft miteinander verwachsen. Die Blüten sind zygomorph. Die trockenen Samen sind abgeflacht. Mit etwa elf bis zwölf Gattungen und etwa 218 Arten in der Neotropis:
    • Cooperia Herb.: Manchmal in Zephyranthes.
    • Eithea Ravenna: Mit nur zwei Arten in Brasilien.
    • Griffinia Ker Gawl. (Syn.: Hyline Herbert)
    • Habranthus Herb.: Mit etwa 50 Arten in der Neotropis.
    • Rittersterne (Hippeastrum Herb.): Mit etwa 55 Arten in der Neotropis.
    • Phycella Lindl. (inklusive Famatina Ravenna): Mit mehr als sieben Arten nur in Chile.
    • Placea Miers: Mit drei bis fünf Arten nur im zentralen Chile.
    • Rhodophiala C.Presl: Mit 30 bis 40 Arten in Chile, Argentinien, Uruguay und Bolivien.
    • Jakobslilien (Sprekelia Heist.): Mit etwa zwei Arten in Mexiko und Guatemala.
    • Traubia Moldenke: Mit der einzigen Art:
      • Traubia modesta (Phil.) Ravenna: Sie kommt nur in Chile vor.
    • Worsleya (W.Watson ex Traub) Traub: Mit der einzigen Art:
      • Worsleya procera (Lemaire) Traub: Es ist ein Endemit des Orgelgebirges im brasilianischen Bundesstaat Rio de Janeiro.
    • Zephirblumen (Zephyranthes Herb.): Mit etwa 50 bis 70 Arten (inklusive Haylockia Herb.).
  • Tribus Hymenocallideae (D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies) Meerow: Mit drei Gattungen und etwa 65 Arten in der Neuen Welt:
    • Schönhäutchen (Hymenocallis Salisb.): Mit etwa 50 Arten in der Neotropis.
    • Ismene Salisb. ex Herb. (inklusive Elisena Herb., Pseudostenomesson Velarde): Mit etwa elf Arten in den Anden, hauptsächlich in Peru.
    • Leptochiton Sealy: Mit nur zwei Arten in Peru.
  • Tribus Lycoridae Traub: Mit zwei Gattungen und etwa 26 Arten in Asien:
    • Spinnenlilien (Lycoris Herb.): Mit etwa 20 Arten in Asien.
    • Ungernia Bunge: Mit etwa sechs Arten in Zentralasien.
  • Tribus Narcisseae Endl: Blüten meist mit „Nebenkrone“. Mit zwei Gattungen und etwa 58 Arten in Europa bis ins westliche Asien und nördliche Afrika:
    • Narzissen (Narcissus L.): Mit etwa 50 Arten (inklusive Braxireon Raf.) in Europa.
    • Goldbecher oder Gewitterblumen (Sternbergia Waldst. & Kit.): Mit etwa acht Arten hauptsächlich im nordöstlichen Mittelmeerraum, beispielsweise:
  • Tribus Pancratieae Salisb.: Die Blütenhüllblätter sind an ihrer Basis röhrig verwachsen. Mit zwei Gattungen in der Alten Welt:
    • Trichternarzissen (Pancratium L.): Mit etwa 16 bis 20 Arten (inklusive Chapmanolirion Dinter) in der Alten Welt.
    • Vagaria Herb.: Mit etwa vier Arten in Marokko, Israel, Libanon und Syrien.
  • Tribus Stenomesseae Traub: Die Staubfäden sind oft zu Staminalröhren verwachsen. Mit etwa fünf (bis acht) Gattungen und etwa 62 Arten in der Neotropis hauptsächlich in den Anden:
    • Eucrosia Ker-Gawler: Mit etwa acht Arten in Peru.
    • Mathieua Klotzsch: Mit der einzigen Art:
      • Mathieua galanthoides Klotzsch: Sie ist in Peru heimisch.
    • Phaedranassa Herb.: Mit etwa neun Arten in der Neotropis.
    • Rauhia Traub: Mit etwa vier Arten nur im nördlichen Peru.
    • Stenomesson Herb.: Mit etwa 20 bis 35 Arten in Peru.
× Amarcrinum memoria-corsii 'Howardii'

Es gibt einige Gattungshybriden (Auswahl):

  • ×Amarcrinum Coutts = Amaryllis × Crinum
  • ×Amarine Sealy = Amaryllis × Nerine
  • ×Amaristes Hannibal = Amaryllis × Cybistetes
  • ×Amarygia Cif. & Giac. = ×Brunsdonna Tubergen ex Worsley = Amaryllis × Brunsvigia
  • ×Hippeastrelia = Hippeastrum × Sprekelia
  • ×Urceocharis Masters = Urceolina × Eucharis

Kladogramm nach Meerow 2006:



Agapanthoideae


 Amaryllidoideae 
 Amaryllideae 

Amaryllidinae


   

Boophoninae


   

Strumariinae


   

Crininae





   


Cyrtantheae


   

Haemantheae


   

Calostemmateae




   
 Euroasiatische Klade 

Lycorideae


 Europäische Tribus 

Galantheae


   

Pancratieae


   

Narcisseae




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 Amerikanische Klade 
 "Hippeastroide"-Klade 

Griffineae


 Hippeastreae 

Hippeastrineae


   

Zephyranthinea




 Anden-Klade 


Eustephieae



   


Eucharideae



   


Clinantheae


   

Hymenocallideae







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Nutzung

Ritterstern (Hippeastrum-Hybride): Hippeastrum ×johnsonii.

Von vielen Arten in der Familie der Amaryllisgewächse gibt es Sorten, die weltweit als Zierpflanzen[1] in Parks, Gärten und in Räumen und als Schnittblumen verwendet werden. Als Schnittblumen nutzt man beispielsweise Nerinen (Nerine) und Ritterstern (Hippeastrum). In den gemäßigten Breiten werden beispielsweise Knotenblumen (Leucojum), Schneeglöckchen (Galanthus) und die Narzissen (Narcissus) in Parks und Gärten verwendet[1]. In warm-gemäßigten und subtropischen Gebieten werden am häufigsten Arten und Sorten aus den Gattungen Amaryllis, Clivia, Hippeastrum, Nerine und Zephyranthes in Parks und Gärten verwendet[1]. Als Zimmerpflanzen werden die Klivie (Clivia miniata), der Ritterstern (Hippeastrum) und selten Blutblumen (Haemanthus) verwendet.

Viele Arten werden in der traditionellen Volksmedizin genutzt. Afrikaner verwendeten die Zwiebeln und Blätter als Wickel und Absud um Entzündungen und Verdauungskrankheiten zu behandeln, aber in höheren Dosierungen sind sie extrem giftig. Die südafrikanischen Zulu verwendeten die Clivia-Rhizome als schützenden Zauber.[1]

Kulturgeschichte

In Peru schmückten die Inka mit Abbildungen von Amaryllidaceae-Blüten (Ismene, Pyolirion und Stenomesson) zeremonielle Trinkgefäße. Im Südlichen Afrika bildeten indigene Völker selten Pflanzen ab; die einzige Felsmalerei einer Brunsvigia-Art in Lesotho verdeutlicht vielleicht wie wichtig dem San-Volk die psychoaktive Effekte ihre Zwiebeln waren.[1]

Belege

Einzelnachweise

  1. ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 1,14 Dee Snijman, Mai 2004: Die Familie Amaryllidaceae s.str. im Umfang der Unterfamilie Amaryllidoideae bei PlantZAfrica vom South African National Biodiversity Institute = SANBI.
  2. ↑ Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III, In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 105–121
  3. ↑ Mark W. Chase, James L. Reveal & Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae, in Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 132–136.
  4. ↑ Eintrag bei Tropicos.
  5. ↑ Eintrag bei GRIN.
  6. ↑ Alan W. Meerow, Charles L. Guy, Q-B. Li & Si-Ling Yang: Phylogeny of neotropical Amaryllidaceae based on nrDNA ITS sequences., in Systematic Botany, Volume 25, Issue 4, 2000, S. 708–726: Fulltext-PDF.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Alan W. Meerow & Jason R. Clayton: Generic relationships among the baccate-fruited Amaryllidaceae (tribe Haemantheae) inferred from plastid and nuclear non-coding DNA sequences, in Plant Systetmatics and Evolution,Volume 244, Numbers 3-4, 2004, S. 141-155 (doi:10.1007/s00606-003-0085-z) Fulltext-PDF..

Weblinks

  • Kulturgeschichtliches zu den Amaryllisgewächsen (Pdf, 890 kB)
  • Alan W. Meerow, Javier Francisco-Ortega, David N. Kuhn & Raymond J. Schnell: Phylogenetic Relationships and Biogeography within the Eurasian Clade of Amaryllidaceae Based on Plastid ndhF and nrDNA ITS Sequences: Lineage Sorting in a Reticulate Area?, In: Systematic Botany, Volume 31, Issue 1, 2006, S. 42–60: Fulltext-PDF.
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