Biom

Der Begriff Biom bezeichnet die vorherrschende Lebensgemeinschaft (Biozönose) oder gleich das gesamte vorherrschende Ökosystem eines ausgedehnten Bereichs der Erdoberfläche. Damit sind Biome konkrete Großlebensräume mit den potentiell darin vorkommenden Pflanzen und Tieren (Biozönose) sowie allen unbelebten Faktoren. Der Ausdruck entstand ursprünglich als Kurzform des Wortes Bioformation^[1]

Der Biom-Begriff wurde für festländische (terrestrische) Biozönosen entwickelt und wird bis heute hauptsächlich für solche Bereiche der Erdoberfläche verwendet. Ein terrestrisches Biom erhält seinen Eigennamen nach seiner typischen, voll entwickelten Pflanzenformation oder nach einer herausstechenden Eigenschaft seiner unbelebten (abiotischen) Umwelt. Hierbei werden häufig Eigenschaften des vorhandenen Makroklimas herangezogen. Erst in jüngerer Zeit wurden auch aquatische Biome ausgewiesen.

Der Biom-Begriff geht auf Forschungsansätze der Biowissenschaften zurück und wird bis heute vor allem in biowissenschaftlichen Lehrbüchern genannt. Der mehr geowissenschaftlich geprägte Begriff "Ökoregion" weist eine sehr große inhaltliche Ähnlichkeit zu Biom auf und wird daher heute oftmals synonym verwendet. Das gleiche gilt für die geozonalen Ableitungen "Zonobiom" (s.u.) und "Ökozone", sowie einer Reihe weiterer von Geowissenschaftlern geprägter Begriffe.^[2]

Die Abgrenzung großer Ökosysteme nach artverwandtschaftlicher Beziehungen, die auf einer gemeinsamen erdgeschichtliche Entwicklung beruhen, werden in der Biologie nicht als "Biom", sondern als "Floren- bzw. Faunenreich" bezeichnet.

Begriff

Das Wort Biom wird heute als Kurzform des Wortes Bioformation gedeutet.^[3]

• Bioformation: Die gesamte Biozönose (Pflanzen, Tiere, Pilze, Mikroorganismen) eines ausgedehnten Bereichs der Erdoberfläche, erkennbar an der Pflanzenformation ihrer Klimaxvegetation.

Der US-amerikanische Botaniker Frederic Edward Clements prägte Biom in einem Vortrag am 27. Dezember 1916. Zu jener Zeit benutzte er das Wort noch als kurzes Synonym zu biotic community (Biozönose).^[4] In dieser Bedeutung wurde es 1932 zur Klassifikation von Biozönosen verwendet.^[5]

Der ursprüngliche Biom-Begriff besaß also noch keinen direkten inhaltlichen Bezug zur Pflanzenformation. Diese Verbindung zwischen Pflanzenformationen und Biom erfolgte erst sieben Jahre später. Ein Biom bezeichnete fortan die Biozönose der Klimaxvegetation, benannt nach ihrer Pflanzenformation (→ Potenzielle natürliche Vegetation):

Ein Bestand aus Rotbuchen gehört zur Formation der Sommergrünen Laubwälder.

Der biotische Biom-Begriff von 1939, der ausschließlich auf die Biozönose der Klimaxvegetation abzielt, wurde schnell anerkannt^[7] und setzte sich durch.^[8][9][10] Vom biotischen Biom-Begriff wurde erst in jüngerer Zeit abgewichen:

Nach der neuen Begriffsdefinition schließt Biom auch die abiotische Umwelt (Physiosystem) mit ein. Auf diese Weise wandelte sich der ursprünglich rein biotische Biom-Begriff^[12] zu einem ökologischen Biom-Begriff.^[13]

Diese junge Begriffsauffassung macht Biom jedoch synonym zu zwei anderen Begriffen: Ökoregion beziehungsweise Ökozone. Im Gegensatz zu Biom wurden beide Begriffe nicht von Bio-, sondern von Geowissenschaftlern geprägt.^[14] Inhaltlich jedoch besteht weitgehende Übereinstimmung zwischen ihnen und dem neuen, ökologischen Biom-Begriff.^[15][16]

Bis auf wenige Ausnahmen^[17] hat der neue, ökologische Biom-Begriff inzwischen dennoch den ursprünglichen, rein biotischen Biom-Begriff abgelöst.

Weil Biome anhand des allgemeinen Aussehens ihrer Klimaxvegetation – also anhand ihrer "Pflanzenformation" – ausgewiesen werden, spielt die genaue Artzusammensetzung für sie keine Rolle: Bei Biomen handelt es sich nicht um Pflanzengesellschaften.^[18] Das bewirkt eine kontinentübergreifende Identifizierbarkeit.

Ein gleichendes Äußeres – eine gleiche Pflanzenformation – bei unterschiedlichem Arteninventar ist Folge analoger Evolution: Verschiedene Arten, die nicht unbedingt nahe miteinander verwandt sein müssen, haben wegen ähnlicher Umweltbedingungen ähnliche Formen evolviert. Deshalb lassen gleiche formative Ähnlichkeiten auch den Rückschluss auf sich gleichende Umweltbedingungen zu.^[21][22]

Biomgröße

Eine Schwierigkeit des Biom-Begriffs beruht darauf, dass mit diesem einen Wort die Biozönosen – beziehungsweise die Ökosysteme – verschieden großer Bereiche der Ökosphäre benannt werden können.

• Biom als Zonobiom: Das Zonobiom benennt die Biozönose – oder das Ökosystem – eines Erdraums zonaler (erdumspannender) Ausdehnung, dessen Lage sich vor allem an den Klimazonen orientiert.^[23] Obwohl die Zahl zwischen den Autoren leicht schwankt, werden weltweit doch stets weniger als 20 Zonobiome ausgewiesen.^{[24][25][26][27]} An eben so einer geringen Zahl kann erkannt werden, wenn ein Autor den Biom-Begriff für Zonobiome benutzt. Zonobiome werden auch Hauptbiome,^[28] größere Biome^[29] oder Biomtypen^[30] genannt.

• Biom als Eu-Biom: Jedes Zonobiom kann weiter untergliedert werden.^[31][32] Diese Untergliederungen bilden die eigentlichen (Eu-)Biome. Das Eu-Biom benennt die Biozönose – oder das Ökosystem – eines Erdraums regionaler Ausdehnung.^[33] Während es global nur eine Handvoll Zonobiome gibt, können weltweit mehrere hundert Eu-Biome ausgewiesen werden.^[34] An eben so einer großen Zahl kann erkannt werden, wenn ein Autor den Biom-Begriff für Eu-Biome benutzt.

Ein Eu-Biom bezeichnet entweder die Biozönose eines Erdraums regionaler Ausdehnung (klassischer Begriff, grün) oder benennt das ganze Ökosystem in seiner regionalen Ersteckung. Im letzteren Fall wird Eu-Biom ein Synonym für Ökoregion (neuer Begriff, orange).
Ein Zonobiom bezeichnet entweder die Biozönose einer Erdraums zonaler – also erdumspannender – Ausdehnung (klassischer Begriff, grün) oder benennt das ganze Ökosystem in seiner zonalen Erstreckung. Im letzteren Fall wird Zonobiom ein Synonym für Ökozone^[35] (neuer Begriff, orange).

Zonobiome, Orobiome und Pedobiome nach Walter und Breckle

Im deutschsprachigen Raum konnte sich das System der Biome nach Heinrich Karl Walter und Siegmar-Walter Breckle etablieren.^[37][38][39] Ihre Biome besitzen keinen rein biotischen, sondern eher einen ökologischen Charakter. So werden den Biomen nicht nur bestimmte Vegetationsformationen, sondern bestimmte Bodentypen zugeordnet.^[40] Zwar können die einigermaßen rigorosen Bodentyp-Zuordnungen der beiden Autoren angezweifelt werden.^[41] Nichtsdestotrotz beinhaltet Bodenbildung häufig Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen und der unbelebten Lithosphäre.^[42] Daraus folgt, dass ihr Biom-Begriff ökologische Anteile besitzt. An anderer Stelle werden die Biome sogar als "Lebensräume" bezeichnet.^[43] Das setzt sie inhaltlich in die Nähe der abiotisch definierten Landschaftszonen. Die Verweise auf die abiotische Umweltausstattung geben diesen Biomen einen ökologischen Bedeutungsinhalt. Sie werden zu Synonymen zu Ökozonen beziehungsweise Ökoregionen.

Walter und Breckle unterscheiden drei Reihen von Biomen – Zonobiome, Orobiome und Pedobiome.^[44]

• Zonobiome: Zonobiome bilden die klimatisch bedingte Hauptreihe der Biome. Sie sind abhängig vom Großklima. Das Großklima kann im Gegensatz zum Mikroklima nicht durch die Biozönose verändert werden. Die Lage der Zonobiome richtet sich also ausschließlich nach diesem abiotischen Standortfaktor, ohne dass das Leben darauf einen Einfluss hätte.^[45] Demnach folgen Zonobiome den jeweils herrschenden Temperatur- und Niederschlagsbedingungen,^[46] genauer gesagt der maximalen Abkühlung der Luft im Jahr und der Jahresniederschlagssumme in ihrer jahreszeitlichen Verteilung.^[47] Jene Bedingungen wiederum sind abhängig vom Breitengrad (→ Beleuchtungszonen), von der Entfernung zum Meer (→ Ozeanität / Kontinentalität) und eventuell von hohen Gebirgen, die Niederschläge abhalten (→ Klimascheide). Insgesamt verlaufen Zonobiome ungefähr breitenkreisparallel.^[48] Sehr weitläufige Zonobiome werden eventuell nochmals untergliedert in Sub-Zonobiome, die nach gewissen klimatischen Eigenheiten ausgewiesen werden.^[49]
  

  Die Alpen sind ein interzonales Orobiom.
• Orobiome: Orobiome bilden die gebirgsbedingte (orographische) Nebenreihe der Biome. Sie unterscheiden sich durch ihre Gebirgigkeit von den umgebenden Zonobiomen. Orobiome bilden schmale Gürtel, die höhenabhängig um die Gebirge herum laufen (→ Höhenstufe). Die Orobiome werden nach ihrer Lage in drei Gruppen geteilt:^[50]
  • Unizonale Orobiome: Orobiome, die innerhalb eines einzigen Zonobioms liegen, zum Beispiel Tibesti, Kilimandscharo.
  • Multizonale Orobiome: Orobiome, die sich durch mehrere Zonobiome erstrecken, zum Beispiel der Ural. Für jedes durchschnittene Zonobiom wird ein eigenes Sub-Orobiom ausgewiesen.
  • Interzonale Orobiome: Orobiome, die auf der Linie zwischen zwei Zonobiomen liegen und diese als wirksame Klimascheide voneinander trennen, zum Beispiel die Alpen.
• Pedobiome: Pedobiome bilden die bodenbedingte (edaphische) Nebenreihe der Biome. Sie unterscheiden sich aufgrund besonderer Boden-Physiosystembedingungen von den umgebenden Zonobiomen. Pedobiome liegen mehr oder weniger unregelmäßig in die Zonobiome eingestreut. Die Pedobiome werden nach ihren Bodeneigenschaften in sieben Gruppen geteilt:^[51]
  • Lithobiome: Pedobiome auf kaum verwittertem Festgestein, z.B. Lavadecken.
  • Psammobiome: Pedobiome auf Sand, zum Beispiel Dünenvegetation.
  • Halobiome: Pedobiome der Salzböden, zum Beispiel die Etosha-Pfanne.
  • Helobiome: Pedobiome der Sümpfe, zum Beispiel der Sudd.
  • Hydrobiome: Pedobiome der staunassen Böden, zum Beispiel Vegetation auf den Bodentypen Dy, Sapropel oder Gyttja.
  • Peinobiome: Pedobiome der nährsalzarmen Böden, zum Beispiel die Cerrado.
  • Amphibiome: Pedobiome auf zeitweise überfluteten Böden, zum Beispiel Mangroven.

Darüber hinaus gibt es zwischen den Biomen Übergangsgebiete, die Ökotone genannt werden.^[52] In solchen Gebieten des allmählichen Überleitens von einem in das nächste Biom ("ökologische Spannungsräume"^[53]) existiert eine große Vielfalt ökologischer Nischen. Demzufolge kommen vergleichsweise viele Tier- und Pflanzenarten vor.^[54] So wird die subalpine Höhenstufe als Ökoton zwischen den Orobiomen der montanen und der alpinen Höhenstufe angesehen.^[55] Die Ökotone zwischen den Zonobiomen werden Zonoökotone (Zono-Ökotone^[56]) genannt.^[57] Typische Zonoökotone sind beispielsweise die Waldtundra zwischen dem borealen und dem polaren Zonobiom und die Waldsteppe zwischen dem borealen und dem kontinentalen Zonobiom.^[58] Die Ausweisung solcher Ökotone unterscheidet das Biom-System von Walter und Breckle von anderen Ökozonen-Modellen, in denen Ökotone nicht ähnlich konkret berücksichtigt werden.

Walter und Breckle geben neun Zonobiome an, die noch weiter in Sub-Zonobiome feingegliedert werden. Zudem werden sie vielfach unterbrochen durch Orobiome und Pedobiome. Jedes der Sub-Zonobiome, Orobiome und Pedobiome wird wiederum aus Eu-Biomen aufgebaut.^[59] Auf diese Weise entsteht ein weltumspannendes Biom-Mosaik aus mehreren hundert Eu-Biomen.^[60]

Karte

Zonobiome und Zonoökotone der Erde nach Walter u. Breckle
(weitgehend flächentreue Eckert VI-Kartenprojektion)
Die Zonoökotone (Übergangsräume) sind in den jeweiligen Farben diagonal schraffiert
Die Flächenanteile beinhalten jeweils die Hälfte der angrenzenden Zonoökotone

 I – Zonobiom der tropischen Regenwaldgebiete	ca. 9 %
 II – Zonobiom der tropisch-subtropischen Regenzeitenwälder und Savannen	ca. 20 %
 III – Zonobiom der heißen Halbwüsten und Wüsten	ca. 13 %
 IV – Mediterranes Zonobiom (Warmtemperate, dürre- und episodisch frostbelastete Gebiete mit Hartlaubwäldern)	ca. 2 %
 V – Lorbeerwald-Zonobiom (Warmtemperate, regenreiche, episodisch frostbelastete Gebiete mit immergrünen Wäldern)	ca. 3 %
 VI – Nemorales Zonobiom (Winterkalte Gebiete mit sommergrünen Wäldern)	ca. 5 %
 VII a) – Winterkaltes Vollwüsten-Zonobiom	VII =      ca. 12 %	(4 %)
 VII b) – Winterkaltes Halbwüsten-Zonobiom		(3 %)
 VII c) – Winterkaltes Steppen-Zonobiom		(5 %)
 VIII – Boreales Zonobiom (Winterkalte Nadelwaldgebiete)	ca. 10 %
 IX – Polares Zonobiom (Tundren und polare Wüsten)	ca. 10 %
 Eisschilde und Gletscher	ca. 5 %
 Gebirgszüge (Orobiome)	ca. 11 %

Abweichende Benennungen

Polares Zonobiom (Walter/Breckle), beziehungsweise Tundra (Odum).

Walter und Breckle benennen die neun Zonobiome nicht nach den darin vorfindbaren Pflanzenformationen. Stattdessen werden die Zonobiome nach den makroklimatischen Bedingungen benannt, in denen sich erst die Pflanzenformationen entfalten können.^[61] Anders geht beispielsweise der amerikanische Ökologe Eugene Pleasants Odum vor. In seinem international weit verbreiteten Lehrbuch benennt er die zwölf Hauptbiome direkt nach ihren Pflanzenformationen.^[62]

Zonobiome und ähnliche Begriffe

Neben den Zonobiomen existieren andere Begriffe, die weitgehend deckungsgleich mit ihnen erscheinen: Physiozonen, Klimazonen, Vegetationszonen, Jahreszeitenklimate und Ökozonen sowie Geozonen und Landschaftszonen. Die Übereinstimmungen und Zusammenhänge zwischen ihnen und den Zonobiomen fußen letztlich im Physiosystem (Standort). Ein Physiosystem bezeichnet die abiotische Umweltausstattung – also die Gesamtheit der unbelebten Umweltfaktoren in Form und Umfang.

Jedes Physiosystem beansprucht einen bestimmten Raumbereich der Erdoberfläche. Dieser Raumbereich kann unterschiedlich groß gewählt werden. Sehr große Raumbereiche können sogar Kontinente überspannen. Solche sehr großen Raumbereiche werden zonale Räume oder Erdzonen genannt. Das Physiosystem in solch einer zonalen Erstreckung heißt Physiozone.

• Physiosystem + zonaler Raum → Physiozone

Wenn ausschließlich klimatische Eigenschaften der Physiozone – also das sogenannte Makroklima – betrachtet werden, gerinnt die allgemein abiotisch definierte Physiozone zur speziell klimatisch definierten, effektiven Klimazone.

• Physiozone mit bestimmten, breiten Kriterien des Makroklimas → Klimazone

Eine bestimmte abiotische Umweltausstattung bewirkt die Ansiedlung einer bestimmten Vegetation. Auf diese Weise erwachsen den rein abiotisch erdachten Physiozonen die biotischen Vegetationszonen. Vegetation und Physiosystem sind dabei sehr eindeutig zugeordnet. Eine bestimmte abiotische Umweltausstattung begünstigt die Ansiedlung einer bestimmten Pflanzenformation. Und der Umkehrschluss gilt ebenfalls. Wird an einem Ort eine bestimmte natürliche Vegetation angetroffen, kann allein durch ihr Vorhandensein auf das dort herrschende Physiosystem rückgeschlossen werden.

• Physiozone → Vegetationszone

Genau diesen Weg beschritten die Geographen Carl Troll und Karlheinz Paffen. Sie orientierten sich am abiotischen Einfluss des Makroklimas und wiesen Jahreszeitenklimate aus, indem sie einfach die jeweils natürlich vorkommende Vegetation feststellten – und sehr ähnlich definierten auch Heinrich Karl Walter und Siegmar-Walter Breckle ihre Biome als erstes nach makroklimatischen Größen.^[65]

• Vegetationszone → Physiozone mit bestimmtem Makroklima → Jahreszeitenklima (Troll/Paffen) ↔ Zonobiom (Walter/Breckle)

Biome umfassen jedoch mehr als Vegetation. Nach ihrem traditionellen Begriffsverständnis umschreiben Biome ganze Biozönosen. Das sind Lebensgemeinschaften aus Pflanzen, Tieren und anderen Organismen. Allerdings fußen alle Biozönosen letztlich auf Primärproduzenten – also meistens auf Pflanzen, die an der Basis jedes Nahrungsnetzes stehen. Eine bestimmte Vegetation begünstigt die Ansiedlung bestimmter anderer Organismen. Vegetation und restliche Biozönose sind dabei sehr eindeutig zugeordnet. Deshalb kann auf die ganze Biozönose geschlossen werden, selbst wenn nur die Vegetation bekannt ist. Das ist sogar der Regelfall, denn im Gegensatz zu Tieren sind Pflanzen ortsfest verwurzelt und können weder fliehen, noch sich verstecken. Auf diese Weise lassen sich Biome allein aus Vegetationszonen ableiten – und Eugene Pleasants Odum benannte seine Biome eben genau nach der jeweils vorhandenen Vegetation.

• Vegetationszone → Zonobiom

Die Gemeinschaft der Lebewesen und ihre abiotische Umwelt – Biozönose und Physiosystem – ergeben zusammen das vollständige Ökosystem. Das Ökosystem eines sehr großen Erdoberflächenausschnitts – einer Erdzone – heißt Ökozone. Eine Ökozone besitzt bestimmte abiotische Umwelteigenschaften. Und sie besitzt eine bestimmte Lebewelt, die an diese abiotische Umwelt angepasst ist. Ökozonen können demnach einerseits anhand abiotischer Raumeigenschaften ausgewiesen werden: Die Physiozone bestimmt die Ökozone. Ökozonen können ebenso andererseits anhand biotischer Raumeigenschaften ausgewiesen werden: Das Zonobiom bestimmt die Ökozone. Das ist jedoch bloß das methodische Vorgehen. Inhaltlich meint Ökozone das gesamte Ökosystem einer Erdzone und umfasst sowohl die Eigenschaften des zonalen Physiosystems als auch der zonalen Biozönose – und sehr ähnlich berücksichtigten auch Heinrich Karl Walter und Siegmar-Walter Breckle für ihre Biome sowohl biotische als auch abiotische Faktoren. Deshalb kann gesagt werden, dass der heute im deutschen Sprachraum hauptsächlich benutzte Zonobiom-Begriff ein ökologischer Begriff ist, ein Synonym zur Ökozone.

• Zonobiom ↔ Ökozone ↔ Physiozone

Die Verknüpfungen zwischen Zonobiomen und Physiozonen, Klimazonen, Vegetationszonen, Jahreszeitenklimaten und Ökozonen erschließen sich verhältnismäßig leicht. Weniger offensichtlich sind die Verbindungen zu den Begriffen Geozone und Landschaftszone. Der Begriff der Geozone wird verhältnismäßig selten und eher uneinheitlich benutzt. Der Ausdruck scheint überwiegend als eine Art Überbegriff verwendet zu werden.

Der Begriff der Landschaftszone beschreibt eine Erdzone mit den grob gleichen, großlandschaftlichen Merkmalen. Die Merkmale einer Landschaft sind aber Ausdruck ihres Landschaftshaushalts. Der Landschaftshaushalt ergibt sich aus den Wechselwirkungen der Landschaftshaushaltsfaktoren. Zu den Landschaftshaushaltsfaktoren zählen das Klima, das Wasser, der Boden, das Gestein, das Relief und die Biozönose. Die inhaltliche Verbindung zwischen Landschaftszone und Zonobiom hängt davon ab, welcher Biom-Begriff verwendet wird. Wenn der klassische, rein biotische Biom-Begriff verwendet wird, entspricht das Biom einzig dem Landschaftshaushaltsfaktor Biozönose. Allerdings hat sich der Biom-Begriff inzwischen zu einem gesamt-ökologischen Begriff geweitet. Er umfasst sowohl biotische als auch abiotische Inhalte. Nach neuem Biom-Verständnis würde nicht nur der Landschaftshaushaltsfaktor Biozönose als Biom bezeichnet werden. Stattdessen wären auch die übrigen, abiotischen Landschaftshaushaltsfaktoren Teil des Bioms. Nach diesem neuen Biom-Begriff wäre eine Landschaft das Ergebnis des in ihr vorhandenen Bioms – und ein Zonobiom wäre demnach gleichzusetzen mit einer Landschaftszone.

Biome nach WWF

Mitarbeiter des World Wide Fund For Nature veröffentlichten ein eigenes System von Ökozonen (Zonobiomen) und Ökoregionen (Eu-Biomen). Sie identifizierten in 14 terrestrischen Ökozonen insgesamt 867 Ökoregionen.^[66] Darüber hinaus aber wurden nach ähnlichen Kriterien limnische und marine Ökoregionen und Ökozonen ausgewiesen. Dies war ein neuer Ansatz, weil bisher das Konzept von Biomen fast^[67] ausschließlich auf terrestrische Bereiche der Ökosphäre angewendet worden war. Weltweit wurden 426 Ökoregionen des Süßwassers^[68] und 232 Ökoregionen des Meerwassers in 12 realms bestimmt.^[69] Ökoregionen der Tiefsee konnten noch nicht berücksichtigt werden.^[70]

Biome im Klimawandel

Animation: Prognostizierte Verschiebung der Klimazonen nach dem "Worst Case-Szenario" des IPCC.

Die derzeit stattfindende, vom Menschen verursachte globale Erwärmung wird zweifellos im Laufe der kommenden Jahrzehnte zu einer Verschiebung der Klimazonen und damit auch der Zonobiome führen. In der Regel wird es sich um eine Nordverschiebung (bzw. Höhenverschiebung der Höhenstufen) handeln.

Näheres siehe unter "Verschiebung der Landschaftszonen durch den Klimawandel" bzw.

→ Hauptartikel: Folgen der globalen Erwärmung.

Siehe auch

• Biosphäre
• Klimazone

Literatur

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Einzelnachweise