Schnaken

Schnaken
Schnaken (Gattung Tipula)
Systematik
Klasse: Insekten (Insecta) Unterklasse: Fluginsekten (Pterygota) Überordnung: Neuflügler (Neoptera) Ordnung: Zweiflügler (Diptera) Unterordnung: Mücken (Nematocera) Familie: Schnaken
Wissenschaftlicher Name
Tipulidae
Latreille, 1802
Unterfamilien
Tipulinae Ctenophorinae Dolichopezinae

Die Schnaken (Tipulidae) stellen eine Familie der Zweiflügler (Diptera) dar. Innerhalb dieser werden sie normalerweise den Mücken (Nematocera) zugeordnet, obwohl ihre exakte Position im System bislang nicht geklärt ist. Eindeutig erscheint aber eine Zusammengehörigkeit der Überfamilie Tipuloidea. Die übrigen dorthin gehörigen Familien wurden traditionell als Unterfamilien der Schnaken betrachtet und erst spät abgetrennt.

Weitere Trivialnamen

Regional werden Schnaken auch bezeichnet als Bachmücken, Pferdemücken, Langbeinmücken, Schneider, Keilhacken, Mückenhengste, Hexen, Schuster, Schnegger, Slak, Schnok, Amel, Emel, Purks, Pock(s), Hemel, Fräter, Sappen oder Kothammel.^[1]

Bei einigen der Trivialnamen dieser Insekten handelt es sich offenbar um Verwechslungen mit den zu den Spinnentieren gehörenden Weberknechten, die regional ebenfalls als Schneider, Schuster, Tod oder Kanker bezeichnet werden. Auch die aus dem Englischen stammende Bezeichnung „daddy long-legs“ taucht zuweilen in der deutschen Bezeichnung für Schnaken auf als „Meister Langbein“ oder „Opa Langbein“. Dabei ist interessant, dass „daddy long-legs“ in Großbritannien meist Schnaken sind, in den Vereinigten Staaten Weberknechte und in Australien Große Zitterspinnen. Mancherorts wird irrtümlicherweise auch der Begriff Siebenstecher auf Schnaken angewendet, obwohl dieser im Volksmund ursprünglich die ebenfalls nicht zum Stechen befähigten Libellen bezeichnet. Die Bezeichnung als Mückenhengste und ähnliches hängt mit dem Irrglauben zusammen, es handle sich bei Schnaken um die Männchen der Stechmücken.

Merkmale

Kopf einer Schnake

Für die Wasserversorgung sind in der Regel keine weiten Wege notwendig

Hinteres Ende einer Schnake

Larve

Paarung

Weltweit sind etwa 4000 Arten der Schnaken bekannt, davon etwa 140 in Deutschland. Sie stellen die größten Vertreter der Mücken dar und können eine maximale Größe von fast 40 Millimeter Körperlänge und über 50 Millimeter Flügelspannweite erreichen (Tipula maxima).

Die Schnaken besitzen trotz ihrer Größe einen sehr schlanken Körper und schmale Flügel. Der Körper ist meistens grau bis braun, bei einigen Gattungen auch gelb gezeichnet (Krähenschnaken (Nephrotoma)) oder schwarz-gelb beziehungsweise schwarz-rot (Kammschnaken (Ctenophora)).

Die Flügel sind sehr häufig schwarz gefleckt und sie werden in Ruhe meistens schräg nach hinten gehalten. Wie bei allen Zweiflüglern sind die Hinterflügel zu Schwingkölbchen (Halteren) umgewandelt. Bei einigen Arten sind auch die Vorderflügel verkümmert.

Auffällig sind die langen Beine, die häufig mit Sollbruchstellen versehen sind und entsprechend schnell abbrechen. Die Antennen sind bei den Arten verschieden ausgebildet und bestehen aus einer bei Unterfamilien oder Gattungen unterschiedlichen Anzahl von Antennengliedern.

Der Kopf ist nach vorn ausgezogen, wobei die Mundwerkzeuge sehr weich sind und nur zur Aufnahme von Flüssigkeiten befähigen. Das Hinterende ist deutlich verdickt und trägt beim Männchen Zangen und beim Weibchen einen Eierleger (Ovipositor), gebildet aus den Hinterleibsanhängen (Cerci).

Lebensweise

Besonders gegen Abend bilden die Schnaken häufig kleine Schwärme, die wahrscheinlich der Partnerfindung dienen. Dabei fliegen die verschiedenen Arten zu sehr unterschiedlichen Jahreszeiten. Die Kohlschnake (Tipula oleracea) etwa fliegt von April bis in den Juni und in einer zweiten Generation vom August bis in den Oktober.

Die Wiesenschnake (Tipula paludosa) fliegt nur im August und September und die Art Tipula czizeki tritt nur im Oktober und November auf. Wahrscheinlich stellt dieses unterschiedliche zeitliche Vorkommen einen Arttrennungsmechanismus dar, da eine Verpaarung der Kohlschnake mit Tipula czizeki zumindest im Labor möglich ist.

Ernährung

Schnaken ernähren sich von freiliegenden Säften wie Wasser und Nektar. Andere Nahrung können sie durch ihre Mundwerkzeuge nicht aufnehmen.^[2] Die verbreitete Annahme, dass Schnaken den Menschen "stechen", ist bereits dadurch widerlegt, dass die Mundwerkzeuge der Schnaken die menschliche Haut nicht durchdringen können.

Fortpflanzung

Paarung

Die Paarung der Schnaken findet in der Regel ziemlich direkt nach dem Schlupf aus der Puppenhülle statt. Bei manchen Arten wird das Weibchen dabei regelrecht schon erwartet, die Erkennungsmechanismen dafür sind allerdings nicht bekannt. Bei der Kohlschnake beginnt das Paarungsspiel mit einem eher zufällig wirkenden Berühren der Beine, woraufhin das Männchen das berührte Bein festhält. Ein paarungsbereites Weibchen hebt daraufhin seine Beine und induziert damit einen Aufstieg des Männchens. Ist das Weibchen nicht bereit zur Paarung, tut es das nicht und das Männchen entfernt sich. Das Männchen drückt die angehobenen Beine des Weibchen herunter und beleckt dann den Kopf der Partnerin, danach rutscht es nach hinten und beginnt mit der Kopulation. Wird ein solches Paar während der etwa 1,5-minütigen Paarung gestört, fliegt es auf und bleibt dabei in der Kopulationshaltung.

Eiablage

Die Eiablage erfolgt bald nach der Kopulation durch Einschieben des Legebohrers meist in feuchten Boden, auf Wiesen, in Gewässernähe, bisweilen direkt in den Gewässerschlamm oder auch in moderndes Holz (Ctenophora). Typischerweise fliegt dabei das Weibchen dicht über dem Boden auf der Suche nach einer geeigneten Ablagestelle und sticht an dieser mit ihrem Legebohrer ein. Bei einigen Arten (etwa Tipula scripta und Tipula hortorum) gräbt das Weibchen eine kleine Aushöhlung in den Boden. Danach legt es die Eier ab. Bei manchen Arten produzieren die Weibchen mehrere hundert Eier.

Larvalentwicklung

Aus den Eiern schlüpfen walzenförmige, meist graue Larven ohne Beine oder andere füßchenartige Fortbewegungsorgane. Anders als die Maden der Fliegen besitzen die Larven der Schnaken eine Kopfkapsel, diese ist jedoch (im Gegensatz zu der einer Mücke) hinten nur unvollständig geschlossen (hemicephal). Ein auffälliges Merkmal der Larven sind die beiden hintersten Tracheenöffnungen (Stigmen), die von einem dunklen Feld und sechs artspezifisch angeordneten Fortsätzen umrundet werden. Diese erinnern in der Draufsicht an ein Gesicht und werden deshalb volkstümlich als Teufelsfratze oder Teufelsmaske bezeichnet. Bei wasserlebenden Schnakenlarven werden diese Fortsätze beim Untertauchen zusammengelegt und halten dadurch eine Luftblase, die der Atmung unter Wasser dient. Des Weiteren besitzen die Larven neben dem After so genannte Analpapillen, die ausstülpbar sind und der Osmoregulation dienen.

Die Mandibeln der Larven sind kräftig und zerkleinern zerfallendes und frisches pflanzliches (selten tierisches) Material. Die Larven spielen eine wichtige Rolle für das Aufarbeiten von Laub und Nadeln, von morschem Holz in feuchten bis nassen Böden oder in Süßwasser. Wenige Arten leben auch im Meer- oder Brackwasser. So leben die ausgewachsenen, etwa fünf Zentimeter langen Larven von Tipula maxima in Waldbächen und verzehren Falllaub. Hilfe beim Aufarbeiten der schwer verdaulichen cellulosereichen Nahrung bieten als Gärkammern funktionierende und mit Bakterien gefüllte Darmanhänge.

Nach vier Larvenstadien verpuppen sich diese, wobei eine Puppe mit kleinen Hörnchen im Brustbereich (Prothorakalhörnchen) als Atmungsorgane gebildet wird. Der Körper ist mit Dornen besetzt und die Puppe ist beweglich. Die Verpuppung erfolgt meist im Boden oder in morschem Holz. Bei einigen Arten überwintert die Puppe, bei anderen kommen zwei Generationen pro Jahr vor.

Schadwirkung

Neben der oben erwähnten, nützlichen Funktion können die Larven der Schnaken bei Massenauftreten auch schädlich sein und vor allem in Anpflanzungen von Gemüsepflanzen einen beträchtlichen Schaden anrichten. Im Extremfall können bis zu 400 Larven pro Quadratmeter im Boden leben und dort durch Wurzelfraß sowie durch nächtlichen Oberflächenfraß die Pflanzungen zerstören. Zu den besonders schädlichen Arten zählen dabei die Wiesenschnake (Tipula paludosa), die Kohlschnake (T. oleracea), T. czizeki und verschiedene Nephrotoma-Arten, die hauptsächlich im Wald an Jungpflanzen fressen.

Systematik

Die Schnaken werden gemeinhin zu den Mücken (Nematocera) gezählt, diese Zuordnung ist jedoch ziemlich umstritten. Über die genaue Position der Schnaken innerhalb der Zweiflügler ist man sich derzeit nicht einig. Die Familien der Stelzmücken (Limoniidae) und der Moosmücken (Cylindrotomidae) werden häufig als Unterfamilie der Schnaken angesehen. Die etwa 140 in Deutschland heimischen Arten werden gemeinhin in drei Unterfamilien mit mehreren Gattungen verteilt.

Wiesenschnake (Tipula paludosa), Weibchen

Riesenschnake (Tipula maxima)

Kammschnake (Ctenophora sp.), Männchen

Weibliche Kohlschnake (Tipula oleracea, Weibchen)

• Schnaken (Tipulidae)
  • Dolichopezinae
    • Dolichpeza
  • Tipulinae
    • Tipula
      • Wiesenschnake (Tipula paludosa)
      • Kohlschnake (Tipula oleracea)
      • Riesenschnake (Tipula maxima)
      • Tipula czizeki
      • Tipula vittata
    • Krähenschnaken (Nephrotoma)
      • Nephrotoma crocata
      • Nephrotoma appendiculata
      • Nephrotoma quadrifaria
    • Prionocera
  • Ctenophorinae
    • Ctenophora
      • Ctenophora ornata
      • Ctenophora festiva
    • Dictenida
      • Dictenidia bimaculata (Linnaeus, 1761)
    • Tanyptera
      • Schwarze Kammschnake (Tanyptera atrata)

In Europa kommen folgenden Arten vor:^[3]

• Angarotipula tumidicornis (Lundstrom, 1907)
• Ctenophora fastuosa Loew, 1871
• Ctenophora festiva Meigen, 1804
• Ctenophora ornata Meigen, 1818
• Ctenophora elegans Meigen, 1818
• Ctenophora flaveolata (Fabricius, 1794)
• Ctenophora guttata Meigen, 1818
• Ctenophora nigriceps (Tjeder, 1949)
• Ctenophora pectinicornis (Linnaeus, 1758)
• Ctenophora tricolor Loew, 1869
• Ctenophora sibirica Portschinsky, 1873
• Dictenidia bimaculata (Linnaeus, 1761)
• Dolichopeza albipes (Strom, 1768)
• Dolichopeza fuscipes Bergroth, 1889
• Dolichopeza graeca Mannheims, 1954
• Dolichopeza hirsuticauda Savchenko, 1968
• Dolichopeza hispanica Mannheims, 1951
• Dolichopeza nitida Mik, 1874
• Dolichopeza modesta (Savchenko, 1980)
• Nephrotoma aculeata (Loew, 1871)
• Nephrotoma analis (Schummel, 1833)
• Nephrotoma antithrix (Mannheims, 1962)
• Nephrotoma appendiculata (Pierre, 1919)
• Nephrotoma austriaca (Mannheims & Theowald, 1959)
• Nephrotoma beckeri (Mannheims, 1951)
• Nephrotoma brevipennis (Wollaston, 1858)
• Nephrotoma cornicina (Linnaeus, 1758)
• Nephrotoma cretensis Oosterbroek, 1982
• Nephrotoma crocata (Linnaeus, 1758)
• Nephrotoma croceiventris (Strobl, 1909)
• Nephrotoma dorsalis (Fabricius, 1781)
• Nephrotoma euchroma (Mik, 1874)
• Nephrotoma flavescens (Linnaeus, 1758)
• Nephrotoma flavipalpis (Meigen, 1830)
• Nephrotoma forcipata (Pierre, 1919)
• Nephrotoma guestfalica (Westhoff, 1879)
• Nephrotoma helvetica (Mannheims & Theowald, 1959)
• Nephrotoma lamellata (Riedel, 1910)
• Nephrotoma lempkei Oosterbroek, 1978
• Nephrotoma lucida (Schiner, 1868)
• Nephrotoma lundbecki (Nielsen, 1907)
• Nephrotoma lunulicornis (Schummel, 1833)
• Nephrotoma malickyi Martinovsky, 1979
• Nephrotoma minuscula (Mannheims, 1951)
• Nephrotoma moravica Martinovsky, 1971
• Nephrotoma pratensis (Linnaeus, 1758)
• Nephrotoma quadrifaria (Meigen, 1804)
• Nephrotoma quadristriata (Schummel, 1833)
• Nephrotoma ramulifera Tjeder, 1955
• Nephrotoma relicta (Savchenko, 1973)
• Nephrotoma rossica (Riedel, 1910)
• Nephrotoma saccai (Mannheims, 1951)
• Nephrotoma scalaris (Meigen, 1818)
• Nephrotoma scurra (Meigen, 1818)
• Nephrotoma semiflava (Strobl, 1909)
• Nephrotoma spatha Oosterbroek, 1975
• Nephrotoma submaculosa Edwards, 1928
• Nephrotoma sullingtonensis Edwards, 1938
• Nephrotoma tenuipes (Riedel, 1910)
• Nephrotoma theowaldi Oosterbroek, 1978
• Nigrotipula nigra (Linnaeus, 1758)
• Phoroctenia vittata (Meigen, 1830)
• Prionocera abscondita Lackschewitz, 1933
• Prionocera chosenicola Alexander, 1945
• Prionocera dimidiata (Loew, 1866)
• Prionocera mannheimsi Savchenko, 1983
• Prionocera pubescens Loew, 1844
• Prionocera recta Tjeder, 1948
• Prionocera ringdahli Tjeder, 1948
• Prionocera serricornis (Zetterstedt, 1838)
• Prionocera setosa Tjeder, 1948
• Prionocera subserricornis (Zetterstedt, 1851)
• Prionocera subturcica Savchenko, 1983
• Prionocera tjederi Mannheims, 1951
• Prionocera turcica (Fabricius, 1787)
• Prionocera woodorum Brodo, 1987
• Tanyptera atrata (Linnaeus, 1758)
• Tanyptera nigricornis (Meigen, 1818)
• Tipula aureola Mannheims, 1952
• Tipula balcanica Vermoolen, 1983
• Tipula bosnica Strobl, 1898
• Tipula corsica Pierre, 1921
• Tipula cretensis Vermoolen, 1983
• Tipula cypriensis Vermoolen, 1983
• Tipula doriae Pierre, 1926
• Tipula fulvipennis De Geer, 1776
• Tipula ismene Mannheims, 1969
• Tipula isparta Vermoolen, 1983
• Tipula latifurca Vermoolen, 1983
• Tipula luctuosa Mannheims, 1963
• Tipula luna Westhoff, 1879
• Tipula maxima Poda, 1761
• Tipula nevada Dufour, 1990
• Tipula niethammeri Mannheims, 1969
• Tipula nigroantennata Savchenko, 1961
• Tipula repanda Loew, 1864
• Tipula schmidti Mannheims, 1952
• Tipula tenuicornis Schummel, 1833
• Tipula triangulifera Loew, 1864
• Tipula vittata Meigen, 1804
• Tipula aleutica Alexander, 1923
• Tipula oklandi Alexander, 1922
• Tipula salicetorum Siebke, 1870
• Tipula unca Wiedemann, 1817
• Tipula flavolineata Meigen, 1804
• Tipula leo Dufour, 1991
• Tipula obscuriventris Strobl, 1900
• Tipula saginata Bergroth, 1891
• Tipula bistilata Lundstrom, 1907
• Tipula subexcisa Lundstrom, 1907
• Tipula acuminata Strobl, 1900
• Tipula adusta Savchenko, 1954
• Tipula affinis Schummel, 1833
• Tipula albostriata Strobl, 1909
• Tipula alpina Loew, 1873
• Tipula ampullifera Mannheims, 1965
• Tipula anicilla Mannheims, 1967
• Tipula animula Mannheims, 1967
• Tipula anthe Mannheims, 1968
• Tipula antichasia Theischinger, 1979
• Tipula aphrodite Mannheims, 1963
• Tipula ariadne Mannheims, 1954
• Tipula arnoldii Savchenko, 1957
• Tipula artemis Theischinger, 1977
• Tipula artemis Theischinger, 1977
• Tipula aurita Riedel, 1920
• Tipula balearica Mannheims, 1968
• Tipula beieri Mannheims, 1954
• Tipula bezzii Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula bifasciculata Loew, 1873
• Tipula bimacula Theowald, 1980
• Tipula bispina Loew, 1873
• Tipula borysthenica Savchenko, 1954
• Tipula buchholzi Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula bulbosa Mannheims, 1954
• Tipula bullata Loew, 1873
• Tipula canariensis Theischinger, 1979
• Tipula capra Theischinger, 1980
• Tipula capreola Mannheims, 1966
• Tipula cassiope Mannheims, 1966
• Tipula caudatula Loew, 1862
• Tipula caudispina Pierre, 1921
• Tipula cava Riedel, 1913
• Tipula cedrophila Mannheims, 1963
• Tipula cerva Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula cervula Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula charybdis Theischinger, 1979
• Tipula christophi Theischinger, 1982
• Tipula cinerascens Loew, 1873
• Tipula cinereicolor Pierre, 1924
• Tipula cinerella Pierre, 1919
• Tipula circe Mannheims, 1954
• Tipula circumdata Siebke, 1863
• Tipula cirrata Jong, 1995
• Tipula clio Mannheims, 1954
• Tipula cressa Mannheims, 1965
• Tipula cretis Mannheims, 1965
• Tipula cypris Mannheims, 1963
• Tipula danieli Simova-Tosic, 1972
• Tipula decolor Mannheims, 1963
• Tipula dedecor Loew, 1873
• Tipula dolores Mannheims, 1967
• Tipula dorica Mannheims, 1965
• Tipula dracula Theischinger, 1977
• Tipula engeli Theowald, 1957
• Tipula erato Mannheims, 1954
• Tipula eugeniana Simova-Tosic, 1972
• Tipula euterpe Theischinger, 1979
• Tipula fabiola Mannheims, 1968
• Tipula falcata Riedel, 1913
• Tipula fascicula Mannheims, 1966
• Tipula fascingulata Mannheims, 1966
• Tipula fascipennis Meigen, 1818
• Tipula forcipula Mannheims, 1966
• Tipula furcula Mannheims, 1954
• Tipula fuscicosta Mannheims, 1954
• Tipula gallaeca Eiroa, 1989
• Tipula gelensis Loi, 1971
• Tipula gibbifera Strobl, 1906
• Tipula graeca Oosterbroek & Vukovic, 1989
• Tipula graecolivida Mannheims, 1954
• Tipula griesheimae Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula handschini Mannheims, 1967
• Tipula harmonia Mannheims, 1966
• Tipula helvola Loew, 1873
• Tipula hera Theischinger, 1979
• Tipula heros Egger, 1863
• Tipula hispanolivida Mannheims, 1968
• Tipula huberti Theischinger, 1982
• Tipula humilis St?ger, 1840
• Tipula iberica Mannheims, 1963
• Tipula imbecilla Loew, 1869
• Tipula istriana Erhan & Theowald, 1961
• Tipula jativensis Strobl, 1909
• Tipula kephalos Theischinger, 1979
• Tipula kerkis Theischinger, 1977
• Tipula klytaimnestra Theischinger, 1979
• Tipula kykladon Theischinger, 1987
• Tipula laetabilis Zetterstedt, 1838
• Tipula lanispina Mannheims, 1966
• Tipula leda Mannheims, 1965
• Tipula leto Mannheims, 1966
• Tipula limitata Schummel, 1833
• Tipula livida van der Wulp, 1858
• Tipula longidens Strobl, 1909
• Tipula luebenauorum Theischinger, 1977
• Tipula lunata Linnaeus, 1758
• Tipula lyrion Theischinger, 1987
• Tipula macciana Edwards, 1928
• Tipula macquarti Becker, 1908
• Tipula macropeliostigma Mannheims, 1954
• Tipula macroselene Strobl, 1893
• Tipula magnicauda Strobl, 1895
• Tipula mallorca Theischinger, 1982
• Tipula mellea Schummel, 1833
• Tipula melpomene Mannheims, 1954
• Tipula mendli Martinovsky, 1976
• Tipula minos Theischinger, 1982
• Tipula monstrabilis Theischinger, 1980
• Tipula morenae Strobl, 1900
• Tipula nausicaa Mannheims, 1966
• Tipula onusta Riedel, 1913
• Tipula pachyprocta Loew, 1873
• Tipula pandora Mannheims, 1968
• Tipula pannonia Loew, 1873
• Tipula parallela Theischinger, 1977
• Tipula parapeliostigma Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula pelidne Mannheims, 1965
• Tipula peliostigma Schummel, 1833
• Tipula pelma Mannheims, 1965
• Tipula penelope Mannheims, 1954
• Tipula phaidra Mannheims, 1965
• Tipula pilicauda Pierre, 1922
• Tipula pinnifer Theischinger, 1977
• Tipula pokornyi Mannheims, 1968
• Tipula polydeukes Theischinger, 1977
• Tipula praecox Loew, 1873
• Tipula profdrassi Theischinger, 1980
• Tipula pseudocinerascens Strobl, 1906
• Tipula pseudowolfi Theischinger, 1979
• Tipula pustulata Pierre, 1920
• Tipula pythia Theischinger, 1979
• Tipula quinquespinis Theischinger, 1980
• Tipula rauschorum Theischinger, 1977
• Tipula recticornis Schummel, 1833
• Tipula rhodolivida Theowald, 1972
• Tipula rocina Theischinger, 1979
• Tipula rufula Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula rugulosa Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula sacerdotula Riedel, 1918
• Tipula savtschenkoi Simova, 1960
• Tipula seguyi Mannheims, 1954
• Tipula selene Meigen, 1830
• Tipula selenis Loew, 1873
• Tipula selenitica Meigen, 1818
• Tipula semipeliostigma Mannheims, 1954
• Tipula sigma Theischinger, 1979
• Tipula simova Theischinger, 1982
• Tipula skylla Theischinger, 1979
• Tipula soosi Mannheims, 1954
• Tipula stubbsi Theischinger, 1979
• Tipula subcava Mannheims, 1963
• Tipula subfalcata Mannheims, 1967
• Tipula subhelvola Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula sublunata Savchenko, 1952
• Tipula subonusta Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula subselenitica Theowald, 1957
• Tipula subtrunca Mannheims, 1966
• Tipula subtruncata Mannheims, 1954
• Tipula tergestina Loew, 1873
• Tipula teunisseni Theischinger, 1979
• Tipula thais Mannheims, 1963
• Tipula theia Mannheims, 1963
• Tipula tibonella Theischinger, 1977
• Tipula titania Mannheims, 1966
• Tipula transmarmarensis KocAktas & Oosterbroek, 1996
• Tipula trifasciculata Strobl, 1900
• Tipula trigona Mannheims, 1966
• Tipula trispinosa Lundstrom, 1907
• Tipula trunca Mannheims, 1954
• Tipula truncata Loew, 1873
• Tipula tyche Mannheims, 1966
• Tipula urania Mannheims, 1954
• Tipula vermooleni Theischinger, 1987
• Tipula vernalis Meigen, 1804
• Tipula verrucosa Pierre, 1919
• Tipula vogtenhuberi Theischinger, 1979
• Tipula wewalkai Theischinger, 1979
• Tipula wolfi Mannheims, 1954
• Tipula xyrophora Theischinger, 1977
• Tipula zangherii Lackschewitz, 1932
• Tipula zarcoi Mannheims, 1967
• Tipula brolemanni Pierre, 1922
• Tipula cataloniensis Theowald, 1978
• Tipula caucasiensis Theowald, 1978
• Tipula galiciensis Theowald, 1978
• Tipula mikiana Bergroth, 1888
• Tipula nitidicollis Strobl, 1909
• Tipula sarajevensis Strobl, 1898
• Tipula siebkei Zetterstedt, 1852
• Tipula stigmatella Schummel, 1833
• Tipula nodicornis Meigen, 1818
• Tipula autumnalis Loew, 1864
• Tipula luteipennis Meigen, 1830
• Tipula melanoceros Schummel, 1833
• Tipula apicispina Alexander, 1934
• Tipula austriaca (Pokorny, 1887)
• Tipula berteii (Rondani, 1842)
• Tipula bilobata Pokorny, 1887
• Tipula carinifrons Holmgren, 1883
• Tipula cinereocincta Lundstrom, 1907
• Tipula crassicornis Zetterstedt, 1838
• Tipula crassiventris Riedel, 1913
• Tipula curvistylus Eiroa, 1990
• Tipula dolomitensis Theowald, 1980
• Tipula glacialis (Pokorny, 1887)
• Tipula gredosi Theowald, 1980
• Tipula irregularis (Pokorny, 1887)
• Tipula irrorata Macquart, 1826
• Tipula jutlandica Nielsen, 1947
• Tipula kaisilai Mannheims, 1954
• Tipula laetibasis Alexander, 1934
• Tipula luridorostris Schummel, 1833
• Tipula matsumuriana Alexander, 1924
• Tipula mayerduerii Egger, 1863
• Tipula middendorffi Lackschewitz, 1936
• Tipula mutila Wahlgren, 1905
• Tipula neurotica Mannheims, 1966
• Tipula octomaculata Savchenko, 1964
• Tipula osellai Theowald, 1980
• Tipula pabulina Meigen, 1818
• Tipula padana Dufour, 1981
• Tipula pauli Mannheims, 1964
• Tipula plitviciensis Simova, 1962
• Tipula polaruralensis Theowald, 1980
• Tipula pontica Savchenko, 1964
• Tipula pseudocrassiventris Theowald, 1980
• Tipula pseudoirrorata Goetghebuer, 1921
• Tipula pseudopruinosa Strobl, 1895
• Tipula pseudovariipennis Czizek, 1912
• Tipula sauteri Dufour, 1982
• Tipula spathifera Mannheims, 1953
• Tipula stenostyla Savchenko, 1964
• Tipula subglacialis Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula submarmorata Schummel, 1833
• Tipula trifascingulata Theowald, 1980
• Tipula tristriata Lundstrom, 1915
• Tipula truncorum Meigen, 1830
• Tipula tundrensis Alexander, 1934
• Tipula varipennis Meigen, 1818
• Tipula wahlgreni Lackschewitz, 1925
• Tipula winthemi Lackschewitz, 1932
• Tipula alpha Jong, 1994
• Tipula alpium Bergroth, 1888
• Tipula aspromontensis Theowald, 1973
• Tipula aster Theischinger, 1983
• Tipula benesignata Mannheims, 1954
• Tipula boreosignata Tjeder, 1969
• Tipula breviantennata Lackschewitz, 1933
• Tipula cheethami Edwards, 1924
• Tipula confusa van der Wulp, 1883
• Tipula convexifrons Holmgren, 1883
• Tipula corsosignata TheowaldDufour & Oosterbroek, 1982
• Tipula cyrnosardensis TheowaldDufour & Oosterbroek, 1982
• Tipula eleonorae Theischinger, 1978
• Tipula eugeni Theowald, 1973
• Tipula gimmerthali Lackschewitz, 1925
• Tipula goriziensis Strobl, 1893
• Tipula grisescens Zetterstedt, 1851
• Tipula haennii Dufour, 1991
• Tipula hartigiana TheowaldDufour & Oosterbroek, 1982
• Tipula holoptera Edwards, 1939
• Tipula interserta Riedel, 1913
• Tipula invenusta Riedel, 1919
• Tipula jeekeli Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula limbata Zetterstedt, 1838
• Tipula lundbladi Mannheims, 1962
• Tipula macaronesica Savchenko, 1961
• Tipula mannheimsi Theowald, 1973
• Tipula multipicta Becker, 1908
• Tipula nielseni Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula obsoleta Meigen, 1818
• Tipula odontostyla Savchenko, 1961
• Tipula omega Jong, 1994
• Tipula ornata Theowald & Oosterbroek, 1987
• Tipula pagana Meigen, 1818
• Tipula pechlaneri Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula persignata Alexander, 1945
• Tipula postposita Riedel, 1919
• Tipula rufina Meigen, 1818
• Tipula sardosignata Mannheims & Theowald, 1959
• Tipula serrulifera Alexander, 1942
• Tipula signata St?ger, 1840
• Tipula simulans Savchenko, 1966
• Tipula staegeri Nielsen, 1922
• Tipula subnodicornis Zetterstedt, 1838
• Tipula subsignata Lackschewitz, 1933
• Tipula subvafra Lackschewitz, 1936
• Tipula trinacria Jong, 1994
• Tipula tulipa Dufour, 1983
• Tipula villeneuvii Strobl, 1909
• Tipula butzi Edwards, 1928
• Tipula variicornis Schummel, 1833
• Tipula yerburyi Edwards, 1924
• Tipula zernyi Mannheims, 1952
• Tipula zonaria Goetghebuer, 1921
• Tipula atlantica Mannheims, 1962
• Tipula hungarica Lackschewitz, 1930
• Tipula italica Lackschewitz, 1930
• Tipula kleinschmidti Mannheims, 1950
• Tipula mediterranea Lackschewitz, 1930
• Tipula oleracea Linnaeus, 1758
• Tipula orientalis Lackschewitz, 1930
• Tipula paludosa Meigen, 1830
• Tipula plumbea Fabricius, 1781
• Tipula subcunctans Alexander, 1921
• Tipula arctica Curtis, 1835
• Tipula cisalpina Riedel, 1913
• Tipula crolina Dufour, 1992
• Tipula excisa Schummel, 1833
• Tipula fernandezi Theowald, 1972
• Tipula fragilicornis Riedel, 1913
• Tipula franzi Mannheims, 1950
• Tipula hemapterandra Bezzi, 1924
• Tipula hemiptera Mannheims, 1953
• Tipula hortorum Linnaeus, 1758
• Tipula laccata Lundstrom & Frey, 1916
• Tipula montana Curtis, 1834
• Tipula nubeculosa Meigen, 1804
• Tipula pallidicosta Pierre, 1924
• Tipula riedeliana Mannheims, 1953
• Tipula saccai Mannheims, 1950
• Tipula scripta Meigen, 1830
• Tipula semivittata Savchenko, 1960
• Tipula sexspinosa Strobl, 1898
• Tipula sintenisi Lackschewitz, 1933
• Tipula tchukchi Alexander, 1934
• Tipula tchukchi Alexander, 1934
• Tipula vaillanti Dufour & Oosterbroek, 1990
• Tipula vaillanti Theowald, 1977
• Tipula afriberia Theowald & Oosterbroek, 1980
• Tipula barbarensis Theowald & Oosterbroek, 1980
• Tipula caesia Schummel, 1833
• Tipula coerulescens Lackschewitz, 1923
• Tipula couckei Tonnoir, 1921
• Tipula fendleri Mannheims, 1963
• Tipula fenestrella Theowald, 1980
• Tipula freyana Lackschewitz, 1936
• Tipula lateralis Meigen, 1804
• Tipula lionota Holmgren, 1883
• Tipula lucifera Savchenko, 1954
• Tipula marginella Theowald, 1980
• Tipula moesta Riedel, 1919
• Tipula montium Egger, 1863
• Tipula pierrei Tonnoir, 1921
• Tipula pruinosa Wiedemann, 1817
• Tipula quadrivittata St?ger, 1840
• Tipula riedeli Mannheims, 1952
• Tipula submontium Theowald & Oosterbroek, 1981

Fossile Belege

Schnaken sind aus verschiedenen kreidezeitlichen und tertiären Bernsteinlagerstätten bekannt, allerdings nirgends häufig. Die ältesten Belege stammen aus Libanon-Bernstein (Unterkreide, ca. 130 Mio. Jahre), die jüngsten aus Dominikanischem Bernstein (überwiegend Miozän, 15 bis 40 Mio. Jahre). Aus Baltischem Bernstein sind, trotz ihrer vergleichsweise geringen Häufigkeit, Vertreter aus mehr als 30 Gattungen beschrieben, von denen einige noch heute existieren, die ihr Verbreitungsgebiet zumeist in der Holarktis haben.^[4][5]

Literatur

• Klaus Honomichl, Heiko Bellmann: Biologie und Ökologie der Insekten. Fischer, Stuttgart 1996, ISBN 3-437-25020-5 (CD-ROM).
• Werner Jacobs, Maximilian Renner, Klaus Honomichl: Biologie und Ökologie der Insekten. 3. Auflage. Fischer, Stuttgart 1998, ISBN 3-8274-0799-0.
• Michael Chinery: Pareys Buch der Insekten. Kosmos, Stuttgart 2004, ISBN 3-440-09969-5.

Quellen

Weblinks

Commons: Schnaken – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien