Buntbarsche
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Roter Buntbarsch | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Cichlidae | ||||||||||||
| Heckel, 1840 |
Die Buntbarsche (Cichlidae) oder Cichliden sind eine Fischfamilie aus der Ordnung der Barschartigen (Perciformes). Nach den Karpfenfischen (Cyprinidae) und den Grundeln (Gobiidae) sind sie mit etwa 1700 beschriebenen Arten die drittartenreichste Fischfamilie. Buntbarsche sind beliebte Aquarienfische und einige große Arten sind wichtige Speisefische.
In der Evolutionsforschung hat die Untersuchung der Cichliden interessante Erkenntnisse zu den Mechanismen der Artbildung erbracht. Die Evolution der Buntbarsche des Viktoriasees und ihrer Verwandten in den benachbarten Seen stellt heute ein Modell für eine relativ rasche Artenentwicklung dar.
Vorkommen
Buntbarsche bewohnen mit etwa 900 beschriebenen Arten den größten Teil des tropischen Afrikas, weitere 400 bisher unbeschriebene Arten werden hier vermutet. Allein in den ostafrikanischen Seen Malawi, Tanganjika (350 Arten) und Viktoria (250–350 Arten) kommen jeweils mehrere hundert Arten vor. Hier stellen sie den Hauptbestandteil der Fischfauna. Etwa 400 Arten leben in Mittel- und Südamerika, vier auf Kuba und Hispaniola, eine auch in Texas. 17 Arten, die stark in ihrem Bestand gefährdet sind, leben auf Madagaskar. In Asien sind die Buntbarsche mit nur elf bis zwölf Arten vertreten: drei in Südindien und Sri Lanka, eine im Süden des Iran (Iranocichla hormuzensis) und sieben bis acht in Israel und Jordanien (Tal des Jordan). Die Buntbarsche Indiens, Madagaskars, Kubas und Hispaniolas gehen auch in Brackwasser oder Süßwasser.
Einige Arten wurden als Neozoen weit verbreitet. Der Mosambik-Buntbarsch (Oreochromis mossambicus) und mehr noch die Niltilapie (Oreochromis niloticus) wurden aus fischereiwirtschaftlichen Gründen (Aquakultur) in vielen tropischen Länder eingeführt[1]. Ihre Verwilderung in mehreren Ländern hat negative ökologische Auswirkungen, da sie einheimische Arten verdrängen.[2] Ein weiterer Buntbarsch, der Chanchito (Australoheros facetum) aus dem Süden Brasiliens und dem Norden Argentiniens, hat sich auch in Europa, im Süden Portugals und Spaniens verbreitet[3][4] und kommt inzwischen sogar in einigen deutschen Seen (Baden-Württemberg und Nordrhein-Westfalen) vor.[5]
Merkmale
Die Größe der Buntbarsche reicht von drei Zentimetern (Apistogramma) bis zu 80 Zentimetern (Boulengerochromis, Cichla). Ihre Grundform ist oval, etwas langgestreckt und seitlich abgeflacht, etwa so wie der Rote Buntbarsch in der Taxobox. Angepasst an ihr jeweiliges Habitat kann die Körperform jedoch auch stark von der Grundform abweichen. So sind die zwischen Stelzwurzeln im Orinoko- und Amazonasbecken lebenden Diskusfische und Skalare scheibenförmig, die Skalare weisen zudem stark erhöhte Rücken, After und Bauchflossen auf. Andere Buntbarsche sind hechtförmig (Crenicichla) oder langgestreckt (Teleogramma oder Julidochromis, Jagd in Felsspalten). Buntbarsche aus den Livingstonefällen oder den Sandufern des Tanganjikasee ähneln Grundeln. Zwischen diesen Extremen gibt es viele Übergangsformen. Die Maulform ist an die verschiedensten Ernährungstypen angepasst. Sie reicht von tief gespalten bei räuberischen Arten (wie Crenicichla) bis hin zu stark unterständig und auf das Abraspeln von Felsenaufwuchs spezialisiert (bei Labeotropheus).
Im Unterschied zu den meisten anderen Fischen haben Buntbarsche auf jeder Kopfseite nur ein Nasenloch. Ihre Seitenlinie ist unterbrochen, der vordere Teil läuft auf der oberen Körperhälfte parallel zur Rückenkrümmung, der hintere auf der Seitenmitte bis auf den Schwanzflossenstiel. Entlang der Seitenlinie zählt man 20 bis 50 Schuppen, in Ausnahmefällen mehr als 100. In der einzigen Rückenflosse ist deutlich ein hartstrahliger und ein weichstrahliger Teil zu unterscheiden. Sie wird von 7 bis 25 Flossenstacheln und 5 bis 30 Weichstrahlen gestützt. Die Afterflosse hat normalerweise drei Flossenstacheln (bei wenigen Arten auch 4 bis 9, bei Etroplus 12 bis 15) und 4 bis 15 Weichstrahlen, in Ausnahmefällen auch mehr als 30. Die Schwanzflosse ist meist abgerundet oder schließt gerade ab, in vielen Fällen, manchmal nur bei den Männchen, mit filamentartigen Auswüchsen oben und unten. Nur wenige Buntbarsche besitzen eine gegabelte Schwanzflosse.[6]
Lebensweise
Ernährung
Ihre Ernährungsweisen sind sehr vielfältig. So reicht ihre Erscheinungsform diesbezüglich von generalistischen Räubern über Planktonfresser, Aufwuchsfresser, Pflanzenfresser bis hin zu Larvenfressern. Einige wenige Arten sind sogar darauf spezialisiert, die Schuppen oder aber auch die Augen von anderen Fischen zu fressen. In den Seen des Ostafrikanischen Grabenbruches ist die Einnischung bezüglich der Ernährung besonders gut zu sehen.
Kampfverhalten
Die männlichen Fische der Art Oreochromis mossambicus reagieren in der Regel äußerst aggressiv, wenn Artgenossen in ihr Revier eindringen. In dem stets folgenden Revierkampf gegen die Eindringlinge steigt bei ihnen die Blutkonzentration von Sexualhormonen deutlich an. Die Konzentration dieser Androgene erhöht sich jedoch nicht nur bei den Kämpfern, sondern sogar bei anderen dem Kampf zuschauenden Männchen. Durch verschiedene Experimente haben portugiesische Wissenschaftler um Rui Oliviera von der Hochschule für angewandte Psychologie in Lissabon (Portugal) herausgefunden, dass die Revierkämpfer vor allem dann ihre Hormonproduktion steigern, wenn sie in einem Kampf auf Grund der geringeren Größe oder einer erkennbaren Verletzung des Rivalen gute Aussichten auf einen Sieg haben. Können sie jedoch ihre Erfolgsaussichten nicht klar einschätzen, verändert sich bei ihnen auch nicht die Hormonkonzentration.
Brutpflege
Die meisten Arten zeigen ein für Fische recht ausgeprägtes Brutpflegeverhalten sowohl für die Eier als auch für die Larven. Man unterscheidet Substratlaicher (mit Offenlaicher und Höhlenlaicher) und Maulbrüter. Buntbarsche beschützen die Eier, indem sie Feinde von Gelege und Larven fernhalten und die Eier durch „Ablutschen“ und Fächeln reinigen. Je umfassender und somit erfolgversprechender die Brutpflege ist, desto weniger Eier werden gelegt. Häufig dauert sie an, bis die Jungtiere mehrere Wochen alt sind. Bei einigen der im Tanganjikasee vorkommenden Arten sind sogar die älteren Geschwister bei der Aufzucht der jüngeren beteiligt.
Je nachdem, in welcher Form sich die Elternteile an der Brutpflege beteiligen, unterscheidet man folgende Familienformen:[7][8]:
- Elternfamilie: Weibchen und Männchen üben die Brutpflege gemeinsam aus, wobei das Männchen meist einen größeren Anteil an der Revierverteidigung hat – in den meisten Fällen die dauerhafteste Familienbindung im Tierreich (z. B. bei den Buntbarschen der Tribus Cichlasomatini).
- Mann-Mutter-Familie: das Weibchen übt die Brutpflege allein aus, während das Männchen das Revier verteidigt. Auch nach dem Freischwimmen der Jungfische betreut das Weibchen allein die Jungen (z. B. bei Buntbarschen der Gattung Crenicara und Telmatochromis.) Diese Familienform ist oft mit Polygamie verbunden. Dann spricht man von einer Mann-Mütter-Familie.
- Mutterfamilie: Das Weibchen übt die Brutpflege allein aus, das Männchen beteiligt sich nicht an der Brutpflege (z. B. bei den maulbrütenden Buntbarschen des Malawisees.
- Vater-Mutter-Familie: Das Weibchen übt die Brutpflege zuerst allein aus, während das Männchen das Revier verteidigt. Schwimmen die Jungfische frei, so werden sie von beiden Eltern betreut (z. B. bei offenbrütenden Buntbarschen wie der Gattung Pelvicachromis.)
Systematik
Äußere Systematik
Die Buntbarsche werden oft mit einigen Familien von Meeresfischen in die Unterordnung der Lippfischartigen (Labroidei) gestellt. Die Verwandtschaft der Familien wird durch die Anatomie der Schlund- und Kiemenregion gestützt.
DNA-Sequenzierungen lassen aber keine Verwandtschaft zwischen Lippfischen, Papageifischen und Odaciden auf der einen und Buntbarschen, Brandungsbarschen und Riffbarschen auf der anderen Seite erkennen. Die ähnliche Schädelanatomie muss unabhängig voneinander zwei Mal entstanden sein.[9]
Für die Buntbarsche, Brandungsbarsche und Riffbarsche und einige andere mit ihnen verwandte Taxa wird deshalb eine neue systematische Gruppe innerhalb der Percomorpha, die Ovalentaria, vorgeschlagen. Als Schwestergruppe der Buntbarsche wurde überraschenderweise Pholidichthys ermittelt, eine nur zwei Arten umfassende Gattung von aalartig langgestreckten Meeresfischen, die mit den Buntbarschen das einzelne Nasenloch auf jeder Kopfseite, ein paariges Haftorgan auf der Kopfoberseite der Larven und die intensive Brutpflege teilen.[10]
Innere Systematik
Die Buntbarsche werden in vier Unterfamilien und in eine Reihe von Triben eingeteilt. An der Basis des Stammbaums stehen die in Indien und Madagaskar lebenden Etroplinae und die madagassischen Ptychochrominae. Die weit mehr als 1200 Arten der afrikanischer Buntbarsche gehören alle zur Unterfamilie Pseudocrenilabrinae, die süd- und mittelamerikanischen zur Unterfamilie Cichlinae.[11]
Folgendes Kladogramm gibt die wahrscheinlichen verwandtschaftlichen Verhältnisse wieder:
| Cichlidae |
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Gattungen
Es gibt über 1.800 Arten aus etwa 220 Gattungen:
Gattungen und Arten
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Sympatrische Artbildung
Sympatrische Artbildung (das Entstehen neuer Arten im Gebiet der Ursprungsart(en)) findet sich bei Buntbarschen in isolierten Seen, z. B. in Kraterseen in Nicaragua (Apoyo, Masay)[12] und im Barombi Mbo[13] und Bermin-Kratersee (Kamerun)[14]. Die Buntbarscharten dieser Seen stammen von jeweils einer eingewanderten Art ab, unterscheiden sich aber heute deutlich in ihrer Morphologie und ökologischen Nische. Eine allopatrische Artbildung kann in diesen kleinen Kraterseen ausgeschlossen werden.
Stammesgeschichte
Die bislang ältesten Fossilien stammen von fünf Arten aus dem Eozän (55,8–33,9 Mio. Jahre) von Tansania (Ostafrika). Die Funde aus einem ehemaligen kleinen Kratersee dokumentieren bereits die bei den rezenten Cichliden der Ostafrikanischen Großen Seen so zahlreich auftretenden Artenschwärme.[15]
Gefährdung
Durch Einbringung des Nilbarsches durch Menschenhand (Speisefisch) in den Viktoriasee stehen heute viele der dort endemisch lebenden Arten auf der Roten Liste der vom Aussterben bedrohten Tierarten (siehe auch Darwin’s Nightmare).
Bedeutung für die Aquaristik
In der Mitte des 20. Jahrhunderts wurden die Seenkette im Ostafrikanischen Grabenbruch und der Viktoriasee von Aquaristen entdeckt. Die enorme Artenzahl endemischer Arten in diesen Seen führte rasch zu großer Beliebtheit in der Aquaristik. Besonders Arten aus dem Tanganjika-See und dem Malawi-See (Mbunas und Utakas, auch Nicht-Mbunas genannt) wurden nach Europa und Amerika ausgeführt.
Gehalten werden Buntbarsche am besten in reinen Cichlidenbecken, zum Beispiel einem Biotop-Aquarium. Besonders problematisch ist, dass sich viele der Arten an den im Aquarium gepflegten Pflanzen vergreifen. Aquarianern, die diese Arten halten, stehen nur eine begrenzte Anzahl von Pflanzenarten zur Verfügung. Dazu zählt unter anderem das Zwergspeerblatt.
Quellen
Literatur
- Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische, Gustav Fischer Verlag Jena, 1991, ISBN 3-334-00339-6.
- Joseph S. Nelson: Fishes of the World, John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.
- Günther Sterba: Süsswasserfische der Welt, Urania-Verlag, 1990, ISBN 3-332-00109-4.
- Christian Sturmbauer: Artenentstehung und adaptive radiation, Seite 280–282 in Wilfried Westheide & Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere, 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin, 2004, ISBN 3-8274-0307-3.
Einzelnachweise
- ↑ Yonas Fessehaye: Natural mating in Nile tilapia (Oreochromis niloticus L.) Wageningen Institute of Animal Sciences, Wageningen 2006, ISBN 978-90-8504-540-3 (Dissertation), S. 11.
- ↑ Buntbarsche auf Fishbase.org (englisch)
- ↑ Elvira, B. (1995): Native and exotic freshwater fishes in Spanish river basins. Freshwater Biology 33: 103–108
- ↑ Elvira, B. & A. Almodovar (2001): Freshwater fish introductions in Spain: facts and figures at the beginning of the 21st century. Journal of Fish Biology 59 (Supplement A): 323–331.
- ↑ Geiter, 0., S. Homma, R. Kinzelbach (2002): Bestandsaufnahme und Bewertung von Neozoen in Deutschland 2002. Bundesministerium für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit, Forschungsbericht 296 89 901/01 UBA-FB 000215. Im Auftrag des Umweltbundesamtes (Umweltbundesamt Texte) 25 02 ISSN 0722-186X.
- ↑ Nelson (2006), Seite 390.
- ↑ Irenäus Eibl-Eibesfeldt Grundriss der vergleichenden Verhaltensforschung. Verlag Blank, München 1999, ISBN 3-9375-0102-9
- ↑ Claus Schaefer, Torsten Schröer: Das große Lexikon der Aquaristik, Ulmer Verlag, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-7497-9
- ↑ Mabuchi, Miya, Azuma & Nishida: Independent evolution of the specialized pharyngeal jaw apparatus in cichlid and labrid fishes. BMC Evolutionary Biology 2007, 7:10 doi:10.1186/1471-2148-7-10
- ↑ Peter C. Wainwright, W. Leo Smith, Samantha A. Price, Kevin L. Tang, John S. Sparks, Lara A. Ferry, Kristen L. Kuhn, Ron I. Eytan & Thomas J. Near: The Evolution of Pharyngognathy: A Phylogenetic and Functional Appraisal of the Pharyngeal Jaw Key Innovation in Labroid fishes and Beyond. Syst Biol (2012) doi:10.1093/sysbio/sys060
- ↑ John S. Sparks & Wm. Leo Smith: Phylogeny and biogeography of cichlid fishes (Teleostei: Perciformes: Cichlidae). Cladistics (2004), Volume: 20, Issue: 6, Publisher: Wiley Online Library, Pages: 501-517 ISSN 0748-3007 doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00038.x
- ↑ Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick, Axel Meyer: Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Nature 439 :719-723 doi:10.1038/nature04325
- ↑ Ulrich K. Schliewen, Barbara Klee: Reticulate sympatric speciation in Cameroonian crater lake cichlids Frontiers in Zoology 2004, 1:5 doi:10.1186/1742-9994-1-5
- ↑ Ulrich K. Schliewen, Diethard Tautz, Svante Pääbo: Sympatric speciation suggested by monophyly of crater lake cichlids Nature 368, 629–632 doi:10.1038/368629a0
- ↑ A. M. Murray (2001): „The oldest fossil cichlids (Teleostei: Perciformes): indication of a 45 million-year-old species flock.“ Proc Biol Sci. 2001 April 7; 268(1468): 679–684. doi:10.1098/rspb.2000.1570. (Abstract) - Volltext (PDF)
