Doldenblütler

Doldenblütler
Wilde Möhre (Daucus carota subsp. carota), Illustration
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Asteriden Euasteriden II Ordnung: Doldenblütlerartige (Apiales) Familie: Doldenblütler
Wissenschaftlicher Name
Apiaceae
Lindl.

Die Doldenblütler oder Doldengewächse (Apiaceae oder Umbelliferae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Doldenblütlerartigen (Apiales). Die meisten Arten sind krautige Pflanzen mit mehrfach geteilten Blättern und Doppeldolden als Blütenstand, wodurch sie leicht der Familie zuzuordnen sind.

Die Familie enthält etwa 434 Gattungen mit etwa 3780 Arten, und ist weltweit in den gemäßigten Zonen vertreten. Zu den Doldenblütlern zählen viele Gewürzpflanzen und Nahrungspflanzen, aber auch einige sehr giftige Pflanzenarten, beispielsweise der Wasserschierling und der Gefleckte Schierling.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Vertreter der Doldenblütler sind fast ausschließlich ausdauernde krautige Pflanzen. Einige wenige Taxa, wie etwa in der Unterfamilie Mackinlayoideae, sind verholzt. Der Stängel ist in der Regel hohl und knotig. Die Wuchshöhen reichen von mehrere Meter hohen Pflanzen in den Steppen Zentralasiens (Ferula) bis zu wenigen Zentimeter hohen Polsterpflanzen der Antarktis (Azorella).

Viele Arten bilden eine Pfahlwurzel aus. Die Seitenwurzeln entstehen an beiden Seiten der Xylempole, da an der Spitze des Xylempols ein Harzgang verläuft.

Die wechselständigen Laubblätter sind einfach oder mehrfach gefiedert. Nur in Ausnahmen besitzen sie einfache Blätter (Bupleurum). Die Blätter besitzen eine Blattscheide.

Blütenstand

Blütenstand (Doppeldolde) bei der Wald-Engelwurz– deutlich zu erkennen die einzelnen Döldchen.

Der Blütenstand ist meist eine vielstrahlige Doppeldolde, eine Dolde aus meist vielen Döldchen. Dieser Bau der Blütenstände ist sehr charakteristisch für die Doldenblütler und hat ihnen auch ihren alten wissenschaftlichen Namen Umbelliferae (Schirm-Träger) eingebracht.

Die Tragblätter der Dolden sind dicht zusammengedrängt und bilden die Hülle (Involucrum), häufig sind sie auch nur schwach ausgeprägt oder fehlen. Hier entspringen die Döldchenstiele = Doldenstrahlen. Die Döldchen (Umbellulae) sind wiederum von einem (oft auch fehlenden) Hüllchen (Involucellum) umgeben. Die Blütenstiele werden nicht „Döldchenstrahlen“ genannt. Häufig bildet der Blütenstand eine Kuppel oder sogar eine Fläche, auf der häufig Insekten anzutreffen sind.

Seltener sind einfache Dolden. Es gibt auch Arten mit Einzelblüten (Azorella). Bei sehr großen Arten können auch mehrere Doppeldolden zu einem noch größeren Blütenstand zusammengefasst sein (Riesen-Bärenklau, Heracleum mantegazzianum).

Blüten

Blütendiagramm von Laserpitium.

Die meist unscheinbaren Blüten sind mit Ausnahme des Gynoeceums fünfzählig und in der Regel radiärsymmetrisch. Bei einigen Arten sind insbesondere die Randblüten aber auch asymmetrisch und dadurch zygomorph. Kelchblätter sind ursprünglich fünf vorhanden, jedoch sind sie oft verkümmert oder fehlen ganz. Die fünf Kronblätter sind frei und sind meist weiß, seltener gelb, rosa bis violett. Die Kronblätter besitzen häufig an der Spitze ein eingeschlagenes Läppchen (Lobulum inflexum). Seine Gestalt sowie die Gestalt der Vorderkante des Kronblattes (Flexurkante) sind wichtige Bestimmungsmerkmale.

Es gibt nur einen Kreis mit fünf freien, fertilen Staubblättern, die in der Knospe gekrümmt sind. Zwei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Die zwei Griffel (auch als Schnabel bezeichnet) sitzen auf einem scheibenförmigen bis kegelförmigen, glänzenden, Griffelpolster. Dieses dient als Nektarium, d. h. es scheidet Nektar aus. In jedem der zwei Fruchtknotenfächer befindet sich eine hängende anatrope Samenanlage. Eine zweite verkümmert sehr früh.

Der Aufbau der Blüte kann in folgender Blütenformel zusammengefasst werden: $ \star K_{5-0}\;C_{5}\;A_{5}\;G_{\overline {(2)}} $

Die Blüten sind meist protandrisch. Die Bestäubung erfolgt in der Regel über Fliegen, Käfer und andere kurzrüsselige Insekten (Entomophilie).

Ausschnitt aus einem Fruchtstand mit jungen Früchten des Alpen-Augenwurz (Athamanta cretensis)

Früchte und Samen

Die Frucht ist eine trockene, zweiteilige Spaltfrucht, auch Doppelachäne genannt. Die Gestalt ist häufig zylindrisch mit rundem bis elliptischem Querschnitt. Seltener sind kugelige (Coriandrum) und doppelkugelige Gestalt (Bifora). Die zwei Teilfrüchte (Mericarpien oder Carpiden) bleiben zunächst noch mit der Oberseite an einem Fruchthalter (Karpophor) hängen, der sich in der Mitte befindet.

Jede Teilfrucht hat an ihrer freien Seite fünf Längsrippen oder Hauptrippen (juga primaria) mit je einem Gefäßbündel. Dazwischen liegen Tälchen (valleculae), in deren Wand sich je ein meist dunkler schizogener (durch das Auseinanderweichen von Zellen entstehender) Ölgang (hier als Ölstrieme bezeichnet) befindet. Bei manchen Arten besitzt jedes Tälchen noch eine Nebenrippe (jugum secundarium, etwa die Karotte mit stacheligen Nebenrippen). Die Ölgänge können auch vermehrt (Pimpinella) oder reduziert (Coriandrum) sein oder ganz fehlen (Conium).

Der Samen besteht aus einem sehr kleinen Embryo in einem großen, fett- und proteinreichen Endosperm. Der Embryo liegt am oberen Ende des Samens mit nach oben gerichtetem Hypokotyl. Die Samenschale ist mit der Fruchtwand verklebt.

Die Ausbreitung erfolgt durch Tiere (Epizoochorie), den Wind (Anemochorie), Wasser (Hydrochorie), durch Selbstausbreitung (Autochorie) und teilweise durch den Menschen (Hemerochorie).

Chemische Merkmale

Die Hauptbestandteile der ätherischen Öle können je nach Art überwiegend aus Terpenen oder aus Phenylpropanoiden gebildet werden. Beim Koriander ist es überwiegend (+)-Linalool (Terpen), beim Kümmel (+)-Carvon (Terpen), bei Fenchel und Anis Anethol (Phenylpropanoid).

Psoralen, ein lineares Furanocumarin

Die Doldenblütler sind die Familie mit dem größten Spektrum an Cumarinverbindungen. Neben einfachen Cumarinen und Hydroxycumarinen (z. B. Umbelliferon) treten auch eine Vielzahl an prenylierten, geranylierten und farnesylierten Cumarinderivaten auf. Dazu zählen auch die Furano- und Pyranocumarine. Erstere können linear oder angulär sein. Hydroxy- und Furanocumarine wirken abschreckend auf Herbivoren (deterrent), als Phytoalexine und als Keimungsinhibitoren. Dabei steigt die Toxizität von Hydroxy- über lineare zu angulären Furanocumarinen an. Die Furanocumarine sind phototoxisch: Bei Einwirkung von UV-Licht wird die DNA inaktiviert (Photosensibilisierung). Anguläre Furanocumarine sind stärker toxisch als lineare, obwohl ihre Phototoxizität geringer ist. Die meisten der holarktitsch verbreiteten, artenreichen Gattungen der Familie enthalten Furanocumarine (etwa Bupleurum und Pimpinella mit je 150 Arten), während viele monotypische Gattungen mit eingeschränkter geographischer Verbreitung keine Furanocumarine enthalten.

Sesquiterpenlactone sind mit über 100 Verbindungen in der Familie vertreten. Es treten die gleichen Grundstrukturen (z. B. Germacranolide, Eudesmanolide, Eremophilanolide und Elemanolide) auf wie bei den Korbblütlern, jedoch stereochemisch unterschiedlich. Außerdem sind sie häufiger hydroxyliert und verestert, insbesondere am C11.

Aethusin, ein Polyacetylen

In den Doldenblütlern wurden über 150 Polyacetylen-Verbindungen nachgewiesen. Am häufigsten sind die C₁₇-Diin-diene der Falcarinol-Gruppe. Die Giftigkeit des Wasserschierlings (Cicuta virosa) und der Safranrebendolde (Oenanthe crocata) beruht auf Polyacetylenen.

Alkaloide sind selten. Coniin und ähnliche Piperidin-Derivate kommen im Gefleckten Schierling (Conium maculatum) vor. In der Unterfamilie Saniculoideae treten häufig Triterpensaponine auf. Typische Kohlenhydrate sind das Trisaccharid Umbelliferose und der Zuckeralkohol Mannitol.

Verwendung

Aufgrund der ätherischen Öle werden viele Arten als Gewürz-, Gemüse- und Heilpflanzen verwendet. Verwendung finden dabei die Früchte, Blätter und Wurzeln. Beispiele sind Kümmel (Carum carvi), Anis (Pimpinella anisum), Koriander (Coriandrum sativum), Dill (Anethum graveolens), Liebstöckel (Levisticum officinale), Fenchel (Foeniculum vulgare), Petersilie (Petroselinum crispum), und Sellerie (Apium graveolens).

Einige gewisse Ausnahme bilden die Karotte (Daucus carota) und der Pastinak (Pastinaca sativa), die vor allem aufgrund ihres Kohlenhydrat-Gehaltes angebaut werden.

Einige Arten sind sehr giftig. Der Gefleckte Schierling (Conium maculatum) lieferte das Gift für den erzwungenen Selbstmord des Sokrates. Ebenfalls sehr giftig ist der Wasserschierling (Cicuta virosa). Weniger giftig ist die Hundspetersilie (Aethusa cynapium), die jedoch oft mit der Petersilie verwechselt wird, wodurch es häufig zu Vergiftungen kommt.

Viele Arten sind aufgrund ihrer Furanocumarine photosensibilisierend und phototoxisch. Zu erwähnen ist hier besonders der Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum). Das in den phototoxischen Arten enthaltene Psoralen wird jedoch in der Medizin im Rahmen der PUVA-Therapie zur Behandlung von Hauterkrankungen eingesetzt.

Verbreitung

Die Familie ist weltweit verbreitet, jedoch liegt der Schwerpunkt in den nördlichen gemäßigten Zonen. In den Tropen sind die Doldenblütler besonders in den montanen Höhenstufen verbreitet. Die Doldenblütler wachsen vorwiegend in Steppen, Sümpfen, Wiesen und Wäldern.

Systematik

Synonyme für Apiaceae Lindl. sind Actinotaceae A.I.Konstant. & Melikyan, Ammiaceae Bercht. & J.Presl, Angelicaceae Martinov, Daucaceae Martinov, Ferulaceae Sacc., Saniculaceae Bercht. & J. Presl, Umbelliferae Juss., nom. cons. ^[1].

Das Schwestertaxon der Doldenblütler innerhalb der Ordnung Apiales ist die Gruppe aus Pittosporaceae, Araliaceae und Myodocarpaceae. ^[2] Die Familie enthält etwa 434 Gattungen ^[1] mit etwa 3780 Arten. Die Familie wird seit 2010 nur noch in drei Unterfamilien gegliedert.^[3]

Actinotus helianthi

• Die Mackinlayoideae Plunkett & Lowry sind meist verholzende Pflanzen. Die meisten Arten wachsen in den Gebieten um den Südpazifik, die Gattung Centella vor allem in Südafrika. Es gibt sechs Gattungen mit 67 Arten ^[4]:
  • Actinotus Labill.: Mit etwa 18 Arten, die in Australien und Neuseeland vorkommen
  • Apiopetalum Baill.: Mit vier Arten in Neukaledonien
  • Centella L.: Mit etwa 40 Arten, beispielsweise:
    • Indischer Wassernabel (Centella asiatica (L.) Urb.)
  • Mackinlaya F.Muell.: Mit etwa fünf Arten im pazifischen Raum
  • Micropleura Lag.: Mit etwa zwei Arten in Kolumbien und Chile
  • Platysace Bunge: Mit etwa 22 Arten in Australien
  • Xanthosia Rudge: Mit etwa 20 Arten in Australien

Yareta (Azorella yareta)

Bolax gummifera

Indischer Wassernabel (Centella asiatica)

Mulinum spinosum

• Die Azorelloideae Plunkett & Lowry kommen in Südamerika, Australien und der Antarktis vor. Sie besitzen einen großen Nucellus, einen tetrasporigen Embryosack. Die Früchte haben ein lignifiziertes Perisperm. Sie enthält etwa 21 bis 23 Gattungen mit 155 Arten ^[5]:
  • Asteriscium Cham. & Schltdl.
  • Andenpolster (Azorella Lam.; inklusive Fragosa Ruiz & Pav., Laretia, Mulinum) mit 70 Arten, darunter:
    • Yareta (Azorella compacta Phil.)
  • Bolax Comm. ex Juss.: Mit mindestens zwei Arten
  • Bowlesia Ruiz & Pav.: Mit etwa 14 Arten in Südamerika
  • Dichosciadium Domin: Mit nur einer Art,
    • Dichosciadium ranunculaceum (F. Muell.) Domin, in Australien
  • Dickinsia Franch.: Mit nur einer Art,
    • Dickinsia hydrocotyloides Franch., in China
  • Diplaspis Hook. f.: Mit zwei bis drei Arten in Australien
  • Diposis DC.: Mit drei Arten in Südamerika
  • Domeykoa Phil.: Mit vier Arten in Peru und Chile
  • Drusa DC.: Mit nur einer Art,
    • Drusa glandulosa (Poir.) H. Wolff ex Engl., die in Somalia und auf den Kanaren vorkommt
  • Eremocharis Phil.: Mit neun Arten in Peru und Chile
  • Gymnophyton Clos: Mit etwa sechs bis neun Arten, die in den Anden von Chile und Argentinien vorkommen
  • Hermas L.: Mit bis zu neun Arten, die in Südafrika vorkommen
  • Homalocarpus Hook. & Arn.: Mit sechs Arten, die in Chile vorkommen
  • Huanaca Cav.: Mit etwa vier Arten, die in Patagonien und in Chile vorkommen
  • Laretia Gillies & Hook.: Mit ein bis zwei Arten, die in den Anden von Chile vorkommen
  • Mulinum Pers.: Mit etwa zwölf bis zwanzig Arten in den Anden von Südamerika
  • Oschatzia Walp.: Mit etwa zwei Arten in Australien
  • Pozoa Lag.: Mit etwa zwei Arten in den Anden von Chile und Argentinien
  • Schizeilema (Hook. f.) Domin: Mit etwa 11 Arten in Neuseeland, einer Art in Australien und einer Art in Südamerika
  • Spananthe Jacq.: Mit nur einer Art, Spananthe panculata Jacq., in den Anden

Opopanax chironium

• Die Apioideae Drude, inklusive der Taxa der ehemaligen Saniculoideae Burnett.^[3] Diese Unterfamilie besitzt keine Nebenblätter. Die Samenanlagen sind tenuinucellat, das Endokarp besteht aus einer Zellschicht und ist nicht lignifiziert. Die Blätter sind meist mehrfach geteilt oder ungeteilt. Die Blütenstände sind in der Regel Doppeldolden. Die Teilfrüchte können einen Fruchthalter (Karpophor) haben und besitzen mehr oder weniger ausgeprägte Ölgänge. Sie besitzen Terpenoide des Kauren-Typs. Es gibt nun mit den Taxa der ehemaligen Saniculoideae über 400 Gattungen mit etwa 3500 Arten. Sie sind weltweit verbreitet, jedoch mit Schwerpunkt in den nördlichen temperaten Zonen. Einige wenige Taxa sind verholzt, z. B. einige Arten von Bupleurum und Myrrhidendron. Die Chromosomenzahl beträgt n = 11 (8, 9, 12). Zur inneren Systematik dieser Unterfamilie siehe Hauptartikel: Apioideae.

Quellen

• Die Familie der Apiaceae bei der APWebsite (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Beschreibung bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
• Menglan She, Fading Pu, Zehui Pan, Mark Watson, John F. M. Cannon, Ingrid Holmes-Smith, Eugene V. Kljuykov, Loy R. Phillippe & Michael G. Pimenov: Apiaceae in der Flora of China, Volume 14, S. 1: Online. (Abschnitt Beschreibung)
• Anthony R. Magee, Carolina I. Calviño, Mei (Rebecca) Liu, Stephen R. Downie, Patricia M. Tilney & Ben-Erik van Wyk: New tribal delimitations for the early diverging lineages of Apiaceae subfamily Apioideae, In: Taxon, 59 (2), 2010, S. 567–580: PDF-Online. (Abschnitt Systematik)
• Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. Begründet von E. Strasburger. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008 (36. Aufl.) ISBN 978-3827414557
• Andreas Herde: Untersuchung der Cumarinmuster in Früchten ausgewählter Apiaceae. Dissertation Universität Hamburg, 2005 (Volltext pdf 2,3 MB) (Abschnitt Chemische Merkmale und Verwendung)
• David John Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press 1987. ISBN 0-521-34060-8

Einzelnachweise

Ergänzende Literatur

• Dietrich Frohne, Uwe Jensen: Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. 4. Auflage. Gustav Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1992, ISBN 3-437-20486-6. 
• Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv. die umfassende Bestimmungs- und Informationsdatenbank der Pflanzenwelt Deutschlands und angrenzender Länder ; der Schlüssel zur Pflanzenwelt ; mit ausführlicher Begleitbroschüre. CD-ROM, Version 1.1. Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2002, ISBN 3-494-01327-6. 

Weblinks

Commons: Doldenblütler (Apiaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Vielseitige Informationen des Umbellifer Resource Centre. (engl.)