Scilloideae

Scilloideae
Illustration: links: Schopfige Traubenhyazinthe (Muscari comosum, Syn.: Leopoldia comosa) rechts: Weinbergs-Traubenhyazinthe (Muscari neglectum, Syn.: Muscari racemosum)
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Spargelartige (Asparagales) Familie: Spargelgewächse (Asparagaceae) Unterfamilie: Scilloideae
Wissenschaftlicher Name
Scilloideae
Burnett

Die Scilloideae sind eine Unterfamilie in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae) innerhalb der Ordnung Spargelartige (Asparagales). Sie hat den Umfang der ehemaligen Familie Hyazinthengewächse (Hyacinthaceae).

Beschreibung und Ökologie

Habitus und Blätter

Es handelt sich um ausdauernde krautige Pflanzen. Sie bilden fast alle Zwiebeln, selten Rhizome als Überdauerungsorgane aus, die zwar bei diesen typischen Geophyten meist unterirdisch sind, aber es kommen auch bei einigen Arten Zwiebeln oberirdisch vor. Besonders die unterirdischen Pflanzenteile enthalten schleimigen Milchsaft.

Die meisten Arten der Scilloideae bevorzugen offene, sonnige Standorte mit trockenen und heißen Vegetationsperioden. Gebiete mit deutlichen Trockenzeiten beherbergen viele Arten. In den gemäßigten Gebieten wachsen sie als Frühjahrs-Geophyten in den sommergrünen Laubwäldern. Aber es gibt auch herbstblühende Arten (beispielsweise der Herbst-Blaustern Prospero autumnale). Nur wenige Arten (beispielsweise Rhadamanthus urgineoides aus Madagaskar) wachsen epiphytisch auf Bäumen in Regenwäldern. Im tropischen Tiefland gibt es kaum Arten. Sie sind meist saisonalgrün (beispielsweise nur in der Regenzeit oder nur im Frühjahr) oder seltener immergrün. ^[1]

Die wechselständigen und meist spiralig oft in grundständigen Rosetten angeordneten Laubblätter stehen meist aufrecht nach oben, bei manchen Arten liegen sie aber flach am Boden. Die einfachen, ungestielten Laubblätter sind parallelnervig, ganzrandig und oft mehr oder weniger lanzettlich. Meist sind die unbehaarten Laubblätter einfarbig, aber manche Arten, besonders bei Ledebouria, Lachenalia und Eucomis sind auffällig dunkelgrün bis purpurfarben gezeichnet. Bei manchen Arten der Lachenalia und Massonia besitzt die Blattoberseite Warzen, Pusteln oder Haare. Bei wenigen Arten haben die Blätter eine abweichende Form: sehr schmal bis nadelförmig oder zylindrisch. ^[1]

Blütenstände und Blüten

Meist ist ein unbeblätterter Blütenstandsschaft vorhanden. Die Blüten sind in endständigen, einfachen oder verzweigten, meist traubigen, selten ährigen oder, wenn die Blütenstandsachsen stark verkürzt sind, kopfig wirkenden Blütenständen zusammengefasst. Jede Blüte befindet sich in der Achsel eines großen bis winzigen Hochblattes. Bei einigen Gattungen wird ein zweites kleines Hochblatt an der Basis jeden Blütenstieles gebildet. ^[1]

Die zwittrigen Blüten sind wie bei den meisten Einkeimblättrigen (Monokotyledonen) dreizählig und meist radiärsymmetrisch. Bei sehr wenigen Daubenya-Arten sind die unteren Blüten eines Blütenstandes mehr oder weniger zweilippig, also zygomorph. Die Blüten mancher Arten duften stark. Die Farben der Blütenhüllblätter reichen von grünlich bis gräulich, von weiß bis blau und von gelb über orange bis rot. Bei vielen Lachenalia-Arten sind die Blütenhüllblätter mehrfarbig, oft mit dunklen Spitzen. Es sind zwei Kreise mit je drei Blütenhüllblättern vorhanden; sie sind alle gleichgestaltig oder nur die eines Kreises sind gleich. Sie sind frei oder an ihrer Basis röhrig verwachsen. Es sind meist zwei (Ausnahme: die Arten der Gattung Albuca, dort fehlt ein Kreis) Kreise mit je drei freien Staubblättern vorhanden, meist sind alle Staubblätter fertil. Die Staubblätter können mit den Blütenhüllblättern verwachsen sein. Drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen; nur bei Bowiea ist er halbunterständig. Der oberständige Fruchtknoten unterscheidet die Scilloideae von den ebenfalls zwiebelbildenden Amaryllidaceae. Es sind Septalnektarien vorhanden. Jede der drei Fruchtknotenkammern enthält im Zentrum einige bis viele Samenanlagen. Der Griffel ist einfach. Die Blüten der meisten Arten sind lange (einige Tage) haltbar, außer bei allen Drimia-Arten bei denen sie nur wenige Stunden bis höchstens einen Tag haltbar sind. ^[1]

Die Bestäubung erfolgt hauptsächlich durch Insekten und bei einigen Gattungen durch Vögel. Viele Arten werden durch solitärlebende Bienenarten bestäubt. Arten mit leuchtend gefärbten Blüten wie der Orangefarbene Milchstern (Eliokarmos dubius, Syn, Ornithogalum dubium) und Daubenya aurea werden von Käfern aus dem Tribus Hopliini der Rutelinae innerhalb der Scarabaeidae bestäubt. Die Arten der Gattung Dipcadi (die nach einigen Autoren zu der weit gefassten Gattung Ornithogalum gehören), sind an Bestäubung durch Motten adaptiert; ihre Blüten verströmen nachts einen starken Duft. Bei einige Lachenalia-Arten und Daubenya-Arten erfolgt die Bestäubung durch Nektarvögel; diese Arten besitzen typischerweise rote bis orangefarbene, trompetenförmige Blüten, die reichlich Nektar sezernieren. Einige Massonia-Arten werden von Nagetieren (Rodentia) bestäubt. ^[1]

Früchte und Samen

Die trockenen Kapselfrüchte sind in der Form sehr variabel und öffnen sich dreiklappig. Meist sind die Samen durch Phytomelane schwarz. Die abgeflachten Samen der Tribus Urgineeae besitzen flügelartige Ränder und werden durch den Wind verbreitet. Die Tribus der Hyacintheae besitzt glatte und kugel- bis birnenförmige Samen. ^[1]

Verbreitung

Die Verbreitung ist hauptsächlich die Alte Welt. Die Zentren der Artenvielfalt sind die Capensis mit etwa 200 Arten, dort besonders in Winterregengebieten, und der Mittelmeerraum. Es gibt natürliche Vorkommen in ganz Europa bis zum Ural, in Afrika außer den Gebieten der Sahara und des tropischen Regenwaldes, auf der Arabischen Halbinsel, von Kleinasien bis zum Kaukasus, in Zentralasien, in Ostasien, auf dem Indischen Subkontinent und im Himalaja. Nur die Gattung Oziroë kommt in den südamerikanischen Anden vor.

Systematik

Die Gattungsnamen Hyacinthus, Ornithogalum und Scilla wurden schon in der griechischen Antike verwendet. In Species Plantarum hat Carl von Linné 1753 diese drei Gattungen erstveröffentlicht.

Die Gruppe enthielt früher weniger Gattungen. Besonders seit den molekulargenetischen Untersuchungen erwiesen sich die die weit gefassten alten Gattungen als paraphyletisch und mussten in viele kleinere Gattungen aufgeteilt werden, damit sie monophyletisch sind. Insgesamt konnten so monophyletische Gattungen und Tribus aufgestellt werden.

Die Hyazinthengewächse wurden als Familie durch Franz Speta (1998)^[2][3] und Martin Pfosser & Franz Speta (1999),^[4] in vier morphologisch schwer zu unterscheidende, aber molekulargenetisch eindeutig monophyletische Unterfamilien gegliedert und enthielten etwa 70 Gattungen mit rund 1000 Arten. Im Zuge der APG III wurde von Mark W. Chase, James L. Reveal und Michael F. Fay (2009)^[5] die Familie Hyazinthengewächse (Hyacinthaceae) als Unterfamilie Scilloideae zur Familie Asparagaceae gestellt, wodurch die bisherigen Unterfamilien den Rang Tribus erhalten haben. Der Name Scilloideae ergibt sich aus der Prioritätsregel.

Die neue Unterfamilie Scilloideae enthält vier Tribus:

• Tribus Oziroëeae: Mit nur einer Gattung:

• Oziroë Raf.: Mit fünf Arten im westlichen Südamerika in den Anden.

• Tribus Ornithogaleae Speta: Von Manning 2004^[6] zu nur einer Gattung zusammengefasst, von Manning et. al. 2009^[7] in vier und bei Martínez-Azorín et. al. 2011^[8] in 19 Gattungen aufgegliedert:

• Albuca L. (Syn.: Igidia Speta): Mit etwa 60 Arten hauptsächlich im Südlichen Afrika und Ostafrika, aber auch bis Äthiopien und Saudi-Arabien sowie Tschad und Nigeria reichend.
• Avonsera Speta: Mit der einzigen Art:

• Avonsera convallarioides (H.Perrier) Speta: Sie ist in Madagaskar beheimatet.

• Battandiera Maire: Mit etwa acht in ariden Gebieten des Südlichen Afrikas und Ostafrikas; dabei kommen sie nicht in der südlichen Hälfte Südafrikas vor. Nur Battandiera amoena ist in Nordafrika beheimatet.
• Cathissa Salisb.: Mit nur drei Arten auf der Iberischen Halbinsel und Marokko.
• Coilonox Raf.: Mit 30 Arten in Winterregengebieten hauptsächlich im westlichen Südafrika, aber bis ins südliche Namibia reichend.
• Dipcadi Medik. (Syn.: Uropetalon Burch. ex Ker Gawl.): Mit etwa 30 Arten in Europa, Vorderasien, Nord-, Ostafrika, Südlichen Afrika, Socotra, Madagaskar und Indien.
• Elsiea F.M.Leight.: Mit der einzigen Art:

• Elsiea corymbosa F.M.Leight.: Sie gedeiht in Bergregionen des südwestlichen Südafrikas.

• Eliokarnos Raf.: Mit etwa 28 Arten vom südlichen Namibia bis westlichen und südwestlichen Südafrika, hauptsächlich in Winterregengebieten. Beispielsweise:

• Orangefarbener Milchstern (Eliokarmos dubius (Houtt.) Mart.-Azorín, M.B.Crespo & Juan, Syn.: Ornithogalum dubium Houtt.)

• Ethesia Raf.: Mit etwa vier Arten im südlichen Namibia und ariden Gebieten des westlichen und zentralen Südafrikas.
• Galtonia Decne.: Mit etwa fünf Arten in gemäßigten und subtropischen Gebieten des östlichen Südafrikas und Swazilands, einschließlich:

• Riesen-Chincherinchee (Galtonia saundersiae (Baker) Mart.-Azorín, M.B.Crespo & Juan, Syn. Zahariadia saundersiae (Baker) Speta, Ornithogalum saundersiae Baker).^[8]

• Honorius Gray: Mit etwa acht Arten in Südosteuropa und in Vorderasien. Beispielsweise:

• Grüner Milchstern (Honorius boucheanus (Kunth) Holub, Syn.: Ornithogalum boucheanum (Kunth) Asch.)
• Nickender Milchstern (Honorius nutans (L.) Gray, Syn.:Ornithogalum nutans L.)

• Loncomelos Raf.: Mit etwa 20 Arten im Mittelmeerraum.
• Melomphis Raf.: Mit nur drei Arten im Mittelmeerraum und in Vorderasien.
• Neopatersonia Schönland: Mit etwa vier Arten in den südwestlichen und südlichen Teilen Südafrikas.
• Nicipe Raf.: Mit etwa 44 Arten hauptsächlich im südlichen und östlichen Afrika, aber nach Norden endet das Verbreitungsgebiet an der Sahara.
• Milchsterne (Ornithogalum L.): Mit früher bis zu 200, heute etwa 50 Arten in Europa, Vorderasien bis Afghanistan und in Nordafrika.
• Pseudogaltonia (Kuntze) Engl. (Syn.: Lindneria T.Durand & Lubbers): Mit nur zwei Arten in Botswana, Namibia und nordwestlichen Südafrika.
• Stellarioides Medik.: Mit etwa 30 Arten in gemäßigten und subtropischen Gebieten des Südlichen Afrikas, aber bis Äthiopien reichend. Nur Stellarioides sessiliflora ist in Algerien und Marokko beheimatet.
• Trimelopter Raf.: Mit etwa zehn Arten hauptsächlich im südlichen Namibia sowie westlichen Südafrika, aber bis ins zentrale und nordöstliche Südafrika reichend.

• Tribus Urgineeae:

• Bowiea Harv. ex Hook.f.: Mit nur einer Art statt früher zwei Arten, da wohl Bowiea kilimandscharica Mildbr. ein Synonym von Bowiea volubilis Harv. ex Hook.f. ist.
• Drimia Jacq. ex Willd.: Mit heute etwa 100 Arten.^[6] Von Speta (1998)^[2] waren sie in die 13 Gattungen Drimia Jacq. ex Willd. (mit zehn Arten), Meerzwiebel (Charybdis Speta), Urginea Steinh., Ebertia Speta, Fusifilum Raf., Litanthus Harv., Rhadamanthus Salisb., Rhadamanthopsis (Obermeyer) Speta, Schizobasis Baker, Tenicroa Raf., Thuranthos C.H.Wright, Urginacia Speta und Urgineopsis Compton. aufgeteilt worden. All diese Gattungen wurden durch Manning et al. (2004) in die Gattung Drimia s.l. zusammengefasst. Einige Arten sind selten bis gefährdet^[9].^[10]

• Tribus Hyacintheae (einschließlich Tribus Pseudoprospereae Speta und Massonieae Baker):

• Pseudoprospero Speta: Mit der einzigen Art:
  • Pseudoprospero firmifolium (Baker) Speta im östlichen Südafrika.
• Daubenya Lindl. (inklusive Amphisiphon W.F.Barker, Androsiphon Schltr., Neobakeria Schltr.): Mit etwa acht Arten in der Capensis.
• Drimiopsis Lindl. & Paxton: Mit etwa 14 Arten im südlichen und östlichen Afrika
• Schopflilien (Eucomis L'Hér.): Mit etwa zehn Arten, darunter:

• Gewellte Schopflilie (Eucomis clavata Baker)

• Kaphyazinthe (Lachenalia J.Jacq. ex Murray): Mit etwa 110 Arten.
• Ledebouria Roth: Mit etwa 80 Arten.
• Massonia Thunb. ex Houtt.: Mit etwa acht Arten in den Trockengebieten des südlichen Afrika
• Merwilla Speta: Mit etwa drei Arten im südlichen Afrika
• Schizocarphus Van der Merwe: Mit der einzigen Art:

• Schizocarphus nervosus (Burch.) Van der Merwe: Sie kommt in Botswana, Namibia, Swaziland und in der südafrikanischen Provinzen: Ostkap, Free State, Gauteng, KwaZulu-Natal, Limpopo, Mpumalanga sowie Nordwest vor.

• Spetaea Wetschnig & Pfosser: Mit der einzigen Art:

• Spetaea lachenaliiflora Wetschnig & Pfosser, die am Kap in Südafrika vorkommt

• Kaplilien (Veltheimia Gled.): Mit nur zwei Arten im westlichen und südlichen Südafrika.
• Whiteheadia Harv.: Mit der einzigen Art:

• Whiteheadia bifolia (Jacq.) Baker: Sie kommt nur in den trockeneren Teilen der Winterregengebiete des südlichen Afrikas vor (Wird von manchen Autoren auch zu Massonia gestellt)

• Alrawia (Wendelbo) K.M.Perss. & Wendelbo: Mit nur zwei Arten im Irak und Iran
• Autonoe (Webb & Berthel.) Speta: Mit bis zu sechs Arten, früher zu Scilla gestellt.
• Barnardia Lindl.: Mit etwa zwei Arten, einer in Algerien, die andere in Ostasien, nämlich:
  • Ostasiatischer Blaustern (Barnardia japonica (Thunb.) Schult. & Schult. f., Syn.: Scilla scilloides (Lindl.) Druce)
• Bellevalia Lapeyr.: Mit etwa 45 bis 50 Arten.
• Brimeura Salisb.: Beispielsweise:
  • Hellblaue Wiesenhyazinthe (Brimeura amethystina (L.) Chouard), die in den Pyrenäen und im früheren Jugoslawien vorkommt
• Chouardia Speta: Mit zwei Arten, früher zu Scilla gestellt.
• Fessia Speta: Mit etwa elf Arten, früher zu Scilla gestellt.
• Hyacinthella Schur, mit bis zu 17 Arten, beispielsweise:
  • Bleiches Hyazinthchen (Hyacinthella pallens Schur)
• Hasenglöckchen (Hyacinthoides Heist. ex Fabr., Syn.: Endymion Dum.): Mit etwa acht Arten
• Hyazinthen (Hyacinthus L.): Mit etwa drei Arten
• Traubenhyazinthen (Muscari Mill.): Mit etwa 50 bis 60 Arten.
• Nectaroscilla Parl.: Mit der einzigen Art:

• Nectaroscilla hyacinthoides (L.) Parl. (früher zu Scilla gestellt), die in Europa, Vorderasien und eingebürgert auch in Nordafrika vorkommt.

• Oncostema Raf., die etwa 16 Arten wurden früher zu Scilla gestellt, beispielsweise:
  • Stern der Peru (Oncostema peruviana (L.) Speta; Syn.: Scilla peruviana L.)
• Othocallis Salisb., die bis zu 20 Arten wurden früher zu Scilla gestellt, beispielsweise:
  • Sibirischer Blaustern (Othocallis siberica (Haw.) Speta; Syn.: Scilla siberica Haw.)
• Pfosseria Speta: Mit der einzigen Art:

• Pfosseria bithynica (Boiss.) Speta (früher zu Scilla gestellt), die in Bulgarien und in der nordwestlichen Türkei vorkommt.

• Polyxena Kunth (wird auch zu Lachenalia gestellt)
• Prospero Salisb.: Mit etwa 25 Arten.
• Puschkinia Adams: Mit der einzigen Art:
  • Puschkinie (Puschkinia scilloides Adams), die in Vorderasien beheimatet ist
• Schnarfia Speta, mit bis zu zwei Arten, die früher zu Scilla gestellt werden
• Blausterne (Scilla L.), Syn.: Sternhyazinthen (Chionodoxa Boiss.).^[11][2][4]: Mit heute nur noch etwa 30 Arten. Die Gattung umfasst nur noch die nächste Verwandtschaft des Zweiblättrigen Blausterns (Scilla bifolia) und die davon abgeleiteten Sternhyazinthen. Das Verbreitungsgebiet reicht im Mittelmeergebiet von Italien über die Balkanhalbinsel bis zum Kaukasus, zur Mitte Anatoliens und bis Zypern.^[12] Alle Arten der Capensis, die früher hier eingeordnet waren wurden in mehrere kleine, neue (beispielsweise Merwilla, Spetaea) Gattungen oder zu Ledebouria gestellt (John Manning). Auch die meisten eurasischen Arten wurden ausgegliedert.
• Tractema Raf., mit bis zu neun Arten, die früher zu Scilla gestellt werden, beispielsweise:
  • Tractema verna (Huds.) Speta; Syn.:Scilla verna Huds.)
• Zagrosia Speta: Mit der einzigen Art:

• Zagrosia persica (Hausskn.) Speta, die im Irak und Iran vorkommt

Nutzung, Inhaltsstoffe und Geschichte

Die Weiße Meerzwiebel (Drimia maritima) wurde schon in antiker Zeit medizinisch genutzt.

Einige südafrikanische Arten wie Eliokarmos thyrsoides, Ledebouria cooperi, Ledebouria inguinata, Ledebouria ovatifolia, Ledebouria revoluta, Gaulteria saundersiae und einige Arten der Urgineeae sind für Weidevieh giftig. Die giftigen Scilliroside (auch ein Bufadienolid) werden als Rattengift verwendet. ^[13]

Oft sind mit Schleim und Oxalatraphiden gefüllte Idioblasten vorhanden.

Nur wenige Arten der Scilloideae dienen als menschliche Nahrung. In Griechenland werden die Zwiebeln von Muscari comosum eingelegt gegessen und in Frankreich werde die Blütenstände von Loncomelos pyrenaicus als Gemüse gegessen. In Afrika essen die San Zwiebeln von Ledebouria apertiflora und Ledebouria revoluta. ^[13]

Viele Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten, Balkon, als Zimmerpflanzen und als Schnittblumen verwendet. Arten und ihre Sorten aus den Gattungen Chouardia, Hyacinthoides, Hyacinthus, Muscari, Othocallis, Puschkinia und Scilla sind Frühjahrblüher der Nordhalbkugel, sie wurden in Parks und Gärten angepflanzt und neigen zum Verwildern. In Südafrika und anderen ariden Gebieten werden Arten von beispielsweise Eucomis, Galtonia, Veltheimia in Parks und Gärten angepflanzt. Beispielsweise Eliokarmos thyrsoides und verwandte Arten sind Schnittblumen. ^[13]

Quellen

• Die Unterfamilie Scilloideae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Beschreibung der Familie der Hyacinthaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
• John C. Manning, 2004: Hyacinthaceae bei PlantzAfrica. (Abschnitt Beschreibung)
• Martin Pfosser, Franz Speta: Phylogenetics of Hyacinthaceae Based on Plastid DNA Sequences. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 86, Nr. 4, 1999, S. 852–875, online.
• Martin Pfosser, Franz Speta: Hyacinthaceae, Hyacinthus, Ornithogalum, Scilla & their relatives. 2001, (Die Familie der Hyacinthaceae im Tree of Life Projekt). (engl.)
• W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue: Hyacinthaceae. In Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. 3. Auflage. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 2007, ISBN 978-0-87893-407-2, S. 269–270.
• Syed Shujait Ali, Yan Yu, Martin Pfosser, Wolfgang Wetschnig: Inferences of biogeographical histories within subfamily Hyacinthoideae using S-DIVA and Bayesian binary MCMC analysis implemented in RASP (Reconstruct Ancestral State in Phylogenies). In: Annals of Botany. Band 109, Nr. 1, S. 95–107, DOI:10.1093/aob/mcr274.
• David John Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1987. ISBN 0-521-34060-8.
• Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.

Einzelnachweise

Weblinks