Hänge-Segge
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Hänge-Segge (Carex pendula) | ||||||||||||
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| Huds. |
Die Hänge-Segge (Carex pendula), auch Hängende Segge, Große Segge oder Riesen-Segge genannt, ist eine ausdauernde krautige Pflanze aus der Familie der Sauergrasgewächse (Cyperaceae). Sie kommt in Wäldern in West-, Mittel- und Südeuropa, in Dänemark, auf der Krim, sowie im nordwestlichen Nordafrika und im nördlichen Vorderasien vor.
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Die Hänge-Segge ist eine sehr kräftige, immergrüne, ausdauernde, krautige Pflanze mit kurzem, kräftigem, holzigem Rhizom. Sie bildet ziemlich dichte Horste und besitzt keine Ausläufer. Die Blätter sind schraubig in 1/3-Stellung angeordnet. Alle Blattscheiden weisen deutliche Gitternerven auf und besitzen an der Mündung ein Blatthäutchen. Die Blattscheiden der untersten, meist spreitenlosen Blätter eines Triebes sind gekielt, purpurbraun bis dunkel rotbraun gefärbt und nicht oder nur schwach netzfaserig. Der Bogen des Blatthäutchens ist 30–50(–75) mm lang, viel länger als breit und ± spitz. Die breit linealischen, ± überhängenden, ziemlich steifen Spreiten der Laubblätter sind bis 100 cm lang, (7–)9–16(–20) mm breit und ± allmählich zur Spitze hin verschmälert. Sie sind am Grund längs gefaltet, weiter oben ± flach, aber unterseits durch die Mittelrippe und oberseits durch zwei dazu parallele seitliche Nerven gekielt. Die Spreiten sind kahl, oberseits glänzend dunkelgrün und nur auf den Nerven rau, unterseits graugrün und fein papillös. Ihre Ränder sind etwas zurückgerollt und gegen die Blattspitze zu meist stark rau.
Generative Merkmale
Die Geschlechtsverteilung der Blüten ist einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch).
Die Blühtriebe erreichen Wuchshöhen von (40–)60–180(–250) cm und sind damit viel länger als die Blätter. Der kräftige, 2–4 mm dicke Stängel ist steif aufrecht, oben oft nickend und bis in den Blütenstand hinein gleichmäßig beblättert. Er ist scharf dreikantig und an den Kanten glatt bzw. nur ganz oben etwas rau. Der Gesamtblütenstand ist 20–100 cm lang und besteht aus (2–)4–7(–11) blattachselständigen weiblichen Ähren im unteren Teil und 1(–2) männlichen Ähren an der Spitze. Alle Ähren sind relativ weit voneinander entfernt angeordnet und hängen zuletzt bogig über. Die Tragblätter der unteren und mittleren weiblichen Ähren sind laubblattartig ausgebildet. Ihre Spreiten sind 20–60 cm lang und etwas schmäler als die Grundblätter. Sie sind meist länger als die dazugehörigen Ähren, aber kürzer als der Gesamtblütenstand. Die Tragblätter besitzen eine 5–10 cm lange, ein wenig raue Scheide. Die schlank zylindrischen bis keulenförmig-zylindrischen weiblichen Ähren sind 5–8 mm breit und (3–)5–21 cm, bei manchen Kulturformen[1] und bei var. myosuroides[2] bis zu 25 cm lang. Sie sind reich- und dichtblütig, aber gegen den Grund zu oft lockerblütig. Die unteren Ähren besitzen bis über 10 cm lange, raue Stiele, die großteils von den Scheiden ihrer Tragblätter umschlossen werden, die obersten sind ungestielt. Die reichblütige, schlank zylindrische, 8–16 cm lange und 3–4 mm breite männliche Ähre steht grundsätzlich einzeln endständig am Stängel. Manchmal befindet sich aber an ihrem Grund eine zweite kürzere männliche Ähre. Außerdem können manchmal die oberste, ausnahmsweise sogar alle weiblichen Ähren an ihrer Spitze männliche Blüten besitzen. Die Blüten, genau genommen einblütige Ährchen,[3] sind innerhalb der Ähren schraubig angeordnet. Sie sitzen in den Achseln von Tragblättern, die als Spelzen bezeichnet werden, und besitzen keine Blütenhülle.
Die bis zu 2,5(–4,2) mm lange und 1(–1,6) mm breite Spelze der weiblichen Blüten ist schmal eiförmig, schmal verkehrteiförmig bis schmal lanzettlich, vorn allmählich zu einer kurzen, rauen Stachelspitze zugespitzt und scheinbar dreinervig. Sie ist kahl, hellbraun bis dunkel rotbraun gefärbt, besitzt einen breiten, grünen Mittelstreifen und vorne höchstens einen schmalen, weißen Hautrand. Die nur aus dem Stempel bestehende Blüte ist vom „Schlauch“ (Utriculus) umschlossen, einem Organ, das dem zu einem Hohlkörper verwachsenen Vorblatt der Blüte (=einblütiges Ährchen) entspricht. Der in reifem Zustand ellipsoidale bis eiförmige, undeutlich dreikantige, etwas aufgeblasene Schlauch ist (2,2–)2,8–3,5(–4) mm lang. Er ist etwa in der Mitte am breitesten und hat dort einen Durchmesser von 1–1,5 mm. Der reife Schlauch ist etwa so lang oder bis um die Hälfte länger als die dazugehörige Spelze und ragt schräg bis gerade zwischen den Spelzen hervor. Er ist am Grund in einen kurzen Stiel und vorne meist allmählich in einen zylindrischen, leicht nach außen gekrümmten, 0,3–0,5 mm langen, an der Spitze gestutzten bis undeutlich zweizähnigen, an der Öffnung hyalinen und gefransten Schnabel verschmälert. Der kahle, glänzende, häutige Schlauch ist bleichgrün bis gelblich, vorne hell olivbraun und manchmal etwas braun-purpurn gefleckt. Er weist zwei oder mehrere schwach hervortretende Nerven auf, wovon die randlichen etwas deutlicher sind. Der oberständige Fruchtknoten ist einfächerig und enthält nur eine einzige, aufrechte Samenanlage. Die drei ziemlich kurzen, bräunlichen Narben sitzen auf einem einfachen, fadenförmigen Griffel und ragen aus der Öffnung des Schnabels heraus. Der Schlauch fällt zusammen mit der Frucht ab. Diese ist darin vollkommen eingeschlossen und füllt den Hohlraum nicht aus. Die Frucht ist eine im Schlauch deutlich gestielte, einsamige Nussfrucht. Sie ist matt strohfarben bis braun, eiförmig oder verkehrteiförmig, 1,5–2 mm lang, 0,8–1,1 mm breit, scharf dreikantig, ± bespitzt und glatt. Die Samen enthalten Endosperm.
Die bis über 5 mm lange Spelze der männlichen Blüten ist linealisch, lanzettliche, länglich oder schmal verkehrteiförmig, spitz und einnervig. Sie ist rötlich braun bzw. am Grund hellbraun gefärbt und besitzt einen grünen Mittelstreifen. Die Blüte besteht nur aus drei Staubblättern, deren Staubfäden nicht miteinander verwachsen sind. Die linealischen, schmutzig orange gefärbten, Staubbeutel sind ungefähr 4 mm lang und kurz bespitzt. Sie sind basifix, also an ihrem Grund dem Staubfaden angeheftet.
Die Hänge-Segge blüht und fruchtet in Mitteleuropa im Mai und Juni,[4] auf der Iberischen Halbinsel meist zwischen April und Juni, seltener schon im März oder auch noch im Juli.[5] Für die Gebirge im Südosten des Verbreitungsgebiets wird eine Blüte- und Fruchtzeit im Juli und August angegeben.[6]
Chromosomen
Bei Carex pendula wurden diploide Chromosomensätze mit 2n = 58, 60 und 62 gezählt.[7]
Verbreitung und Lebensraum
Die Hänge-Segge ist in West-, Mittel- und Südeuropa weit verbreitet.[8] Im Norden reicht das europäische Areal bis Irland und in die wärmeren Lagen Schottlands, nach Westfalen, ins südliche Niedersachsen, nach Sachsen, Schlesien, in die West- und Ostkarpaten. Nördlich davon existieren isolierte Vorkommen in Dänemark, Schleswig-Holstein und Mecklenburg-Vorpommern. Ehemalige Vorkommen in Brandenburg und Berlin gelten als erloschen.[9] Innerhalb des so umrissenen Areals fehlt die Art aber beispielsweise in der Großen und der Kleinen Ungarischen Tiefebene, den zentralen Teilen der Alpen sowie in weiten Bereichen Zentralspaniens und auf den Balearen.[8] Im Osten kommt die Art auf der Krim, im westlichen, nordwestlichen und nordöstlichen Anatolien,[10] in Kaukasien und im Nord-Irak vor.[11] Die östlichsten Fundpunkte liegen im Nordosten des Iran (Chorasan).[10] Den südöstliche Arealrand markieren Vorkommen im südlichen Anatolien (Kahramanmaraş[10]), im Gebirge Amanos Dağları[6] und im Libanon sowie auf Zypern.[8] In Nordafrika kommt die Hänge-Segge in Marokko, Algerien (Tellatlas, Aurès) und Tunesien (Kroumirie) vor.[12] Auf den Azoren und Madeira wird die Art durch var. myosuroides vertreten.[8][2]
Ausgehend von in Gärten kultivierten Pflanzen hat sich die Hänge-Segge an mehreren Stellen in den Vereinigten Staaten[13] (Washington, Virginia) und in Neuseeland[14] als Neophyt etabliert. Sie neigt dazu, sich selbst auszusäen und dann außerhalb der Gärten an Wegrändern und an Ufern von Fließgewässern aufzutauchen.[13]
Die Hänge-Segge ist in Teilen Baden-Württembergs und Bayerns häufig, im übrigen Deutschland ist ihre Verbreitung dagegen lückenhaft.[9] In Österreich kommt die Art in allen Bundesländern vor.[15] Sie fehlt aber beispielsweise im Wiener Becken und im Weinviertel[16] sowie in den zentralen Teilen der Alpen. In der Schweiz ist die Hänge-Segge ziemlich häufig, dringt aber nicht sehr weit in die Alpentäler ein.[17]
Die Hänge-Segge ist vorwiegend auf nährstoff- und basenreichen Ton- und Lehmböden in feuchten bis nassen oder quelligen Erlen- und Eschenwäldern auf sumpfigen Waldlichtungen oder Waldwegen zu finden.
Blüten- und Fruchtbiologie
Wie die anderen Seggenarten wird auch die Hänge-Segge durch den Wind bestäubt (Anemophilie).[18] Eine Ausbreitung der Früchte ist durch den Wind (Anemochorie) oder mit Hilfe des Wassers (Hydrochorie) möglich.[9]
Taxonomie und Systematik
Die Hänge-Segge (Carex pendula) wurde vom britischen Botaniker William Hudson in seinem 1762 erschienenen Werk Flora Anglica beschrieben.[19] Hudson bezog sich bei seiner Erstbeschreibung auf ältere, vorlinnéische Beschreibungen von John Parkinson, Johann Bauhin, Caspar Bauhin und John Ray. Offenbar aus eigener Anschauung nannte Hudson reichliche Vorkommen der Art in Hecken und Gebüschen zwischen den heutigen Londoner Stadtteilen Hampstead und Highgate. Carex agastachys L.f., Carex maxima Scop., Carex mutabilis Willd., Carex myosuroides Lowe, Manochlaenia pendula (Huds.) Fedde & J.Schust., Trasus pendulus (Huds.) Gray sind Synonyme.[20]
Pflanzen von Madeira und den Azoren wurden von manchen Autoren als var. myosuroides Boott unterschieden.[8] Sie zeichnen sich durch bis zu 24 cm lange weibliche Ähren aus.[2] Diese Varietät wird aber heute meist nicht anerkannt und nur als Synonym zu Carex pendula gestellt.[21]
Die Hänge-Segge wird innerhalb der Seggen in die relativ artenarme Sektion Rhynchocystis Dumort. (=Sect. Maximae (Asch.) Kük.) gestellt.[5][22] Diese Sektion umfasst in Europa außer der Hänge-Segge nur noch die auf Korsika und Sardinien sowie in Mittel- und Süditalien heimische Carex microcarpa Bertol. ex Moris.[23]
Etymologie
Das Artepitheton pendula (lat. hängend) leitet sich von lat. pendere (hängen) ab.[24] Es bezieht sich auf die hängenden Ähren dieser Art. Der deutschsprachige Name hat dieselbe Bedeutung. Der Gattungsname Carex ist eine alte lateinische Bezeichnung für Sauergräser mit schneidenden Blättern. Der Name leitet sich vermutlich von einer rekonstruierten indogermanischen Wurzel *(s)ker- (schneiden) ab.[25]
Nutzung
Die Hänge-Segge wird oft als Zierpflanze in Gärten kultiviert. Sie wird oft an nassen, schattigen Plätzen gepflanzt, erträgt aber auch trockenere Böden.[1]
Quellen
- Bässler M. 2002: Familie Cyperáceae Juss. – Riedgrasgewächse, Sauergräser. In: Rothmaler W. (Begr.): Exkursionsflora von Deutschland. Band 4: Gefäßpflanzen: Kritischer Band. 9. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/ Berlin, ISBN 3-8274-0917-9, S. 796–829.
- Genaust H. 1996: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Aufl. Birkhäuser Verlag, Basel, ISBN 3-7643-2390-6.
- Healy A. J., Edgar E. 1980: Carex L. In: Flora of New Zealand. Vol. III: Adventive cyperaceous, petalous & spathaceous monocotyledons. P. D. Hasselberg, Government Printer, Wellington, ISBN 0-477-01041-5, S. 146–181. – Carex pendula – Online
- Heß H. E., Landolt E., Hirzel R. 1967: Cárex L., Segge. In: Flora der Schweiz und angrenzender Gebiete. Band 1: Pteridophyta bis Caryophyllaceae. 1. Aufl. Birkhäuser, Basel/ Stuttgart, S. 418–489.
- Krechetovich V. I. 1964: Genus 235. Carex L. In: Shishkin B. K. (Hrsg.): Flora of the U.S.S.R. (Flora SSSR). Vol. III. Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR, Leningrad, 1935, translated from Russian, Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem, S. 86–369. – Carex pendula – Online
- Luceño M. 2008 („2007“): 20. Carex L. In: Castroviejo S. (Hrsg.): Flora Iberica. Vol. 18: Cyperaceae–Pontederiaceae. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid, ISBN 978-84-00-08624-4, S. 109–250. – PDF
- Maire R. 1957: Carex L. (1753). In: Flore de l'Afrique et du Nord. Vol. 4: Monocotyledonae: Glumiflorae: Cyperaceae, Principes, Spathiflorae, Commelinales. (Encyclopédie Biologique 53). Éditions Paul Lechevalier, Paris, S. 97–180. – PDF
- Nilsson Ö. 1985: 21. Carex L. In: Davis P. H. (Hrsg.): Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 9. Edinburgh University Press, Edinburgh, ISBN 0-85224-516-5, S. 73–158.
- Reznicek A. A. 2002: 26w. Carex Linnaeus sect. Rhynchocystis Dumortier, Fl. Belg., 147. 1827. In: Flora of North America north of Mexico. Vol. 23: Magnoliophyta: Commelinidae (in part): Cyperaceae. Oxford University Press, New York/ Oxford, ISBN 978-0-19-515207-4, S. 420–421. – Online
- Schultze-Motel W. 1967–1977: Ordnung Cyperales. In: Hegi G. (Begr.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Band II/1. 3. Aufl. Carl Hanser, München; Parey, Berlin/ Hamburg, ISBN 3-489-54020-4, S. 2–240.
Einzelnachweise
- ↑ 1,0 1,1 Walters S. M. 1984: 4. Carex Linnaeus. In: Walters S. M., Brady A., Brickell C. D., Cullen J., Green P. S., Lewis J., Matthews V. A., Webb D. A., Yeo P. F., Alexander J. C. M. (Hrsg.): The European garden flora. Vol. II: Monocotyledons (Part II). Juncaceae to Orchidaceae. Cambridge Univ. Press, Cambridge, etc., ISBN 0-521-25864-2, S. 116–117.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Hohenester A., Welß W. 1993: Carex. In: Exkursionsflora für die Kanarischen Inseln mit Ausblicken auf ganz Makaronesien. Ulmer, Stuttgart, ISBN 3-8001-3466-7, S. 314–316.
- ↑ Bässler M. 2002, S. 796.
- ↑ Schultze-Motel W. 1967–1977, S. 182.
- ↑ 5,0 5,1 Luceño M. 2008, S. 163.
- ↑ 6,0 6,1 Post G., Dinsmore J. E. 1933: CXXXIII. Cyperaceae. Sedge Family. In: Flora of Syria, Palestine and Sinai. Vol. II. 2. Auflage. American University of Beirut, Beirut, S. 669–687.
- ↑ Goldblatt P., & Johnson D. E. (Hrsg.): Carex pendula. In: Tropicos.org: Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN). Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 3. Februar 2013.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 Meusel H., Jäger E. J., Weinert E. 1965: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Band 1: Text & Karten. VEB Fischer, Jena, S. 430 (Text), S. 73 (Karten).
- ↑ 9,0 9,1 9,2 Bässler M. 2002, S. 821.
- ↑ 10,0 10,1 10,2 Nilsson Ö. 1985, S. 117.
- ↑ Hooper S. S. 1985: Family 150. Cyperaceae. In: Townsend C. C., Guest E. (Hrsg.): Flora of Iraq. Vol. 8: Monocotyledones (excluding Gramineae). Ministry of Agriculture and Agrarian Reform, Baghdad, S. 331–406.
- ↑ Maire R. 1957, S. 139. – PDF
- ↑ 13,0 13,1 Reznicek A. A. 2002, S. 421. – Online
- ↑ Healy A. J., Edgar E. 1980, S. 169–170. – Online
- ↑ Fischer M. A., Oswald K., Adler W. 2008: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3. Auflage, Land Oberösterreich, OÖ Landesmuseen, Linz, ISBN 978-3-85474-187-9, S. 1130.
- ↑ Janchen E. 1977: Flora von Wien, Niederösterreich und Nordburgenland. 2. Auflage. Verein für Landeskunde von Niederösterreich und Wien, Wien, S. 648.
- ↑ Heß H. E., Landolt E., Hirzel R. 1967, S. 472.
- ↑ Schultze-Motel W. 1967–1977, S. 100.
- ↑ Hudson W. 1762: Flora Anglica. London, S. 352–353. – Online
- ↑ Govaerts R. et al. 2012: Carex pendula, Synonyme. In: World Checklist of Cyperaceae. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Veröffentlicht im Internet, abgerufen am 3. Februar 2013.
- ↑ Govaerts R. et al. 2012: Carex pendula var. myosuroides. In: World Checklist of Cyperaceae. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Veröffentlicht im Internet, abgerufen am 3. Februar 2013.
- ↑ Reznicek A. A. 2002, S. 420–421. – Online
- ↑ Chater A. O. 1980: 12. Carex L. In: Tutin T. G., Heywood V. H., Burges N. A., Moore D. M., Valentine D. H., Walters S. M., Webb D. A. (Hrsg.): Flora Europaea. Vol. 5: Alismataceae to Orchidaceae. Cambridge University Press, Cambridge, ISBN 0-521-20108-X, S. 290–323.
- ↑ Genaust H. 1996, S. 466. – Vorschau bei der Google-Buchsuche
- ↑ Genaust H. 1996, S. 128. – Vorschau bei der Google-Buchsuche
Weblinks
- Commons: Hänge-Segge – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
- Hänge-Segge. FloraWeb.de
- Carex pendula. In: Germplasm Resources Information Network (GRIN). United States Department of Agriculture (USDA), ARS, National Genetic Resources Program, National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland, abgerufen am 3. Februar 2013.
