Schwertliliengewächse
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Bastard-Schwertlilie (Iris spuria) | ||||||||||||
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| Juss. |
Die Schwertliliengewächse (Iridaceae) bilden eine weltweit verbreitete Familie der Spargelartigen (Asparagales). Die bekanntesten Gattungen sind die namensgebenden Schwertlilien (Iris) und die Gladiolen (Gladiolus). Die ausdauernden krautigen Pflanzen können von anderen Einkeimblättrigen vor allem durch die oft schwertförmigen Laubblätter, deren Ober- und Unterseite morphologisch gleich (unifacial) sind und die Blüten mit nur einem Kreis mit drei Staubblättern sowie (außer in der Gattung Isophysis) einem unterständigen Fruchtknoten unterschieden werden [1].
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Schwertliliengewächse sind meistens ausdauernde, krautige Pflanzen, nur selten sind sie einjährig (einige Sisyrinchium-Arten). [2]
Die Grundform der unterirdischen Überdauerungsorgane innerhalb der Familie ist ein kriechendes, ausdauerndes Rhizom, das meist kurz ist. In der Tribus Tigrideae haben sich zwiebelähnlichen Knollen herausgebildet, die mit trockenen, bräunlichen Umhüllungen („Tunika“) umgeben sind. Auch in den Untergattungen Scorpiris, Xiphion und Reticulata der Schwertlilien (Iris) kommen zwiebelähnlichen Knollen vor, die dort wahrscheinlich unabhängig voneinander entstanden sind. Die Bildung von Knollen ist eine grundlegende Eigenschaft der Unterfamilie Crocoideae, tritt aber auch in einigen afrikanischen Gattungen der Untertriben Homeriinae und Ferrariinae innerhalb der Tribus Irideae auf. In den Crocoideae haben die Knollen einen ausgeprägten Zentralzylinder, bilden Wurzeln aus der Knollenbasis und bestehen meist aus mehreren Internodien. Die Ausbildung der Knollen unterscheidet sich innerhalb der Triben. In der Tribus Watsonieae entstehen sie aus einer achselständigen Knospe an der Basis des Blütensprosses, die Sprossung an der Knolle entsteht in der Knollenspitze. Im Gegensatz dazu entsteht in den Croceae zumindest ein Teil der Knollen aus der Basis des Blütensprosses, die Triebe des nächsten Jahres entstehen aus Knospen in den oberen Knoten der Knolle. Die Knollen innerhalb der Tribus Irideae haben einen diffus ausgeprägten Zentralzylinder, die Wurzeln entspringen einer Knospe an der Knollenspitze. [2]
Die Laubblätter sind für gewöhnlich schwertförmig und auf Ober- und Unterseite morphologisch und anatomisch gleich (unifacial) und stehen an einer offenen Blattscheide. Abweichungen davon treten mit den gefalteten Blättern der Tigridieae und einiger Crocoideae (Babiana und die meisten Arten von Crocosmia) auf. Dorsiventrale Nebenblätter mit unterschiedlichen Blattoberflächen haben sich mehrfach ausgebildet, vor allem in den afrikanischen Homeriinae, eine Untertribus der Tribus Irideae. Die Untergattungen Scorpiris, Xiphium und Reticulata der Schwertlilien (Iris) haben Blätter mit unterschiedlicher Ober- und Unterseite. Dorsiventrale Blätter treten in den Ixioideae sowie den Gattungen der Krokusse (Crocus) und Syringodea. Geschlossene Blattscheiden sind in der ganzen Unterfamilie Crocoideae zu finden, gelegentlich treten sie auch in der Unterfamilie Iridoideae auf.
Blütenstände
Die Grundform der Blütenstände der Familie ist das sogenannte Rhiphidium, eine spezialisierte, eingabelige Zyme. In der Unterfamilie Iridoideae stehen diese Rhiphidien entweder terminal an den Haupt- und Nebenspossen und können unterschiedlich gestaltet, rispig angeordnet sein, oder sie stehen terminal einzeln oder in Gruppen aus wenigen Rhiphidien. Diese Rhiphidien bestehen aus zwei großen, tragblattartigen Blütenscheiden, die jeweils einige bestielte Blüten umhüllen, die einem gemeinsamen Ansatzpunkt entspringen. Die Blüten werden nacheinander aus den Scheiden gehoben, je nach Anzahl der Blüten über einen Zeitraum von bis zu einer Woche. Für die Unterfamilie Nivenioideae sind meist paarweise verwachsene Rhiphidien charakteristisch. In der Gattung Isophysis der monogenerischen Unterfamilie Isophysidoideae stehen die Blüten einzeln, sind aber wie die Rhiphidien der Iridoidae von zwei gegenüberstehenden Blütenscheiden umgeben. In der Unterfamilie Crocoideae sind die Blüten aufsitzend und jeweils von einem äußeren Tragblatt und einem inneren, zweiteiligem Vorblatt umgeben. Außer in der Gattung Pillansia sind die Blüten aller Ixioideae an einer geraden oder leicht gebogenen Achse angeordnet, die damit eine Art Ähre bilden. In der Gattung Pillansia sind die Blüten rispenförmig angeordnet. In einigen Crocoideae sind die Ähren reduziert, so dass die Blüten einzeln oder an jeder Verzweigung der Blütenachse einzeln stehen. Diese Form des Blütenstandes tritt beispielsweise in den Gattungen Romulea, Syringodea und den Krokussen (Crocus) auf.
Blüten
Die zwittrigen Blüten der Schwertliliengewächse sind in Farbe, Größe und Form sehr variabel, grundlegende Eigenschaften sind die Dreizähligkeit und der Verlust des inneren Kreises der Staubblätter. Außer bei den Isophysidoideae ist der Fruchtknoten unterständig. Die Blüten sind oft radiärsymmetrisch, Ausnahmen bilden ein großer Teil der Crocoideae sowie die Gattung Diplarrhena aus den Iridoideae die zygomorph sind.
Die Blütenhüllblätter sind in allen Crocoideae sowie einigen Nivenioideae (Nivenia, Witsenia), Patersonioideae und Iridoideae (Schwertlilien (Iris), Moraea sect. Tubiflora, Olsynium) miteinander verwachsen. Eine Kronröhre ist für alle Crocoideae typisch, die Blüten dieser Unterfamilie sind mit einer Blühdauer von mindestens zwei Tagen sehr langlebig und besitzen eine unverzweigte Venatur, was sie von den kurzblühenden Blüten mit verzweigter Venatur der Iridoideae und Nivenioideae unterscheidet. Die Isophysidoideae haben ebenfalls langlebige Blüten.
Die Staubblätter zeichnen sich in den meisten Gattungen der Triben Mariceae und Tigridieae durch einen relativ schwachen Staubfaden aus, der kaum zum Stützen der Staubbeutel beiträgt. Diese sind daher leicht mit den oberen Teilen des Griffels verwachsen. In einigen Irideae und Tigridieae sind die Staubfäden miteinander verwachsen. Die Pollen der Schwertliliengewächse sind einfach gefurcht und besitzen ein dachförmig-netzartiges Exine (Pollenkornoberfläche). Die Crocoideae weichen leicht davon ab, das Exine ist hier fein punktiert und häufig fein bestachelt. Pollen ohne Apertur kommen in den Gattungen Syringodea und den Krokussen (Crocus) vor. Zweifurchige Pollen kommen häufig in den Tigridieae. Synkolpate Pollen treten häufig in den Iridoideae auf. Akolpate oder anomatreme Pollenkörner sind für einige Sektionen und Untergattungen der Schwertlilien (Iris) belegt.
Der Griffel innerhalb der Isophysidoideae und der Nivenioideae besteht aus relativ kurzen Lappen beziehungsweise Verzweigungen und ist auf der gesamten Oberfläche narbig. In viele Iridoideae haben die Griffel lange Verzweigungen, die oftmals über den Griffel selbst hinausstehen. Die Ränder dieser Verzweigungen sind zusammengerollt, so dass sie röhrenförmig sind und nur die Spitze narbig ist. In den Irideae, Mariceae und einigen Gattungen der Tigridieae ist dieser Aufbau weiter spezialisiert: die Spitzen der Griffelverzweigungen sind zu paarweise vorliegenden, aufrechten, nichtnarbigen Fortsätzen umgebildet, die narbige Oberfläche ist auf den unteren Teil beschränkt. In den Irideae sind die Fortsätze zusätzlich abgeflacht und kronblattähnlich, die Narbenoberfläche ist oftmals nur ein kleiner Bereich in der Mitte der Fortsätze. In den Trimezieae und vielen Tigridieae sind die Griffelfortsätze verdickt, der Narbenlappen hat selbst oft ein zweites Paar an aufrecht stehenden Fortsätzen, die den Fortsätzen an den Stempelverzweigungen ähneln, aber kleiner sind. In einigen Gattungen sind diese Griffelaufbauten zurückgebildet, so in den Eleutherine und Calydorea, wo sie nur lange, fadenförmige Arme bilden und in den Nemastylis, Alophia und den Tigerblumen (Tigridia), die paarweise vorliegende, für gewöhnlich schlanke Griffellappen besitzen.[2]
Früchte und Samen
Die Früchte sind fachspaltige (loculicidale) Kapseln mit drei Samenkammern, in denen die Samen in ein oder zwei Reihen stehen. Der Embryo liegt gerade im Samen, das Endosperm ist fleischig oder hornartig.[3]
Systematik
Die Familie der Schwertliliengewächse (Iridaceae) besteht nach Goldblatt 2008 aus jetzt sieben Unterfamilien mit 66 Gattungen und etwa mehr als 2000 Arten [2], [4], [5], [6]:
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Quellen
- Peter Goldblatt & John C. Manning: The Iris Family: Natural History and Classification., Timber Press, Portland, 2008. ISBN 978-0-88192-897-6: Google-Books.
- David John Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press 1987. ISBN 0-521-34060-8
Einzelnachweise
- ↑ Peter Goldblatt: Phylogeny and classification of Iridaceae, in: Annals of the Missouri Botanical Garden 77 (4): 607–627. 1990
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Peter Goldblatt & John C. Manning: The Iris Family: Natural History and Classification., Timber Press, Portland, 2008: Google-Books.
- ↑ Paul C. Standley und Julian A. Steyermark: Flora of Guatemala, Field Museum of History Botanical Series, Band 24, Teil III, Chicago, USA, 1952.
- ↑ Peter Goldblatt, Aaron Rodriguez, M. P. Powell, T. Jonathan Davies, John C. Manning, M. van der Bank & Vincent Savolainen: Iridaceae ‘Out of Australasia’? Phylogeny, Biogeography, and Divergence Time Based on Plastid DNA Sequences, in Systematic Botany 33(3), 2008, S. 495-508: Online.
- ↑ Peter Goldblatt & J. C. Manning: Phylogeny of the African genera Anomatheca and Freesia (Iridaceae–Ixioideae), and a new genus Xenoscapa. in Systematic Botany, Volume 20, 1995, S. 161–178. Abstract.
- ↑ Peter Goldblatt: A synoptic review of the African genus Hesperantha (Iridaceae: Crocoideae). Ann. Missouri Bot. Gard., 90, 2003, S. 390–443.
