Neandertaler

Homo neanderthalensis
Skelett eines Neandertalers (American Museum of Natural History)
Zeitliches Auftreten
Pleistozän
230.000[1] (130.000[2]) bis 30.000 Jahre
Fundorte
Europa Kleinasien Naher Osten (Levante, Mesopotamien) Zentral-Kasachstan
Systematik
Teilordnung: Altweltaffen (Catarrhini) Überfamilie: Menschenartige (Hominoidea) Familie: Menschenaffen (Hominidae) Tribus: Hominini Gattung: Homo Homo neanderthalensis
Wissenschaftlicher Name
Homo neanderthalensis
King, 1864

Der Neandertaler (früher auch „Neanderthaler“, wissenschaftlich Homo neanderthalensis) ist ein ausgestorbener Verwandter des heutigen Menschen (Homo sapiens). Er entwickelte sich in Europa – parallel zum Homo sapiens in Afrika – aus einem gemeinsamen afrikanischen Vorfahren der Gattung Homo und besiedelte zeitweise große Teile Süd-, Mittel- und Osteuropas. Hinzu kommen Fossilfunde aus Westasien (Türkei, Levante, Nordirak) und Teilen Zentralasiens (Usbekistan, Tadschikistan, Altai).^[3] Fossilien seit der Eem-Warmzeit (seit ungefähr 130.000 Jahren) werden aufgrund ihrer oft ausgeprägten anatomischen Merkmale als „klassische“ Neandertaler bezeichnet.^[2] Warum der Neandertaler vor rund 30.000 Jahren ausstarb, ist bislang ungeklärt.

Die Bezeichnung Neandertaler geht auf das „Neandertal“ zurück, einen zwischen den Städten Erkrath und Mettmann gelegenen Talabschnitt der Düssel im heutigen deutschen Land Nordrhein-Westfalen. Dort wurde 1856 das Teilskelett eines Neandertalers gefunden. Zeitweise wurde der Neandertaler nicht als eigene Art, sondern als Unterart von Homo sapiens angesehen und deshalb als Homo sapiens neanderthalensis bezeichnet, der anatomisch moderne Mensch als Homo sapiens sapiens.

Aufgrund zumindest vereinzelter Bestattungen ihrer Toten sowohl in Europa als auch in Westasien und dem Ablegen von Toten in Höhlen ist Homo neanderthalensis neben Homo sapiens die fossil am besten überlieferte Art der Hominini.

Funde

Neandertal

Neandertal 1, seitliche Ansicht; vorne anliegend das im Jahr 2000 entdeckte Stück des Schläfen- und Jochbeins

Mitte August 1856 entdeckten italienische Steinbrucharbeiter in einem kurz darauf dem Kalksteinabbau zum Opfer gefallenen Abschnitt des Neandertals 16 Knochenfragmente. Sie wurden zunächst achtlos zum Abraum geworfen, später jedoch vom Mitbesitzer des Steinbruchs, Wilhelm Beckershoff, an Johann Carl Fuhlrott zur näheren Untersuchung übergeben. Durch Presseberichte aufmerksam geworden, untersuchte auch der Bonner Anatom Hermann Schaaffhausen die Knochen. Schaaffhausen kam bei seiner Untersuchung schließlich zu demselben Ergebnis wie zuvor bereits Fuhlrott: Es handele sich um eine vorzeitliche Form des modernen Menschen. Fuhlrott und Schaaffhausen präsentierten den Fund im Juni 1857 auf der Generalversammlung des Naturhistorischen Vereins der preußischen Rheinlande. Ihre Interpretation wurde jedoch vom Fachpublikum nicht geteilt.

Die Benennung des Fossils – und damit im Ergebnis auch des Taxons – als Homo neanderthalensis erfolgte 1864 durch den irischen Geologen William King.^[4] Bereits 1863 hatte King in einem Vortrag vor der Geologischen Sektion der British Association for the Advancement of Sciences nach Erörterung der Schädelform und ihrer Abweichungen von der Schädelform des modernen Menschen den Namen „Homo Neanderthalensis King“ eingeführt.^[5] Im deutschsprachigen Raum behielt hingegen Rudolf Virchow bis zu seinem Tod im Jahr 1902 mit seiner Fehlinterpretation von 1872 die Oberhand. Virchow – der damals bedeutendste deutsche Pathologe – hielt den Fund für einen krankhaft deformierten Schädel eines modernen Menschen und verwarf die These des „Urmenschen“.^[6]

In der Nähe des Fundortes wird heute im Neanderthal Museum die Entwicklungsgeschichte des modernen Menschen und seine Verwandtschaft mit dem Neandertaler nachgezeichnet.

Weitere Fundorte

Fossilfunde „klassischer“ Neandertaler (Auswahl)

Der Fund aus dem Neandertal war nicht das erste entdeckte Fossil des Homo neanderthalensis. Bereits 1833 hatte der niederländische Arzt und Naturforscher Philippe-Charles Schmerling einen fossilen Kinderschädel und mehrere andere Knochen aus einer Höhle bei Engis in Belgien beschrieben, die er aufgrund von Tierfossilien und gleichfalls entdeckten Steinwerkzeugen dem „Diluvium“ (der Epoche der Sintflut) zuordnete;^[7] jedoch wurde dieser 1829 entdeckte, erste wissenschaftlich beschriebene Neandertaler-Fund (Engis 2) von den Fachkollegen als „modern“ verkannt.

Auch der 1848 im Kalksteinbruch Forbes Quarry in Gibraltar entdeckte, relativ gut erhaltene Schädel Gibraltar 1 wurde erst Jahrzehnte später als Jahrzehntausende alt anerkannt und zur inzwischen etablierten Art Homo neanderthalensis gestellt.^[8] Die Anerkennung des Neandertalers als eine eigenständige, von Homo sapiens abweichende Menschenform setzte sich erst endgültig durch, nachdem 1886 in einer Höhle im belgischen Spy (heute ein Ortsteil von Jemeppe-sur-Sambre) zwei fast vollständig erhaltene Neandertaler-Skelette gefunden worden waren.^[9]

Bis 1999 waren bereits Skelette und Skelett-Fragmente von mehr als 300 Individuen des Neandertalers bekannt.^[10] Sehr viele Fundplätze gibt es in den Karstgebieten Südfrankreichs, zum Beispiel La Chapelle-aux-Saints, Le Moustier, La Ferrassie, Pech de l’Azé, Arcy-sur-Cure und La Quina. Weitere bedeutende Fundstätten sind unter anderem die Sima de los Huesos, die Cueva de los Aviones und die Cueva Antón in Spanien, die Tabun-Höhle und die Kebara-Höhle im Karmel-Gebirge in Israel, die Shanidar-Höhle im Irak, die Vindija-Höhle in Kroatien, die Karain-Höhle in der Türkei, die Mesmaiskaja-Höhle im russischen Teil des Kaukasus sowie die Okladnikow-Höhle im Altai-Gebirge.^[11]

Insgesamt stammt die Mehrzahl der Fossilfunde von Neandertalern – in dieser Reihenfolge – aus Frankreich, Italien und Spanien, Deutschland, Belgien und Portugal; ihr Kerngebiet war demnach Süd- und Südwesteuropa.^[3] Aus der Verteilung der bislang bekannten Fossilreste wurde abgeleitet, dass die Neandertaler erst im Verlauf der letzten Eiszeit „ihr ursprünglich ausschließlich europäisches Siedlungsgebiet bis in den Nahen Osten, in Teile Zentralasiens und sogar bis in das Altai-Gebiet hinein“ erweitert haben.^[3]

Fossilbericht

Die ältesten Funde im Fossilbericht, die aufgrund hinreichend vieler anatomischer Besonderheiten von der Mehrzahl der Forscher sicher als Neandertaler eingeordnet und meist als „klassische“ Neandertaler bezeichnet werden, stammen aus Grabungsschichten der Sauerstoff-Isotopenstufe MIS 5.^[2] Sie stammen aus Kroatien (nahe der Stadt Krapina) und Italien und sind etwa 130.000 bzw. 120.000 Jahre alt.

Grob schematischer Stammbaum der Gattung Homo, ohne Berücksichtung der in jüngerer Zeit nachgewiesenen Gen-Flüsse.

Die Abgrenzung der zu den Neandertalern gestellten Knochenfunde von den früher als Vor-Neandertaler („Ante-Neandertaler“, „Prä-Neandertaler“, „Proto-Neandertaler“) und heute meist als Homo heidelbergensis bezeichneten älteren Funden ist schwierig, da die Neandertaler unmittelbar und allmählich aus der Chronospezies Homo heidelbergensis hervorgingen. Daher werden in den Fachpublikationen unterschiedliche Datierungen ausgewiesen. Häufig wird die Existenz der Neandertaler als eigenes Taxon von Fossilien hergeleitet, die zwischen 200.000 und 160.000 Jahre alt sind;^[12] vereinzelt wurden aber auch 300.000 Jahre^[13] und sogar 500.000 Jahre alte Fossilien den Neandertalern zugeschrieben.^[14]

Nicht sicher datierbar ist bisher auch der Zeitpunkt, an dem die Neandertaler ausstarben. Der verbreiteten Ansicht, dass die Neandertaler besonders an die Kälteperioden (Stadiale) der vor rund 115.000 Jahren einsetzenden letzten Kaltzeit angepasst waren, scheint zu widersprechen, dass sie offenbar während eines Interstadials, des Interstadials 5, ausstarben. Dies war lange vor dem glazialen Maximum der letzten Kaltzeit, das vor rund 25.000 Jahren begann und seinen Höhepunkt vor rund 20.000 Jahren erreichte. Auch die Verteilung der Knochenfunde wurde dahingehend interpretiert, dass die Neandertaler nur „unter günstigen klimatischen Bedingungen und Umweltverhältnissen“ ihr im Südwesten und Süden Europas gelegenes Kerngebiet verlassen haben, „um in Gebiete vorzudringen, in denen sie sich nur zeitweilig, bis zur Verschlechterung der dortigen klimatischen Bedingungen bzw. Umweltverhältnisse, aufhielten.“^[3] Einer 2011 veröffentlichten Studie zufolge markieren die Fossilien aus der kaukasischen Mesmaiskaja-Höhle (39.700 ± 1.100 BP) die jüngsten Neandertalerfunde mit unzweifelhafter Datierung.^[15][16] Der namensgebende Fund aus dem Neandertal wird heute auf ein Alter von 42.000 Jahren datiert.

Wie zuverlässig die Altersbestimmung bei jünger datierten Funden ist, wird von Fachleuten unterschiedlich beurteilt. Diese umstrittenen Datierungen betreffen Funde aus Arcy-sur-Cure (34.000 Jahre vor heute = BP),^[17] aus der Vindija-Höhle (32.000 BP), aus der Cueva del Boquete de Zafarraya (32.000 BP)^[18][19] und aus der Gorham-Höhle (28.000 BP).^[20] Diese Fundorte liegen zudem alle deutlich südlicher und sprechen daher eher für eine Kälteflucht. Datierungen von Neandertaler-Fossilien jünger als 34.000 BP (¹⁴C-Jahren) werden entweder aus methodischen Gründen oder wegen der Überlieferung aus einem unklaren Schichtzusammenhang angezweifelt;^[21] möglicherweise wurde das Alter der in Südspanien gefundenen Fossilien aufgrund von Verunreinigungen bei der Probenentnahme um rund 10.000 Jahre zu jung eingestuft.^[22] Umstritten ist auch die Zuordnung von Moustérien-artigen Steinwerkzeugen zum späten Neandertaler, die auf 65° 01′ N (also fast am Polarkreis) im nördlichen Ural in der Fundstelle Byzovaya entdeckt und auf ein Alter von 34.000 bis 31.000 BP datiert wurden.^[23]

Im Heinrich-Ereignis 4 der jüngsten Eiszeit (vor etwa 40.000 Jahren) drang Homo sapiens aus Afrika über den Nahen Osten nach Norden vor und besetzte in der Folge den bisherigen Lebensraum der Neandertaler. Die Kultur des Châtelperronien gilt als Beleg für die kulturelle Beeinflussung der Neandertaler durch die Cro-Magnon-Menschen.^[24][25]

Körperbau

Dank der mehr als 300 Skelettfunde ist der Neandertaler die am besten untersuchte fossile Art der Gattung Homo. Gleichwohl wies Ian Tattersall darauf hin, dass es bis Ende der 1970er-Jahre nur „eine vordergründige Definition“ dieses Taxons gab;^[26] gefehlt habe jedoch eine Zusammenstellung jener Merkmale, die Homo neanderthalensis von allen anderen Arten der Gattung Homo unterscheiden. Diese habe erst Albert Santa Luca 1978^[27] vorgelegt und dabei vier einzigartige Merkmale des Neandertaler-Schädels herausgestellt:

Später fand man weitere Neandertaler-typische Merkmale, beispielsweise spezielle Strukturen der Nasenhöhle und die Lage der Bogengänge des Innenohrs.

Schädelknochen

Sicht von oben auf das langgestreckte Schädeldach eines Neandertalers aus La Ferrassie

Sicht von der Seite auf den Schädel eines Neandertalers aus La Chapelle-aux-Saints

Das Gehirnvolumen der Neandertaler betrug rund 1200 bis 1750 Kubikzentimeter^[28] (im Mittel rund 1400 cm³), was im Durchschnitt etwas größer ist als beim heutigen Menschen und als eine Folge ihres insgesamt kräftigeren Körperbaus gedeutet wird. Diese Variationsbreite hatte zur Folge, dass auch andere Merkmale des Schädels eine gewisse Variationsbreite aufweisen. Gleichwohl gibt es zahlreiche Merkmale, die sich von jenen des anatomisch modernen Menschen unterscheiden und die sich zudem nicht erst nachgeburtlich herausbildeten, sondern bereits vorgeburtlich angelegt waren;^[29] dies konnte am Schädel des Neandertaler-Babys aus der Mesmaiskaja-Höhle (Kaukasus) belegt werden.^[30]

Die Schädelform ist lang und wirkt vor allem durch die dominanten Kiefer und die Überaugenwülste archaischer als die Schädelform der meisten heute lebenden Menschen. Die größte Schädelbreite liegt auf Höhe der unteren Schädelbasis (beim modernen Menschen: über den Ohren). Dadurch und durch den verhältnismäßig niedrigen, breiten Hirnschädel erscheint der Umriss in der Ansicht von hinten als halbkreisförmig (beim modernen Menschen: abgerundet trapezförmig). Am Gesichtsschädel fällt außerdem die hervortretende Nasen- und Gebisspartie ins Auge. Ein Scheitelkamm, d. h. eine knöcherne Leiste für den Muskelansatz, die bei früheren Menschenformen und den Menschenaffen zu beobachten ist, kommt hingegen nicht vor.

Ein besonders trennscharfes Merkmal zwischen Neandertaler und Homo sapiens bildet die Lage der Bogengänge des Innenohrs im Felsenbein der Schädelbasis. Der halbkreisförmige hintere Bogengang (ein Anteil des Gleichgewichtsorgans für Drehbeschleunigungen) liegt beim Neandertaler tiefer als bei sämtlichen anderen Arten der Gattung Homo.^[31] Der Unterschied zwischen Neandertalern und Homo sapiens ist bei diesem Merkmal etwa so groß wie der zwischen modernen Menschen und Schimpansen.

Sicht von der Seite auf Gesichtsschädel, Schläfenbein und Scheitelbein des 1848 im Kalksteinbruch Forbes Quarry in Gibraltar entdeckten Neandertalers

Die Stirn ist flach und fliehend, während sie beim europäischen Homo sapiens meist steil ist. Die Region über den Augen zeigt typischerweise einen deutlichen Überaugenwulst (Torus supraorbitalis). Jedoch sind die Überaugenwülste nicht bei allen Individuen stark ausgeprägt, kamen zudem auch beim frühen Homo sapiens vor und sind daher nicht immer ein verlässliches Kriterium zum Unterscheiden von Neandertaler und Homo sapiens. Diese Knochenverdickung wird als stabilisierende Anpassung gedeutet, denn der Schädel war – durch den kräftigen Kauapparat – starken statischen Belastungen ausgesetzt. Das Merkmal trat bereits bei den gemeinsamen Vorfahren von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen auf und ist auch bei den Menschenaffen zu beobachten.

Die Nasenöffnung ist groß und relativ breit, die Nasenwurzel sehr kräftig und ebenfalls breit. Der Nasenboden mündet, im Gegensatz zum modernen Europäer, abgerundet in die Gesichtsebene. Diese Merkmale deuten auf eine große, fleischige Nase hin, was – wie einige weitere, innere Nasenmerkmale – von einigen Forschern als Anpassung an die eiszeitlichen Kälteperioden gedeutet wurde:^[32] Eine große Nase wärme die Atemluft vor, bevor diese die Lungen erreicht und unterstütze so das Aufrechterhalten der Körper-Kerntemperatur. Zudem war die Riechschleimhaut weiter vorn in der Nase angeordnet als bei Homo sapiens: „Die damit verbesserte Aufnahme von Gerüchen könnte allgemein ein Vorteil bei der Ortung von Nahrung und speziell bei der Jagd auf Tiere gewesen sein.“^[32] Argumentiert wurde aber auch, dass die größeren Nasen sowie die geräumigeren Kieferhöhlen und Stirnhöhlen der Neandertaler weniger eine Anpassung an Kältezeiten waren, sondern primär eine Folge ihres insgesamt etwas breiteren Gesichts.^[33]

Bezahnung

Einige Schädelmerkmale der Neandertaler

Vergleich zwischen dem Schädel eines modernen Menschen (links) und dem eines Neandertalers (rechts)

Anhand der Abnutzung der Zähne wurde geschlossen, dass die Krapina-Neandertaler nicht älter als 30 Jahre wurden; nur unwesentlich höhere Lebensspannen wurden auch für die Fossilien von Homo heidelbergensis aus der Sima de los Huesos in Spanien bekannt.^[34]

Oberkiefer- und Unterkieferknochen sind höher und auch länger als beim anatomisch modernen Menschen; auch die Schneidezähne der Neandertaler sind größer, die Backenzähne jedoch schmaler als bei Homo sapiens.^[35] Bedingt durch die kräftigeren und größeren Kieferknochen wirken Neandertalerschädel prognath, d. h. die untere Gesichtshälfte ragt deutlich hervor. Die aufsteigenden Unterkieferäste sind breiter, der Winkel zwischen Unterkieferästen und -körper steiler. Ein auffälliges Unterscheidungsmerkmal zum anatomisch modernen Menschen ist bei den meisten Neandertalerschädeln das Fehlen eines deutlich vorspringenden Kinns.

Die Anzahl der Zähne sowie die Kronenformen stimmen mit denen des Homo sapiens überein, jedoch sind die oberen Schneidezähne schaufelförmig gekrümmt. Die Backenzähne haben häufig einen Höcker in ihrer Mitte, der beim anatomisch modernen Menschen nicht vorkommt.^[35] Die hinteren Backenzähne sind zuweilen – nicht immer – durch Taurodontie gekennzeichnet, d. h. die Wurzeln trennen sich erst kurz vor den Spitzen in Äste auf. Besondere diagnostische Merkmale sind außerdem an den unteren vierten Prämolaren, den ersten Molaren und zweiten Milchmolaren festzustellen,^[36] was inzwischen zu umfangreichen vergleichenden Studien an spätmittelpaläolithischen und frühjungpaläolithischen Zahnfunden zur Unterscheidung von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen geführt hat.^[37] Außerdem ist die sogenannte „Neandertaler-Lücke“ typisch, die regelmäßig zwischen dem letzten Molaren (Backenzahn) und dem Unterkieferast auftritt.

Eine Hypothese geht davon aus, dass die Form des Schädels nicht nur passiv durch das in ihm heranwachsende Gehirn geformt wurde, sondern später auch durch die starke Beanspruchung der Schneidezähne zustande kam. Diese wurden demnach nicht nur zur Nahrungsaufnahme, sondern auch als „Werkzeug“ und als eine Art „dritte Hand“, benutzt. Die sogenannte Teeth-as-tool-Hypothese von F. H. Smith besagt, dass die Zähne als Schraubstock und Zange eingesetzt wurden.^[38] Jedoch ist diese Technik kein Alleinstellungsmerkmal der Neandertaler, sondern sowohl pathologisch als auch ethnografisch beim modernen Menschen belegt. Abriebspuren an den Zähnen deuten darauf hin, dass die Neandertaler – wie schon Homo heidelbergensis – überwiegend Rechtshänder waren.^[39][40]

Rumpf, Arme und Beine

Viele Neandertaler-Funde stammen aus Bestattungen, weswegen sämtliche Bereiche ihres Körpers mehrfach und in gutem Zustand überliefert wurden. Die typischen europäischen – die so genannten klassischen – Neandertaler-Skelette „sehen mehr oder weniger genauso aus wie die Skelette heutiger Menschen. Unterschiede bestehen vor allem in den Proportionen. Neandertaler haben ein viel breiteres, robuster gebautes Becken, und auch die Beinknochen sind kräftiger als bei heutigen Menschen. Dagegen waren die Arme vergleichsweise zierlich gebaut.“^[41]

Die Knochenfunde lassen auf Körpergrößen von ca. 1,60 m schließen; die Neandertaler waren demnach etwas kleiner als die frühen anatomisch modernen Menschen, für die eine Körpergröße von ca. 1,77 m rekonstruiert wurde.^[42] Ihr Körpergewicht entsprach hingegen ungefähr dem der heute lebenden Europäer: dem so genannten Alten Mann von La Chapelle, einem 1908 im französischen Département Corrèze gefundenen Schädel mit zugehörigem Unterkiefer, wird ein Körpergewicht von 60 bis 80 kg zugeschrieben; dem 1848 in Gibraltar im Forbes' Quarry entdeckten weiblichen Schädel Gibraltar 1 wird ein Körpergewicht von 50 bis 70 kg zugeschrieben.^[43] Die Körpergröße der Neandertalerinnen betrug ungefähr 95 Prozent der durchschnittlichen Größe von Neandertaler-Männern und entspricht somit den Verhältnissen beim modernen Menschen.^[44] Der Beckenkanal der Neandertalerinnen war ähnlich eng gebaut wie der von anatomisch modernen Frauen.^[45]

Angesichts der Tatsache, dass die Neandertaler während einer Eiszeit lebten, wurden solche Unterschiede als Anpassung an das kalte Klima in Europa gedeutet. Funde aus wärmeren Gegenden (zum Beispiel dem Nahen Osten) weisen auf größere und schlankere Individuen hin. Da zwischen Brustkorb und Hüfte der Neandertaler nur ein kurzer Zwischenraum war, wirkte ihr Rumpf kompakter, stämmiger als der heutiger Europäer; dies ist der Hauptgrund für die im Vergleich mit den heute lebenden Menschen im Durchschnitt geringere Körpergröße.

Vergleich von drei Langknochen des Neandertalers von Spy (jeweils links) und des modernen Menschen

Als Anpassung des Körperbaus an ein relativ kaltes Klima werden auch die Abweichungen bestimmter Merkmale der Beine vom Jetztmenschen gedeutet; Friedemann Schrenk verdeutlichte dies am Beispiel von Afrikanern, Lappen und Neandertalern:

Neben diesen gegenüber dem Homo sapiens abweichenden Längenverhältnissen waren die Knochen der unteren Extremitäten bei den Neandertalern auch weitaus größeren Belastungen gewachsen:

Allerdings wurde aus der Länge seiner Achillessehne abgeleitet, dass der Neandertaler ein weniger guter Ausdauerläufer war und auch beim Kurzstreckenlauf mehr Energie verbrauchte als der moderne Mensch.^[48]

Aus den erhaltenen Muskelmarken (den Ansatzstellen der Muskeln am Knochen) konnte abgeleitet werden, dass die Neandertaler im Vergleich zum Jetztmenschen eine ungewöhnlich starke Brust- und Rückenmuskulatur hatten, so dass die Arme „auch einen überaus starken Kraftgriff“ erlaubten; die Handknochen lassen zusätzlich auf einen „Präzisionsgriff“ schließen.^[47] Von diesen Muskelmarken und dem Gewicht der Knochenfunde – auch die Rippen und der Beckengürtel waren massiver geformt als beim modernen Menschen – konnte auf das Körpergewicht zurückgeschlossen werden, das mit 50 bis 80 kg im Verhältnis zur Körpergröße und im Vergleich zum heutigen Menschen relativ hoch ist.

Das früher häufig dargestellte Bild vom schwerfälligen Primitiven, der kaum aufrecht gehen kann, ist längst überholt, denn die Körpermaße der Neandertaler liegen – trotz aller Abweichungen – noch innerhalb der Variationsbreite heutiger Menschen.^[49]

Anatomische Befunde zum Sozialverhalten

Kopf und Oberkörper von einem Kind

Forscher des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie wiesen anhand von Abdrücken des Gehirns auf der Innenseite der Schädelknochen nach, dass sich das Wachstumsmuster des Gehirns der Neandertaler im ersten Lebensjahr – einer kritischen Phase für die kognitive Entwicklung – erheblich von dem des anatomisch modernen Menschen unterschied.^[50] Demnach hatte die leicht unterschiedliche Form des Gehirns (bei modernen Menschen kugelig, bei Neandertalern länglich) vermutlich Auswirkungen auf die kognitiven Fähigkeiten. So entwickelten sich beim Neandertalerkind offenbar Bereiche des Parietallappens und der Kleinhirnregion weniger stark als beim jungen Homo sapiens, aber ähnlich wie beim Schimpansen.^[51] Wenn diese Regionen beim modernen Menschen verletzt werden oder infolge von Entwicklungsstörungen verkleinert sind, kann dies zu Einschränkungen beim Sprechen und beim Sozialverhalten führen.^[52]

Mit Hilfe von Synchrotronstrahlung wurde rekonstruiert, innerhalb welcher Zeitspanne sich die Zähne der Neandertalerkinder entwickelten; dies gilt als Maßstab für die generelle Entwicklungsgeschwindigkeit eines Kindes. Demnach war die Entwicklungsgeschwindigkeit der jungen Neandertaler wesentlich rascher – und die Phase der Kindheit somit kürzer – als beim anatomisch modernen Menschen.^[53]

Die rechten Oberarmknochen und die rechtsseitigen Muskelansätze der Oberame von Neandertalern waren in der Regel kräftiger ausgebildet als die linken. Dies wird häufig auf den regelmäßigen Gebrauch von Speeren zurückgeführt; eine 2012 publizierte Studie legte jedoch nahe, dass diese ausgeprägte Asymmetrie vor allem eine Folge des häufigen Bearbeitens von Oberflächen (Glätten des Bodens, von Fellen) sein könnte.^[54]

Zahlreiche Skelette älterer Neandertaler weisen verheilte Knochenbrüche und Hinweise auf stark zurückgebildete Muskeln als Folge von Verletzungen auf, die sie erheblich schwächten. Dies wurde dahingehend interpretiert, dass sie die Folgen dieser Verletzungen nur überleben konnten, weil sie von Sippenmitgliedern unterstützt wurden.^[55][56]

Lebenserwartung

Das Alter bei Eintritt des Todes kann zwar für einzelne Knochenfunde recht genau rekonstruiert werden. Ein verlässlicher Mittelwert für die Lebenserwartung der gesamten Neandertaler-Population kann hieraus aber nicht berechnet werden. Dennoch gibt es Anhaltspunkte für die Lebenserwartung. Friedemann Schrenk zufolge ergab eine Untersuchung „von insgesamt 220 Skeletten aus dem gesamten Verbreitungsgebiet der Neandertaler aus einem Zeitraum von vor 100.000 und 35.000 Jahren, [...] daß 80 Prozent aller Neandertaler vor dem 40 Lebensjahr starben“;^[57] die meisten von ihnen starben sogar schon im Alter zwischen 20 und 30 Jahren. Einzelne Personen hatten jedoch, zumal angesichts der harten Lebensbedingungen, laut Schrenk eine „erstaunlich hohe Lebenserwartung“: Als gesichert gilt beispielsweise, dass der sogenannte ‚Alte Mann‘ von La Chapelle-aux-Saints ungefähr 50 Jahre alt war, als er starb.

Ernährung

Gesichert ist, dass die Neandertaler an ihren Wohnplätzen regelmäßig Feuer entfacht haben; die ältesten, als gesichert geltenden Feuerstellen in Europa stammen bereits von Homo heidelbergensis und sind rund 400.000 Jahre alt.^[58] Besonders aufschlussreich waren Ascheablagerungen von einer Fülle von Feuerstellen, die in der Kebara-Höhle entdeckt wurden: „Jede Siedlungsphase hinterließ in der Höhle eine Abfallschicht; in der Zeit zwischen den Wohnphasen wehte Staub hinein und Felsmaterial fiel von der Decke. In Kebara haben sich meterdicke Sedimente angesammelt, in denen man genau in der Zentralfläche, wo die Feuerstellen lagen, aufeinanderfolgende Begehungshorizonte unterscheiden konnte.“^[59] Ähnliche Funde wurden in Spanien im Abric Romaní freigelegt, einem Felsvorsprung (Abri), der – mit Unterbrechungen – mehr als 20.000 Jahre lang bewohnt wurde.^[60]

Fundstätten von Jagdplätzen in Frankreich, im Kaukasus und bei Wallertheim im Rheinland belegen, „dass Neandertaler spezialisierte Jäger waren, die Bisons oder Mammuts auf ihren Wegen in Winterweidegebiete immer wieder an denselben Stellen auflauerten und erlegten. In Salzgitter-Lebenstedt fanden sich zusammen mit tausenden Steinwerkzeugen Knochenreste von 86 erjagten Rentieren, ein eindeutiges Zeugnis für die ausgezeichneten Jagdfähigkeiten der Neandertaler.“^[61] Isotopenmessungen von Kollagen in Neandertalerknochen aus der Vindija-Höhle deuteten zudem darauf hin, dass Fleisch die hauptsächliche Quelle für Protein war.^[62] Derartige Befunde führten unter anderem zur Vermutung, das Aussterben der Neandertaler könne durch eine im Vergleich zu Homo sapiens weniger flexible Ernährung mitverursacht worden sein. Im Jahr 2010 wurde diese Hypothese jedoch abgeschwächt, als ein internationales Forscherteam vom Center for Advanced Study of Hominid Paleobiology der George Washington University im Zahnstein von Neandertaler-Zähnen aus Belgien und dem Irak zahlreiche pflanzliche Mikrofossilien nachweisen konnte.^[63] Demnach wurden unter anderem Datteln, Hülsenfrüchte und Grassamen verzehrt. Ferner wurde festgestellt, dass die im Zahnstein eingelagerte Stärke von nordspanischen Neandertalern Merkmale einer Veränderung durch Erhitzung aufweist; die pflanzliche Kost war folglich durch Kochen verdaulicher gemacht worden.^[64]

Zu vergleichbaren Befunden kam eine Arbeitsgruppe des Forschungsinstituts Senckenberg, die Abnutzungsspuren von 73 Backenzähnen aus dem Oberkiefer von Neandertalern und modernen Menschen analysierte:^[65] Durch das Zerkleinern der Nahrung verändert sich die Zahnoberfläche in Abhängigkeit vom Nahrungstyp. Die Untersuchungsergebnisse „zeigen eindeutig, dass die Nahrung bei beiden Vertretern der Gattung Homo insgesamt vielseitig ausfiel.“ Zudem wurde nachgewiesen, dass die Zusammensetzung der Nahrung „jeweils von den öko-geografischen Gegebenheiten abhing.“^[66] Dieser Studie zufolge war der Fleischanteil in der Nahrung bei den in Nordeuropa lebenden Neandertalern wesentlich höher als bei den in Südeuropa lebenden Neandertalern.

Belege für die Anpassung der Neandertaler an öko-geografische Gegebenheiten wurden auch in der küstennahen Vanguard-Höhle und der ebenfalls küstennahen Gorham-Höhle in Gibraltar entdeckt, gemeinsam mit Steinwerkzeugen aus dem Moustérien: Schalen von adriatischen Miesmuscheln (Mytilus galloprovincialis) sowie Knochen von Robben, Delfinen und Fischen zeugen dort für einen vieltausendjährigen Verzehr von Meerestieren.^[67]

Kultur

Sprache

Im israelischen Karmelgebirge wurde im Jahre 1983 in der Kebara-Höhle das bisher einzige Zungenbein eines Neandertalers entdeckt. Es entspricht dem der modernen Menschen und gilt als wichtigstes Indiz dafür, dass die Neandertaler die anatomische Voraussetzung für die Fähigkeit zum Sprechen besaßen. Durch paläogenetische Untersuchungen wurde im Oktober 2007 ferner festgestellt, dass die Neandertaler über das gleiche FOXP2-Gen wie der moderne Mensch verfügten. Das für die Entwicklung der Sprache als wichtig gedeutete FOXP2-Gen wurde durch DNA-Sequenzierung aus Knochen eines Neandertalers, die in einer spanischen Höhle gefunden wurden, isoliert und analysiert.^[68][69] Auch wenn es noch weiterer Indizien bedarf, gibt es keinen Grund anzunehmen, dass der Neandertaler nicht sprechen konnte.^[70]

Werkzeuggebrauch

Steil retuschierter Doppelschaber (Moustérien), Syrien

In Europa sind die Epoche des Moustériens und die in Levalloistechnik hergestellten Steinwerkzeuge mit den Neandertalern assoziiert. Universalwerkzeug zum Schneiden und Schaben war für die „klassischen“ Neandertaler der Würm- bzw. Weichsel-Kaltzeit das Keilmesser, zugleich typologische Leitform des Micoquien (heute: „Keilmesser-Gruppen“). Ein modernes Pendant dieser Gerätform, die sowohl zum Schneiden als auch Schaben eingesetzt wurde, ist bei den Inuit mit dem Ulu überliefert.^[71] Die Fundstellen von Werkzeugen, die während des Moustériens genutzt wurden, befinden sich meist nur fünf bis sechs Kilometer entfernt vom natürlichen Vorkommen des Gesteins, aus denen sie gefertigt wurden; aus diesem Befund wurde auf ein relativ kleines Aufenthaltsgebiet der einzelnen Neandertaler-Gruppen geschlossen.^[13]

Wie durch die 1946 gefundene Stoßlanze von Lehringen belegt ist, benutzten Neandertaler hölzerne Waffen (Spieße) zum Erlegen von Großwild. Seit 1994 wurden im Tagebau Schöningen zudem acht Speere aus der Holstein-Warmzeit gefunden (Schöninger Speere), die als Wurfspeere interpretiert werden. Die Bewehrung von Lanzen mit Blattspitzen ist für die späten Neandertaler sehr wahrscheinlich,^[72] auch die Schäftung von hölzernen Waffen mit Levallois-Spitzen ist in mehreren Fällen bewiesen.^[73][74]

Neandertaler vom Fundplatz Königsaue am Ascherslebener See (Harzvorland) verwendeten bereits Birkenpech zum Einkleben von Steinartefakten in hölzerne Schäfte.^[75][76][77] Für die Destillation des Pechs aus Birkenrinde durch Verschwelung unter Luftabschluss ist eine längere Zeit gleichbleibende Temperatur von etwa 350 °C nötig.

Die Neandertaler fertigten vermutlich als erste Menschenart Kleidung an,^[78] jedoch sind bislang bei ihnen – anders als bei den Cro-Magnon-Menschen – keine Hinweise auf die Herstellung und Verwendung von Nadeln entdeckt worden.^[79]

Fundplätze auf der Halbinsel Krim

Fundplätze auf der Halbinsel Krim (Ukraine) weisen zum Teil Kulturschichten von der Eem-Warmzeit (125.000 Jahre vor heute) bis zum Aussterben der Neandertaler vor etwa 30.000 Jahren auf.^[80][81] Demnach blieb die Werkzeugkultur über mehrere zehntausend Jahre weitgehend unverändert: flache Klingen, die meist beidseitig durch Oberflächenretuschen über lange Zeit funktionstüchtig gehalten wurden. Sie befanden sich in seitlichen Griffschäften aus Holz- oder Knochen und wurden zum Teil im montierten Zustand nachretuschiert. Diese „Ak-Kaya-Industrie“ genannte Kultur ähnelt der ebenfalls dem Neandertaler zugeschriebenen Industrie des Micoquien Mitteleuropas. Mit dem Absinken der Temperaturen zum ersten Maximum der letzten Eiszeit vor etwa 60.000 Jahren änderte sich die Kultur: Es wurden nun durch Abschlagstechnik Werkzeuge aus Feuerstein erzeugt, die nach Abnutzung weggeworfen und nicht nachretuschiert wurden. Die Kultur der späten Neandertaler ähnelte daher dem Aurignacien des Homo sapiens in Mitteleuropa, obwohl dieser auf der Krim erst vor 30.000 Jahren nachgewiesen ist. Die Neandertaler hatten demnach auf der Krim wichtige Innovationen des modernen Menschen gleichsam vorweggenommen.

Die zahlreichen Knochenfunde von Wildeseln am Fundplatz Kabazi machen deutlich, dass die Neandertaler fähig waren, bei Beutezügen planmäßig vorzugehen. Die Funde wurden dahingehend interpretiert, dass ganze Familien bzw. Herden von Eseln mit Eltern- und Jungtieren erbeutet wurden, während diese am nahen Flusslauf tranken. Die Beute wurde an Ort und Stelle zerlegt, aber wesentliche Teile der Tiere wurden im Stück abtransportiert und an anderer Stelle zerteilt, zubereitet und verzehrt. Nachgewiesen wurde auch eine über unterschiedliche Lagerplätze verteilte Arbeitsteilung: So gab es Lagerplätze, wo das Wild zerlegt und die Steinwerkzeuge hergestellt wurden sowie andere, wo offensichtlich länger gewohnt und häufiger verzehrt wurde. Eine deutliche planmäßige Arbeitsteilung und Organisation, eine jahreszeitlich ausgerichtete Spezialisierung auf einzelne Tierarten und saisonale Lagerplätze bezogen auf die ganze Gruppe konnten ausgemacht werden. Die Forscher gewannen den Eindruck von mittelpaläolithischen Menschen, die gewisse jungpaläolithische Errungenschaften bereits entwickelt hatten, andere aber noch nicht kannten: Nicht nachgewiesen wurden beispielsweise typische jungpaläolithische Merkmale wie besondere Geweih- und Knochenbearbeitungen sowie Werkzeuge wie Stichel und Kratzer.

Fundplätze in Deutschland und Österreich

Der bekannteste Fundplatz in Deutschland ist das Neandertal, wo aber nur wenige Steinwerkzeuge gefunden wurden, die zudem nicht in unmittelbaren Fundzusammenhang mit dem namensgebenden Fossil Neandertal 1 standen.

Ein bedeutender Fundort in Deutschland ist hingegen die Balver Höhle in Westfalen, weil sie in der ersten Hälfte der Weichsel-Kaltzeit vor 100.000 bis 40.000 Jahren immer wieder von Neandertalern aufgesucht wurde. Im Fundmaterial aus der Balver Höhle konnten neben zahlreichen Steinartefakten viele Geräte aus Knochen und Mammutelfenbein identifiziert werden. Das Sediment der Höhle war zudem durchsetzt mit den Knochen von Mammuts, darunter vor allem Kälber und Jungtiere; es wird vermutet, dass die sehr große Anzahl von Tieren im Umfeld der Höhle erlegt worden ist. In der Gudenushöhle (Kleines Kremstal, Niederösterreich) deutet die untere, 70.000 Jahre alte Kulturschicht auf Jagd von Mammuts, Wollnashörnern, Rentieren, Wildpferden und Höhlenbären hin. Aufgrund der häufigen Kopf- und Armverletzungen an Neandertaler-Skeletten schließt man darauf, dass das Großwild mit Nahwaffen gejagt wurde, wie auch der Fund einer Holzlanzenspitze belegt.^[49]

Fundplätze in Griechenland

Hinweise auf frühe seefahrende Neandertaler wurden im östlichen Mittelmeerraum gefunden, wo die Neandertaler und deren Vorfahren (Homo heidelbergensis) seit rund 300.000 Jahren ansässig waren. Ihre typischen Moustérien-Steinwerkzeuge wurden jedoch nicht nur auf dem griechischen Festland gefunden, sondern – datiert auf ein Alter von mindestens 110.000 Jahren – auch auf den griechischen Inseln Lefkada, Kefalonia und Zakynthos.^[82] Mit Ausnahme von Lefkada – während der Eiszeiten bei einem um bis zu 120 Meter tieferen Meeresspiegel eine Halbinsel des griechischen Festlands – bildeten Kefalonia und Zakynthos einschließlich Ithaka in diesen Zeiten eine einzige große Insel. Sie war von mindestens 180 Meter tiefem Wasser umgeben und konnte vermutlich nur mit Wasserfahrzeugen erreicht werden; der Abstand zum Festland betrug seinerzeit etwa 5 bis 7,5 Kilometer zur Südspitze der Halbinsel von Lefkada.^[83]

Bereits in den Jahren 2008 und 2009 hatten Forscher um Thomas Strasser vom Providence College in der Schlucht des Megalopotamos auf Kreta, oberhalb des Palmenstrandes von Preveli, 130.000 Jahre alte Steinwerkzeuge gefunden; auch diese Werkzeuge stammen aus einer Epoche, in der Homo sapiens in Europa noch nicht ansässig war.^[84][85][86] Kreta ist seit etwa 5,3 Millionen Jahren vollständig von Wasser umgeben,^[87] das nächste Land war auch während der Eiszeiten rund 40 Kilometer entfernt.^[88] Strasser ordnet die Funde auf Kreta allerdings nicht dem Homo neanderthalensis, sondern dem Homo heidelbergensis oder dem Homo erectus zu.^[89][90]

In Asien konnte Homo erectus nach heutigem Wissensstand die Insel Flores nur besiedeln, nachdem er vor rund 1 Million Jahren mit hochseetüchtigen Wasserfahrzeugen mehrere, auch während der Eiszeiten bestehende Wasserstraßen zwischen den Nachbarinseln überwunden hatte (vergl. Homo floresiensis).

Körperschmuck, symbolisches Denken

Im Südosten Spaniens wurden in zwei Höhlen mehrere Muschelschalen entdeckt, die im Bereich ihres Wirbels (ohne Zutun ihrer Sammler) 5 mm große Löcher aufweisen und laut Radiokohlenstoffdatierung 45.000 bis 50.000 Jahre alt sind; beide Höhlen sind als Aufenthaltsorte von Neandertalern bekannt. Die Schale einer Großen Pilgermuschel aus der Cueva Antón ist auf ihrer Außenseite mit orangem Pigment bemalt, mehrere Muschelschalen aus der Cueva de los Aviones weisen rote, gelbe und orange Pigmente auf.^[91] In ihrer Nähe wurden zudem weitere Reste von roter und gelber Farbe gefunden. Diese Funde wurden als Beleg dafür gedeutet, dass die Urheber der Fundstücke die Muschelschalen und die Pigmente „in einer ästhetischen und vermutlich symbolischen“ Weise – möglicherweise an einem Halsband befestigt – verwendeten.^[92]

Ebenfalls einem Neandertaler zugeschrieben wird die in Frankreich gefundene Maske von La Roche-Cotard. Ferner wurden in Frankreich, bei Ausgrabungen in Pech de l'Azé, manganhaltige Pigmentklumpen gefunden, die auf eine Körperbemalung der Neandertaler schließen lassen.^[93] Die meisten Funde von Farbpigmenten stammen aus der Epoche vor 60.000 bis 40.000 Jahren; der älteste Fund – roter Ocker, dessen Verwendung ungeklärt ist – stammt aus Maastricht-Belvédère und ist mit 250.000 bis 200.000 Jahren^[94] ähnlich alt wie Pigmentfunde aus Afrika, die dem frühen Homo sapiens zugeschrieben werden.

In der italienischen Fumane-Höhle, 18 km nordwestlich von Verona, fanden sich 44.000 Jahre alte Hinweise auf die Entfernung großer Federn von Vogelarten, die nicht verzehrt wurden, wie etwa von Bartgeiern oder Rotfußfalken.^[95] Auch entdeckte man Anzeichen für Körperbemalung.^[96]

Bestattungen

Skizze eines bestatteten Neandertalers aus der Kebara-Höhle

Der Schädel des Kindes aus der Teschik-Tasch-Höhle

Aufgrund zumindest vereinzelter Bestattungen ihrer Toten sowohl in Europa als auch im Nahen Osten und dem Ablegen von Toten in Höhlen ist Homo neanderthalensis neben Homo sapiens die fossil am besten überlieferte Art der Hominini. „Der Verstorbene wurde zumeist in Rückenlage oder auch in Hockerstellung – also auf der Seite liegend mit angezogenen Beinen – in das Grab gebettet. Farbpigmentreste von Rötel und Ocker identifizierte man in den Gräbern bei La Ferrassie, Spy und La Chapelle-aux-Saints. Welche Bedeutung Farben bei Beerdigungen von Neandertalern zukam und auf welche kultischen Praktiken sich der Gebrauch von Naturpigmenten zurückführen lässt, ist unbekannt.“^[97] Ein großer Unterschied zwischen den Gräbern der Neandertaler und des Homo sapiens des Jungpaläolithikums (der sogenannten Cro-Magnon-Menschen) besteht vor allem in den Grabbeigaben:

Bereits 1945 wurde aber beispielsweise das Grab eines ungefähr neun Jahre alten Neandertaler-Jungen beschrieben, das in der Teschik-Tasch-Höhle in Usbekistan entdeckt worden war; das Skelett des Kindes lag dort rund 70.000 Jahre lang umsäumt von Steinbock-Hörnern.^[99]

Ungefähr gleich alt sind mehrere Neandertaler-Grabstätten in der Shanidar-Höhle (Irak). In Grab IV wurde eine ungewöhnlich hohe Konzentration von Blütenpollen nachgewiesen, was gelegentlich als Beleg „für Schamanismus und ritualisierte Bestattungen“ interpretiert wurde;^[100] die Blüten könnten aber auch von den dort häufig vorkommenden Persischen Rennmäusen in die Höhle verschleppt und in den Bestattungshorizont eingegraben worden sein.^[101] Kontrovers als Bestattungen oder Niederlegungen in Gruben diskutierte Neandertaler-Funde gibt es außerdem im Abri La Ferrassie (Südwestfrankreich). Im Jahre 2011 wurden Bestattungsbefunde aus der spanischen Höhle Sima de las Palomas del Cabezo Gordo bekannt.^[102][103] Auch der sogenannte ‚Alte Mann‘ von La Chapelle-aux-Saints wurde aus einer Grube geborgen, „deren Füllung sich farblich eindeutig vom umgebenden Sediment unterscheidet.“^[98]

Knochen von Höhlenbären in der Schweizer Drachenloch-Höhle, die zwischen Steinplatten angeordnet waren, waren die Ursache für einen den Neandertalern unterstellten Bärenkult. Die Felsen können freilich auch ohne menschliche Einwirkung von der Höhlendecke herabgefallen, die „ausgerichtet“ wirkende Anordnung der Funde durch Wassereinwirkung erfolgt sein. Zumal es keine weiteren Belege für einen so frühen Bärenkult gibt (etwa Ritualgegenstände, vergemeinschaftete Bestattungen etc.) und existierende Bärenkulte sehr komplex sind, wird dessen Existenz heute als wenig wahrscheinlich bzw. widerlegt bewertet.

Aussterben

Die Gründe für das Aussterben der Neandertaler sind unbekannt. Anzeichen für kriegerische Handlungen oder für einen sehr raschen Übergang der Besiedelung Europas von den Neandertalern zum anatomisch modernen Menschen gibt es nicht.^[104] Auch das zwischen 40.000 und 30.000 Jahren allmählich kälter werdende Klima in Europa scheint keinen maßgeblichen Einfluss darauf genommen zu haben,^[105] denn die Hauptvereisung Europas begann erst vor rund 25.000 Jahren und erreichte ihr Maximum vor 20.000 Jahren, als die Neandertaler bereits ausgestorben waren.

Der deutsche Paläoanthropologe Friedemann Schrenk vermutet daher: „Am wahrscheinlichsten erscheint die Theorie des Neandertalers als Fortpflanzungsmuffel. So genannte ‚bottle-neck‘-Situationen, also Bevölkerungsengpässe, waren keine Seltenheit in der Geschichte der Menschheit und könnten daher auch den Neandertaler betroffen haben.“^[106] Entscheidend für das Aussterben könnte somit gewesen sein, dass der moderne Mensch früher geschlechtsreif wurde und mehr Nachkommen hatte.^[107] Schätzungsweise brachte eine Neandertalerin nur ungefähr alle vier Jahre ein Kind zur Welt, da Neandertaler-Kinder erst im Alter von drei Jahren entwöhnt wurden, Kinder von Homo sapiens aber bereits im Alter von zwei Jahren.^[108] Anhand der ausschließlich von der Mutter auf die Kinder übertragenen DNA der Mitochondrien (mtDNA) von fünf Neandertalern wurde 2009 zudem berechnet, dass vor rund 70.000 bis 40.000 Jahren allenfalls 3500 weibliche Neandertaler gleichzeitig gelebt haben.^[109] Wie aussagekräftig dieser Schätzwert ist, ist allerdings umstritten. Zum einen wurde aus ihm abgeleitet, dass die Gesamtpopulation zu einem bestimmten Zeitpunkt dieser Spätphase der Neandertaler nur bei 7000 Individuen gelegen habe; zugleich wurde in einem Begleitartikel zur Studie in der Zeitschrift Science aber auf Modellrechnungen zur heutigen Einwohnerschaft in Schweden verwiesen, wo rund neun Millionen Menschen leben. Ein vergleichbares Vorgehen wie beim Neandertaler würde für die heutige schwedische Homo-sapiens-Population aber nur auf 100.000 Individuen kommen;^[110] daher könne die tatsächliche Zahl weiblicher Neandertaler in der genannten Epoche durchaus 70.000 betragen haben.

Ferner gibt es archäologische Hinweise darauf, dass sich beispielsweise in der Region Aquitanien – einem Gebiet mit der größten Dichte an Funden beider Populationen – zwischen 55.000 und 35.000 Jahren vor heute die Zahl der Individuen von Homo sapiens verzehnfachte; vermutlich konnten moderne Menschen aufgrund ihrer kulturell tradierten Verhaltensweisen in dichter besiedelten Gebieten besser überleben als die Neandertaler.^[111] Statistische Bevölkerungsmodelle zeigen, dass schon Unterschiede von wenigen Prozent bei der Fortpflanzungsrate ausreichen, um in wenigen Tausend Jahren eine Menschengruppe völlig in einer anderen aufgehen zu lassen bzw. zum Aussterben der weniger begünstigten Gruppen zu führen. In einer Übersichtsarbeit nannte Katerina Harvati im Jahr 2010^[13] neben einer höheren Geburtenrate, kürzeren Abständen zwischen zwei Geburten und dadurch entstehenden größeren Gruppen noch weitere Szenarien, die von einzelnen Forschern – in unterschiedlichen Kombinationen – für möglich gehalten werden: So könnten die anatomisch modernen Menschen beispielsweise eine geringere Sterblichkeit, ein größeres Nahrungsspektrum sowie bessere Kleidung oder bessere Unterkünfte während der Kaltzeiten gehabt haben.

Verwandtschaft zum modernen Menschen

Historisches

Nachdem sich Ende des 19. Jahrhunderts die Auffassung durchgesetzt hatte, dass der Neandertaler ein Vorläufer des anatomisch modernen Menschen war, begann in Fachkreisen eine bis heute anhaltende Debatte über deren verwandtschaftliche Nähe. Die vorherrschende Meinung in den 1910er- und 1920er-Jahren wurde vor allem durch Arthur Keith geprägt sowie durch Marcellin Boule, der die erste wissenschaftliche Beschreibung eines fast vollständigen Neandertaler-Skeletts^[112] verfasst hatte; beide gehörten zu den einflussreichsten Paläoanthropologen ihrer Epoche.^[13] Ihrer Auffassung nach war der Körperbau des Neandertalers derart „primitiv“, dass er kein direkter Vorfahre des Homo sapiens sein konnte. Diese Auffassung war unter anderem einer fehlerhaften Rekonstruktion des Neandertaler-Fundes von La Chapelle-aux-Saints geschuldet, die ihn in krummer Haltung, mit verkrümmter Wirbelsäule und eingeknickten Beinen zeigte.

Diese Interpretation änderte sich in den 1930er-Jahren, als Ernst Mayr, George Gaylord Simpson und Theodosius Dobzhansky den Neandertaler als Homo sapiens neanderthalensis mit dem nunmehr Homo sapiens sapiens genannten anatomisch modernen Menschen der gleichen Art zuordneten. Die scheinbar lückenlose Abfolge von Fundstellen beider – nunmehr – Unterarten in Europa wurde dahingehend interpretiert, dass es einen langsamen, graduellen evolutiven Übergang vom Neandertaler zum anatomisch modernen Menschen gegeben habe. Zusammen mit ähnlich gelagerten Interpretationen von Funden in Asien ging aus diesen Überlegungen auch die Hypothese vom multiregionalen Ursprung des modernen Menschen hervor.

Heutige Sichtweisen

Schädelfragmente von Homo antecessor

Die Verwandtschaft von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen (Homo sapiens) gilt heute als weitestgehend geklärt. Unter Paläoanthropologen herrscht Einvernehmen darüber, dass beide im afrikanischen Homo erectus einen gemeinsamen Vorfahren hatten. Aufgrund von Fossilien- und Werkzeugfunden gilt es als erwiesen, dass Homo erectus Afrika „während der ersten Ausbreitungswelle vor rund 2 Millionen Jahren“ Richtung Levante, Schwarzmeerraum und Georgien sowie möglicherweise über Nordwestafrika Richtung Südspanien verließ.^[113] Diese frühe Besiedelung Georgiens ist durch die 1,8 Millionen Jahre alten homininen Fossilien von Dmanissi belegt. Die ältesten, stark fragmentierten Funde in Europa stammen aus Spanien. Diese 1,2 Millionen Jahre alten Funde werden von ihren Entdeckern als Homo antecessor bezeichnet und als Vorfahren der Neandertaler ausgewiesen; diese Deutung ist allerdings stark umstritten und scheint durch jüngste genetische Befunde zur Verwandtschaft des Neandertalers mit dem anatomisch modernen Menschen widerlegt zu sein.

Vor rund 600.000 Jahren kam es nämlich nach Meinung vieler Paläoanthropologen zu einer zweiten Ausbreitungswelle des afrikanischen Homo erectus.^[114] In Spanien gefundene Schädel aus jenem Zeitraum lassen beispielsweise für das Gehirn ein Volumen zwischen 1100 cm³ und 1450 cm³ annehmen;^[115] das Gehirnvolumen der Fossilienfunde aus der ersten Ausbreitungswelle wird hingegen auf nur wenig über 1000 cm³ geschätzt.^[116] Nach dieser zweiten Besiedelung Europas durch Homo erectus entwickelte sich dieser in Europa über die Homo heidelbergensis genannte Zwischenstufe zum Neandertaler, während in Afrika vor ca. 200.000 Jahren – durch Fossilienfunde belegt – aus Homo erectus der sogenannte frühe anatomisch moderne Mensch und aus diesem der anatomisch moderne Mensch hervorging.

Der rund 400.000 Jahre alte Swanscombe-Schädel: Blick von hinten / schräg unten auf das Hinterhauptloch

Zumindest annähernd zeitlich eingegrenzt ist zudem, wann sich die zu den Neandertalern führende Entwicklungslinie von der zum modernen Menschen führenden Entwicklungslinie getrennt hat. Anhand der molekularen Uhr wurde 2010 zunächst eine Zeitspanne zwischen 440.000 und 270.000 Jahren vor heute berechnet.^[117] Die „Ganggenauigkeit“ der molekularen Uhr, die solchen Abschätzungen zugrunde liegt, ist allerdings umstritten; häufig weichen die mit Hilfe geologischer – speziell stratigrafischer – Methoden ermittelten Datierungen voneinander ab. Eine Neuberechnung der Mutationsraten ergab im Jahre 2012 denn auch Hinweise auf eine deutlich frühere Trennung;^[118][119] sie wurde in die Zeitspanne zwischen 800.000 und 400.000 Jahren vor heute datiert.^[120] Gestützt wird die Datierung unter anderem durch den rund 400.000 Jahre^[121] alten Swanscombe-Schädel, der – obwohl meist noch zu Homo heidelbergensis gestellt – bereits deutliche Merkmale der frühen Neandertaler aufweist.^[122]

Die mitteleuropäischen Populationen von Homo erectus bzw. des Neandertalers und die in Afrika lebenden Vorfahren des anatomisch modernen Menschen lebten somit bis zur Einwanderung des modernen Menschen vor rund 40.000 bis 45.000 Jahren mehrere hunderttausend Jahre räumlich voneinander getrennt. Zwei dem Homo sapiens zugeschriebene Milchzähne aus der Grotta del Cavallo in Apulien wurden auf ein Alter von 45.000 bis 43.000 Jahren vor heute datiert;^[123] sie sind der älteste Beleg für den Aufenthalt des Homo sapiens in Europa und belegen zugleich, dass Homo sapiens und Homo neanderthalensis einige tausend Jahre den gleichen Kontinent besiedelten.

Die Vermischungshypothese

Das enge Nebeneinander von Fundstellen der Neandertaler und der anatomisch modernen Menschen in der Levante belegt, „dass die beiden Hominidengruppen mindestens 60.000 Jahre ohne Probleme nebeneinander existiert haben.“^[124] Daher war die Frage naheliegend, ob trotz der langen Separierung beider Gruppen noch gemeinsame fruchtbare Nachkommen in Europa möglich gewesen sein könnten.

Tatsächlich wurden einige europäische Neandertaler-Funde als „Mischlinge“ interpretiert. Vertreter der Vermischungshypothese ist vor allem der US-amerikanische Forscher Erik Trinkaus,^[125] der – trotz gegenteiliger Befunde aus DNA-Analysen – nicht nur für Afrika, sondern auch für Asien einen gleitenden Übergang von Homo erectus zu Homo sapiens annimmt.^[126] Im Sinne der Vermischungshypothese deutet Trinkaus beispielsweise ein 1998 im Lapedo-Tal in Zentralportugal gefundenes Kinderskelett („Kind von Lagar Velho“) als „Mischlingskind“.^[127] Das fast vollständig erhaltene Skelett des etwa vier Jahre alten Kindes war vor ca. 25.000 Jahren in einem Bett aus verbrannten Kiefernzweigen und bedeckt mit rotem Ocker bestattet worden, wie dies für die Beerdigungsrituale des anatomisch modernen Menschen und im Besonderen im Gravettien üblich war. Auch die meisten anatomischen Merkmale weisen es als modernen Menschen aus. So gleicht beispielsweise die Lage der Bogengänge des Innenohrs der des modernen Menschen und nicht des Neandertalers. Das Kinderskelett besitzt allerdings drei Auffälligkeiten: Sein nach hinten fliehender Unterkiefer, bestimmte Ansätze der Brustmuskulatur und relativ kurze Unterschenkel. Diese drei Merkmale können auch bei Neandertalern auftreten.^[128]

Eine Publikation von Erik Trinkaus und rumänischen Kollegen aus dem Jahre 2006 versuchte gleichfalls nachzuweisen, dass die 1952 in der Höhle von Peștera Muierii in Rumänien entdeckten, 30.000 Jahre alten Knochen auf Gemeinsamkeiten zwischen Neandertaler und modernem Menschen hinweisen.^[129] Für Homo sapiens charakteristisch sei die vergleichsweise kleine Kinnlade mit den ausgeprägten Eckzähnen sowie kleine Augenbrauenbögen und enge Nasenöffnungen. Für den Neandertaler charakteristisch sei der große Augenabstand und die fliehende Stirn mit großen Überaugenwülsten. Unterschiedliche Auffassungen gibt es auch um die rumänischen Peștera-cu-Oase-Funde.

Die große Mehrheit der Paläoanthropologen lehnt diese Vermischungshypothese jedoch ab, da die Fossilien beider Arten anhand zahlreicher Merkmale in aller Regel deutlich zu unterscheiden sind:

Die von Trinkaus herausgestellten Merkmale werden daher von der überwiegenden Mehrzahl der Paläoanthropologen als Hinweis auf die gemeinsame Abstammung von Neandertaler und anatomisch modernem Menschen aus Homo erectus gedeutet und nicht als Resultat einer genetischen Vermischung.^[130] Diese Auffassung gilt als gut abgesichert, denn „der Neandertaler ist heute [Stand: 2006] der am besten erforschte Urzeitmensch. 400 Fossilfunde gibt es in Europa.“^[131] Zudem wurde auch aus den Analysen der Neandertaler-DNA abgeleitet, dass der 2010 berichtete Genfluss vermutlich bereits vor der Besiedelung Europas durch den anatomisch modernen Menschen erfolgte.

Genom-Analysen und Vergleich mit Homo sapiens

Vorbereitung der Extraktion von Neandertaler-DNA in einem Reinraumlabor des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie

Seit Mitte der 1990er-Jahre wurden in der Arbeitsgruppe von Svante Pääbo am Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie Methoden entwickelt, um fossile DNA – sogenannte aDNA – aus Neandertaler-Knochen zu gewinnen. Das Ziel dieser Forschungsarbeiten wurde wie folgt angegeben: „Vergleiche des menschlichen Genoms mit dem Genom von Neandertaler und Menschenaffen ermöglichen es, charakteristische Merkmale zu identifizieren, die den anatomisch modernen Menschen von allen anderen homininen Arten abheben.“^[117]

2006: Erste Befunde

Die Untersuchung der Mitochondrien-DNA (mtDNA) von zahlreichen Neandertaler-Skeletten, frühen Homo-sapiens-Funden und der vermuteten Mosaikformen am Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie lieferte keine Anhaltspunkte dafür, dass Gene von Homo neanderthalensis in Populationen des Homo sapiens übergegangen waren.^[132] Bereits 1997 wurden 378 Basenpaare der mtDNA vom Typusexemplar Neandertal 1 mit einer großen Vergleichsserie (rezenter) moderner Menschen verglichen.^[133] Im Ergebnis wurde damals geschlussfolgert, dass der gemeinsame Vorfahre etwa 600.000 Jahre vor heute gelebt habe und später kein erkennbarer genetischer Austausch mehr stattgefunden habe.

Parallel zur Sequenzierung der Mitochondrien-DNA versuchte man am selben Institut, die DNA aus dem Zellkern von Neandertalern zu rekonstruieren.^[134] Im Mai 2006 berichteten die Forscher dann, dass sie aus einem in der Vindija-Höhle in Kroatien gefundenen, 45.000 Jahre alten, männlichen Neandertaler rund eine Million Basenpaare – von insgesamt mehr als drei Milliarden – sequenzieren konnten.^[135] Eines der Ergebnisse dieser vorläufigen Analysen war, dass sich das Y-Chromosom des Neandertalers stärker vom Y-Chromosom des modernen Menschen und von dem des Schimpansen unterscheidet als die anderen Chromosomen. Insgesamt wurde aus diesen DNA Analysen – zumindest für die späten Neandertaler – abgeleitet, dass kaum Vermischung mit anatomisch modernen Menschen stattgefunden habe.^[136] „No Sex with Homo sapiens“ (Kein Geschlechtsverkehr mit Homo sapiens) hieß es folgerichtig noch 2009 in einer Schrift des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie unter Verweis auf deren Experten für die DNA-Sequenzierung des Neandertaler-Genoms.^[137]

Für Aufsehen sorgte 2007 eine Detailanalyse: Der Bau des Gens MC1R und des von ihm codierten Rezeptorproteins MC1R ergab Hinweise darauf, dass möglicherweise einzelne Neandertaler eine sehr geringe Hautpigmentierung aufgewiesen haben könnten, vergleichbar der Pigmentierung von heute lebenden rothaarigen und zugleich hellhäutigen Menschen. MC1R reguliert nicht nur beim Menschen, sondern auch bei vielen anderen Wirbeltieren die Färbung der Haut.^[138]

2009: Umfangreiche genetische Analysen

Im Februar 2009 wurde mitgeteilt, dass 60 Prozent des Neandertaler-Genoms entschlüsselt seien.^[139] Die Genome des modernen Menschen und des Neandertalers unterscheiden sich um weniger als 0,5 Prozent, hieß es.^[140] Im Mai 2010 veröffentlichte ein Team um Richard E. Green aus der Arbeitsgruppe von Svante Pääbo schließlich eine ausführliche Analyse der rekonstruierten 60 Prozent aDNA des Neandertalers (die Seitenzahlen im folgenden Text beziehen sich auf diese Studie).^[117]

Ausgangsmaterial waren aDNA-Fragmente von weniger als 200, zumeist nur 40 bis 60 Basenpaaren. Sie waren drei Bruchstücken von Schienbein-Funden aus der Vindija-Höhle entnommen und ihre Rekonstruktion ergänzend mit aDNA aus drei weiteren Neandertalerfunden verglichen worden, von denen einer der Holotypus aus dem Neandertal war.^[141] Die rekonstruierte Neandertaler-DNA wurde anschließend mit DNA-Proben moderner Menschen aus Afrika, Europa und Asien verglichen.

Die DNA-Analyse ergab erneut, dass die Erbanlagen der Neandertaler sich nur in sehr geringem Maße von den Erbanlagen der heutigen Menschen unterscheiden. Die Autoren der Studie betonten sogar ausdrücklich „die Tatsache, dass die Neandertaler innerhalb der Variationsbreite der modernen Menschen liegen“ (S. 713). Gleichwohl wurden mehrere Dutzend Genvarianten identifiziert, anhand derer Neandertaler und Homo sapiens unterschieden werden können. Von einigen gilt als gesichert, dass sich die verursachenden Mutationen erst nach der Trennung der beiden Entwicklungslinien ereigneten, die zu Neandertalern und modernen Menschen führten: Und zwar beim Menschen, denn diese Gene haben beim Neandertaler und bei den heute lebenden Schimpansen eine identische – das heißt ursprüngliche – Nukleotidsequenz. Herausgestellt wurden unter anderem Veränderungen am Gen SPAG17, das den Bau der Axonemen und hierdurch die Beweglichkeit der Geißel eines Spermiums beeinflusst, ferner am Gen PCD16, das in Fibroblasten für Cadherin-1 codiert und möglicherweise die Wundheilung beeinflusst. Drei weitere Gene beeinflussen Struktur und Pigmentierung der Haut (S. 715). Andere Mutationen betreffen Gene, bei denen ein Zusammenhang mit kognitiven Funktionen des Menschen besteht; Abweichungen von der „genetischen Norm“ machen sich bei den betroffenen Menschen in Form einer erhöhten Auftretenswahrscheinlichkeit bestimmter psychischer Störungen bemerkbar. Herausgestellt wurde auch das im Vergleich zum Neandertaler beim anatomisch modernen Menschen veränderte Gen RUNX2, bei dem eine Fehlfunktion Abweichungen im Bau des Kopfes und des Rumpfes zur Folge hat. Die Autoren der Studie vermuteten, „dass diese Veränderung Merkmale der Morphologie des Oberkörpers und des Kopfes beeinflusste“ (S.717). Anhaltspunkte dafür, dass bestimmte äußerlich erkennbare Merkmale des modernen Menschen durch Neandertaler-Gene verursacht werden, wurden nicht entdeckt.

Nachweis von Genfluss zu Homo sapiens

Chris Stringer betonte 2012^[142] in seiner Stammbaum-Hypothese die von ihm unterstellte zentrale Position von Homo heidelbergensis als Bindeglied zwischen Neandertaler, Denisova-Mensch und Homo sapiens; andere Paläoanthropologen ordnen die hier als heidelbergensis ausgewiesenen afrikanischen Funde noch Homo erectus zu. Rechts außen deutet Stringer an, dass in Afrika einige genetische Auffälligkeiten nachgewiesen wurden, die auf einen dritten Genfluss von einer bislang ungeklärten Vormenschen-Population zum anatomisch modernen Menschen hinzuweisen scheinen.^[143] Beim asiatischen Homo erectus betont Stringer die Trennung in Peking-Mensch und Java-Mensch, und er interpretiert Homo antecessor als frühen europäischen Zweig von Homo erectus. Die Herkunft von Homo floresiensis ist ungeklärt.

Besonderes Augenmerk richteten die Forscher zudem auf den Vergleich des Neandertaler-Genoms mit menschlicher DNA aus unterschiedlichen Erdteilen und Ethnien: mit DNA-Sequenzen eines Franzosen, eines Han-Chinesen, eines Papua, eines Yoruba und eines San.^[144] Sie berichteten, dass das Genom der Neandertaler eine signifikant größere Ähnlichkeit mit dem Genom von Europäern und Asiaten hat als mit dem Genom von Afrikanern: Der Franzose, der Han und der Papua stehen den Neandertalern in gleichem Maße nahe, der Yoruba und der San weisen diese genetische Nähe gleichermaßen nicht auf (S. 718). Die Autoren deuten dies so: „Die sparsamste Erklärung für diese Beobachtung ist, dass Neandertaler Gene mit den Vorfahren der Nicht-Afrikaner austauschten.“ Da anhand weiterer Analysen der untersuchten Genome der fünf Vertreter heutiger Populationen ein Genfluss vom Homo sapiens zum Neandertaler ausgeschlossen werden konnte, kam die Studie zu dem Ergebnis „dass der Genfluss vom Neandertaler zu den Vorfahren der Nicht-Afrikaner erfolgte, bevor sich die eurasischen Gruppen voneinander trennten“ (S. 710), das heißt im Nahen Osten, wo Neandertaler und anatomisch moderne Menschen in der Zeitspanne von vor 110.000 Jahren bis vor rund 50.000 Jahren koexistierten. Gestützt wird diese Vermutung, der Genfluss sei ausschließlich in eine Richtung gegangen, unter anderem durch eine Studie, der zufolge die Wahrscheinlichkeit grundsätzlich sehr viel größer ist, dass Gene von einer ortsansässigen Population in eine andere Population übergehen, wenn diese andere Population in das Siedlungsgebiet der ansässigen Population eindringt, als umgekehrt.^[145] 2012 wurde die Zeitspanne des möglichen Genflusses zunächst in die Zeit vor 65.000 bis 47.000 Jahren eingegrenzt.^[146]

Das Ausmaß des Genflusses vom Neandertaler zu Homo sapiens beträgt den Autoren der Studie zufolge zwischen einem und vier Prozent des Genoms der heutigen nicht-afrikanischen Bevölkerung (S. 721). Sie äußern zugleich ihr Erstaunen darüber, dass der Genfluss in Europa nicht größer war als in Asien, obwohl in Europa einige Fossilien gefunden worden seien, die von Vertretern der „Vermischungshypothese“ als Beleg für einen solchen Genfluss angeführt wurden. Sie schließen nicht aus, dass spätere Wanderungsbewegungen im Zusammenhang mit der Verbreitung der Landwirtschaft früheren Genfluss verdeckt haben.^[147] Möglich sei aber auch, dass – im Unterschied zur anfänglichen Situation im Nahen Osten – in Europa bereits relativ große Populationen von Homo sapiens auf die Neandertaler trafen; ein in geringem Maße erfolgter Genfluss sei dann heute nicht mehr nachweisbar. Die „Kreuzungsrate“ – bezogen auf die Anzahl später eigenen Nachwuchs zeugender Neugeborener – betrug Modellrechnungen zufolge weniger als zwei Prozent, vermutlich sogar weniger als ein Prozent.^[148]

2011 interpretierte eine kanadische Forschergruppe die Übereinstimmungen eines Abschnitts des X-Chromosoms in Populationen außerhalb Afrikas mit jenem des Neandertalers bei gleichzeitigem Fehlen solcher Übereinstimmungen in afrikanischen Populationen als weiteren Beleg für einen Genfluss vom Neandertaler zu Homo sapiens.^[149]

2012 wurde diesen Interpretationen anhand von zwei Modellrechnung widersprochen: Die größere Übereinstimmung des Genoms der außer-afrikanischen Populationen von Homo sapiens mit dem Genom der Neandertaler könne auch dadurch erklärt werden, dass zufälligerweise eine Population des Homo sapiens Afrika verlassen habe, die noch eine besonders große genetische Ähnlichkeit mit dem gemeinsamen Vorfahren der anatomisch modernen Menschen und der Neandertaler hatte.^[150][151]

Ob angesichts der genetischen Daten die Einordnung von Neandertalern und modernen Menschen in zwei biologischen Arten Bestand haben wird, ist Svante Pääbo zufolge offen,^[152] da es keinen verbindlichen Maßstab dafür gibt, ab welchem morphologischen oder genetischen Abstand von getrennten Arten auszugehen ist.^[153] Laut Chris Stringer erfordern die bislang bekannten genetischen Befunde „keine Erweiterung des Konzeptes von Homo sapiens.“^[154]

Siehe auch

• Hominisation
• Stammesgeschichte des Menschen
• Liste homininer Fossilien

Literatur

• Michael Bolus, Ralf W. Schmitz: Der Neandertaler. Thorbecke, Ostfildern 2006. ISBN 978-3-7995-9088-4
• Bärbel Auffermann, Jörg Orschiedt: Die Neandertaler – Auf dem Weg zum modernen Menschen. Theiss, Stuttgart 2006. ISBN 3-8062-2016-6
• C. Fuhlrott: Menschliche Ueberreste aus einer Felsengrotte des Düsselthals. Ein Beitrag zur Frage über die Existenz fossiler Menschen in der Google-Buchsuche, In: Verhandl. Naturhist. Ver. Preuss. Rheinlande Westphalen, 16, 1859, S. 131–153
• Dirk Husemann: Die Neandertaler – Genies der Eiszeit. Campus, Frankfurt a. M. 2005. ISBN 978-3-593-37642-4
• Ian Tattersall: Neandertaler. Der Streit um unsere Vorfahren. Birkhäuser, Basel 1999. ISBN 3-7643-6051-8
• Joachim Schüring: Von der anderen Art. In: Abenteuer Archäologie. Kulturen, Menschen, Monumente. Spektrum der Wissenschaft Verl.-Ges., Heidelberg 2006, 1, 32 ff. ISSN 1612-9954 (zu Neanderthaler und Homo, out of africa und Genanalyse)
• Nicholas J. Conard, Jürgen Richter: Neanderthal Lifeways, Subsistence and Technology. One Hundred and Fifty Years of Neanderthal Studies, Springer 2011. ISBN 978-94-007-0415-2

Filme

• Neandertaler. (OT: Neanderthal.) Dokumentation in zwei Teilen, Großbritannien, 2000, 100 Min., Regie: Tony Mitchell, Produktion: Wall to Wall Television Ltd., Channel 4, Inhaltsangaben von arte
• Die Welt der Neandertaler. Dokumentation, 2006, Produktion: Quarks & Co, online (RealVideo)
• Die Rekonstruktion eines Neandertalers. Dokumentation, 2006, Produktion: Quarks & Co: online (RealVideo), Inhaltsangabe des WDR
• AO – Der letzte Neandertaler. (OT: AO, le dernier Néandertal) Spielfilm, Sunfilm Entertainment, Frankreich 2010. Regie: Jacques Malaterre
• Der Neandertaler-Code – Das Geheimnis des ersten Deutschen. Dokumentation, Deutschland, 2010, 45 Min., ZDF-History: online (ZDF Mediathek) (Dokumentation welche die Verwandtschaft von Neandertaler und modernen Menschen aufzeigt)

Weblinks

Commons: Homo neanderthalensis – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wissenschaftliche Darstellungen

• Neanderthal Studies Professional Online Service (NESPOS) Übersicht über europäische und asiatische Neandertaler-Funde
• sciencemag.org: The Neandertal Genome. (englisch)

Museen

• LVR LandesMuseum Bonn Ausstellungsort des Neandertalers aus dem Neandertal
• neanderthal.de/ Neanderthal Museum unweit der Fundstelle des Neandertalers aus dem Neandertal; der Besucher durchmisst hier eine Rekonstruktion der Evolution des Menschen

Populäre Darstellungen

• Landschaftsmuseum Obermain auf der Plassenburg ob Kulmbach: „Wie lebten die Neandertaler?“
• wissenschaft24.info aktueller Newsletter zur Neandertaler-Forschung

Einzelnachweise