Anubispavian
Der Anubispavian (Papio anubis) ist von allen Pavianarten (Papio) am weitesten verbreitet. Er bewohnt die gesamte Sahelzone südlich der Sahara - sein Verbreitungsgebiet reicht vom südlichen Mauretanien und Mali bis in den Sudan und nach Süden in die Demokratische Republik Kongo und Tansania. Isolierte Populationen bewohnen das Tibesti-Gebirge und das Aïr-Bergmassiv in der Sahara.
Überall dort, wo Anubispaviane (Papio anubis) anderen Pavianarten begegnen, gibt es Hybrid-Zonen - eine Folge davon ist, dass sich diese Spezies immer noch in einer Phase der aktiven Expansion befindet [9].
Lebensraum
Anubispaviane (Papio anubis) sind Teil einer komplexen Primatengattung mit 4 Arten, die über fast alle Regionen südlich der Sahara verbreitet sind. Sie bewohnen Savannen, Grasland-Steppe und Regenwald-Lebensräume [8][10][13][15].
Aussehen
Anubispaviane (Papio anubis) sind sexuell höchst dimorph, was sich in der Körpergröße und dem unterschiedlichen Haarkleid äußert. Männchen wiegen rund 25 kg, Weibchen etwa 14 kg. Männchen erreichen eine Körperlänge einschließlich Kopf von 76 cm, hinzu kommt der Schwanz mit 56 cm. Weibchen sind erheblich kleiner - sie erreichen eine Körperlänge von 60 cm, der Schwanz ist etwa 48 cm lang. Ein weiteres Anzeichen für sexuellen Dimorphismus sind die Eckzähne - bei Männchen sind sie sehr viel länger als bei Weibchen. Anubispaviane (Papio anubis) haben ein dunkles, oliv-graues Fell. Der Gesamteindruck dieser Farbe geht auf die einzelnen Haare zurück, die 1 bis 2 abwechselnde, schwarze und gelb-braune Ringe haben. Männchen besitzen eine große Mähne, die auf den vorderen Teil des Körpers beschränkt ist. Sie geht nach hinten in immer kürzere Körperhaare über. Den Weibchen fehlt die Mähne. Das Fell von Neugeborenen ist schwarz, geht aber im Alter von 6 Monaten in das typische oliv-grau über [5][8][10][11][13][15].
Die Haut des Gesichts und der Gesässschwielen ist bei beiden Geschlechtern dunkelgrau bis schwarz. Diese kahlen Bereiche des Hinterteils sind viel kleiner als bei Mantelpavianen (Papio hamadryas) oder Guinea-Pavianen (Papio Papio). Im Gegensatz zu anderen Pavianarten zeigen die Nasenlöcher bei Anubispavianen (Papio anubis) nach vorne. Der Kopf ist oben flach, was hilfreich ist, um sie von Steppenpavianen (Papio cynocephalus) zu unterscheiden (die einen markanten Kamm auf der Oberseite des Kopfes haben). Das erste Viertel des Schwanzes ist aufgerichtet - der Rest fällt schlaff nach unten, so dass der Schwanz aussieht, als wäre er abgebrochenen [5][8][11][13].
Der Schädel der Männchen besitzt starke Knochengrate auf beiden Seiten der Nase und vorstehende, abgerundete Augenbrauenwülste sowie einen Sagittal-Kamm. Die Backenzähne sind groß, und die erste untere Prämolar ist dahingehend verändert, dass er als "Wetzstein" zum Schärfen der Eckzähne eingesetzt werden kann. Anubispaviane (Papio anubis) haben 32 Zähne [1][5][8][10][13].
Ernährung
Anubispaviane (Papio anubis) ernähren sich von einer Vielzahl von Nahrungsmitteln, so fressen sie Früchte, Baumharz, Samen, Blüten, Gras, Wurzeln und Knollen. Sie erweitern ihren Speiseplan mit Insekten, Eiern und kleinen Wirbeltieren [10][15][21]. Paviane besitzen die Fähigkeit, sich von relativ nährstoffarmen Pflanzenteilen zu ernähren, so können sie z.B. über längere Zeit nur von Gräsern leben - eine Anpassung, die es ihnen ermöglicht, in trockenen, terrestrischen Lebensräumen wie Wüsten und Halbwüsten zu überleben [10][14].
Gruppenleben
Die Reviergrößen der Anubispaviane (Papio anubis) reichen von 390 bis 1.968 ha. Bei der täglichen Nahrungssuche legen sie durchschnittlich 5,8 km zurück [10].
Paviane sind vierbeinige, hauptsächlich terrestrische Primaten. Sie sind sehr soziale Tiere mit einer komplexen Gruppenstruktur aus mehreren Männchen und mehreren Weibchen. Die Mitglieder einer Truppe streifen gemeinsam umher, suchen gemeinsam nach Nahrung und schlafen zusammen. Eine durchschnittliche Truppe kann aus 39 bis 97 Tieren bestehen. Die Bewegungen eines Trupps kann durch die Verfügbarkeit geeigneter Schlafplätze beschränkt sein. Da die Truppen in Bäumen oder auf Felsen und Klippen schlafen, müssen die täglichen Aktivitäten so koordiniert werden, dass die Schlafplätze bei Einbruch der Dunkelheit erreicht werden können [10][13].
Fortpflanzung
Das Fortpflanzungsverhalten der Anubispaviane (Papio anubis) ist eng mit ihrer sozialen Organisation verbunden. Da sie in Gruppen mit mehreren Männchen und mehreren Weibchen leben, bekommt jedes Männchen die Chance, sich mit jedem Weibchen zu paaren. Dies führt zu heftigem Wettbewerb zwischen den Männchen. Im Allgemeinen hängt der Paarungserfolg eines Männchens davon ab, inwieweit es in der Lage ist, mit anderen Männchen um den Zugang zu empfängnisbereiten Weibchen zu konkurrieren. Es besteht also ein Zusammenhang zwischen dem sozialen Rang eines Männchens und seinem Paarungserfolg. Größere, jüngere und stärkere Männchen haben bei Anubispavianen (Papio anubis) einen deutlichen Vorteil [19].
Doch wie bei vielen sozialen Tieren gibt es auch bei Anubispavianen (Papio anubis) andere Faktoren, die den Paarungserfolg eines Männchens beeinflussen. Zum Beispiel können sie Allianzen mit anderen Männchen bilden, die die normale Dominanzhierarchie unterwandern können. Zwei Männchen, von denen keines ein drittes Männchen allein beherrschen kann, können ihre Kräfte in einer Koalition bündeln und sich so den Zugang zu einem empfängnisbereiten Weibchen sichern. Solche Koalitionen gehen in der Regel ältere Männchen ein, die sich wegen ihrer langjährigen Gruppenzugehörigkeit gut kennen [10][19].
Neben dem Schmieden von Koalitionen verfolgen Männchen noch eine andere Fortpflanzungsstrategie, indem sie "Freundschaften" mit Weibchen schließen - in der Hoffnung, dass sich dadurch ihre Paarungschancen erhöhen. Bei diesen Freundschaften pflegt das Männchen das Fell des Weibchens, teilt das Futter und hat auch sonst eine starke Bindung zum Weibchen und dessen Nachwuchs. Es ist für Männchen selbstverständlich, ihre Freundinnen bei aggressiven Begegnungen mit anderen Weibchen und Männchen zu verteidigen. Die Freundschaften sind darüber hinaus keineswegs auf den Zeitraum beschränkt, in dem das Weibchen empfänglich ist, sondern decken die gesamte Bandbreite des reproduktiven Lebens des Weibchens ab - einschließlich Schwangerschaft und Stillzeit. Weibchen neigen daher auch eher dazu, sich mit ihren männlichen Freunden zu paaren als mit anderen, weniger begünstigten Männchen [10][19].
Die verlängerte Empfänglichkeit der Weibchen ist typisch für Primaten, die in sozialen Gruppen mit mehreren Männchen und mehreren Weibchen leben. Weibchen bei monogamen oder polygynen Arten sind in der Regel nur für sehr kurze Zeit um den Eisprung herum empfänglich. Bei Anubispavianen (Papio anubis) paaren sich die Weibchen mit einer Vielzahl von Männchen über einen Zeitraum von 15 bis 20 Tagen. Solche Mehrfach-Paarungen wären nicht notwendig, um eine Befruchtung sicherzustellen - sie dürften die Funktion haben, die tatsächliche Vaterschaft des Nachwuchses zu verschleiern. Dies kann dazu beitragen, infantizidiale Tendenzen von Männchen abzumildern [6][10].
Weibchen haben bei Anubispavianen (Papio anubis) einigen Einfluß bei der Partnerwahl. Indem sie es für einzelne Männchen einfacher (oder schwieriger) gestalten, Freundschaften mit ihnen zu etablieren, haben sie eine gewisse Kontrolle darüber, mit wem sie sich paaren. Außerdem können Weibchen manchen Männchen die Zuwanderung in ihre Gruppe erleichtern oder erschweren, womit sie den Kader der Männchen in der Gruppe beeinflussen, aus dem sie wählen können.
Die Paarung wird durch das Weibchen eingeleitet, indem sie dem Männchen ihr Hinterteil präsentiert. Das Männchen besteigt das Weibchen und stößt nur rund 6-mal, bevor es ejakuliert. Die Schnelligkeit der Paarungen hängt wahrscheinlich mit dem intensiven Wettbewerb der Männchen um den Zugang zu empfängnisbereiten Weibchen zusammen [6][10][18][19].
Die Weibchen der Anubispaviane (Papio anubis) haben einen charakteristischen Sexualzyklus, der zwischen 31 bis 35 Tage lang ist. Wird das Weibchen nicht schwanger, tritt eine auffallende Menstruation für ca. drei Tage pro Zyklus ein. Während der Zeit um den Eisprung, schwillt die perineale Region der Weibchen stark an. Darüber hinaus produzieren sie aliphatische Säuren - ein Signal an die Männchen, dass sie fruchtbar sind. Die Weibchen sind in der Regel für 15 bis 20 Tage pro Zyklus empfänglich [6][10].
Nach einer Tragzeit von etwa 180 Tagen bringen die Weibchen der Anubispaviane (Papio anubis) ein einzelnes Junges zur Welt, das bei der Geburt ca. 1.060 g wiegt. Das Neugeborene hat ein schwarzes Fell, so dass man es leicht von älteren Säuglingen unterscheiden kann. Die kleinen sind während der ersten paar Monate völlig abhängig von ihrer Mutter - bis sie feste Nahrung zu sich nehmen und selbstständig laufen können. Weibchen gebären alle 12 bis 34 Monate. Dieses Intervall ist abhängig von einer Reihe von Faktoren. Weibchen, die älter sind oder einen höheren Rang bekleiden, haben tendenziell kürzere Abstände zwischen den Geburten. Diese Intervalle sind ebenfalls kürzer, wenn ein Säugling vor der Entwöhnung stirbt [3][6][10][17][21].
Der Nachwuchs der Anubispaviane (Papio anubis) wird nach rund 420 Tagen entwöhnt. Die Stillzeit bringt hohe biologische Kosten für die Mutter mit sich, die in dieser Zeit offensichtlich an Gewicht verliert. Bei nachrangigen und jüngeren Weibchen ist das Intervall bis zur nächsten Schwangerschaft wohl deshalb höher, weil sie länger brauchen, um wieder ein angemessenes Körpergewicht zu erreichen [3][10][17].
Der Beginn der Pubertät und das Erreichen der vollen Körpergröße ist bei Anubispavianen (Papio anubis) sehr variabel und wird mit der Ernährung in Verbindung gebracht. In Populationen, die neben ihrem natürlichen Futtergebiet auch landwirtschaftliche Flächen des Menschen nutzen und sich so einen besseren Zugang zu Nahrungsmitteln sichern, kann die Pubertät viel früher eintreten. In solchen Populationen erreichen Männchen ihr volles Gewicht im Alter zwischen 7 und 8 Jahren, Weibchen mit 6½ Jahren. Im Gegensatz dazu sind Männchen in Populationen, die nur ihren natürlichen Lebenraum für den Nahrungserwerb nutzen, erst im Alter zwischen 7 und 10 Jahren voll ausgewachsen, die Weibchen erst mit 7 - 8 Jahren. Die Wirkung der Ernährung auf das Wachstum ist so stark, dass nur 15 bis 16 Wochen einer Ernährungsvariante bei neugeborenen Weibchen dauerhafte Auswirkungen auf das Gesamtwachstum, auf das absolute Gewicht im Erwachsenenalter und das Alter bei der Menarche haben können [21].
Die Pubertät tritt bei Weibchen, die in ihrer natürlichen Umgebung auf Futtersuche gehen, im Alter zwischen 5 und 6 Jahren ein und wird durch die Menarche, oder in einigen Fällen, durch die erste Schwangerschaft signalisiert. Bei Männchen beginnt die Pubertät mit rund 6½ Jahren, zu erkennen an der rasch zunehmenden Körbergröße, am Durchbruch der Weisheitszähne und an den Eckzähnen, die ihre volle Länge erreichen. Die Muskulatur nimmt zu und gibt ihnen ein breiteres Profil. Die Mähne der Männchen beginnt sich zu entwickeln und verleiht ihnen eine scheinbar größere Schulterhöhe. Mit diesen Veränderungen in der Körpergröße geht bei männlichen Anubispavianen (Papio anubis) das Wachstum der Hoden einher. Wie beim Menschen tritt bei männlichen Anubispavianen um diese Zeit ein Stimmbruch auf, was schließlich zu einem tiefer klingenden Alarmruf führt. Sobald Männchen diese körperlichen Veränderungen durchlaufen haben, verlassen sie in der Regel ihre Geburtsgruppe [7][10][21][22].
Der Großteil der elterlichen Fürsorge wird von den Weibchen erbracht. Sie säugen, pflegen und spielen mit ihren Nachkommen. Die Mütter zeigen unterschiedliche Muster bei der Säuglingspflege, was oft mit Rang und Alter in Zusammenhang steht. Bei Steppenpavianen (Papio cynocephalus) beobachtet man bei höherrangigen Weibchen eine gewisse "Freizügigkeit" bei der Aufzucht ihrer Kleinen, wobei Weibchen eher nervös und "restriktiv" sind, indem sie ihre Kleinen hindern, sich zu weit zu entfernen [2][10][12][17].
Es scheint keine kooperative Betreuung des Nachwuchses bei den Weibchen der Anubispaviane (Papio anubis) zu geben, aber es ist nicht ungewöhnlich, dass andere Weibchen den Säugling manchmal versorgen. Dieses Verhalten legen meist subadulte oder juvenile Weibchen an den Tag, die noch keine eigenen Nachkommen haben. Wie bei allen Pavianen üben die Säuglinge eine starke Anziehungskraft auf andere Mitglieder der Gruppe aus, besonders wenn sie noch ihr schwarzes Geburtsfell tragen. In extremen Fällen kann es vorkommen, dass Weibchen die Nachkommen anderer Weibchen entführen. Nachrangige Weibchen sind häufiger Ziel dieser extremen Form der Belästigung als höherrangige Weibchen [10][12].
Männchen der Anubispaviane (Papio anubis) pflegen komplexe Beziehungen mit Kleinkindern und Jugendlichen, was man in einigen Fällen als eine Form der elterlichen Fürsorge bezeichnen kann. Besonders die Kleinen ihrer Freundinnen kommen in den Genuß dieser Fürsorge. Sie werden getragen und gepflegt, die Männchen teilen ihr Essen (vor allem Fleisch) und spielen mit ihnen. Da es wahrscheinlicher ist, dass sie die Väter der Nachkommen ihrer Freundinnen sind, sind sie eher bereit, sich um deren Nachwuchs zu kümmern, als um den Nachwuchs anderer Weibchen der Truppe [10][20][23].
Alle Männchen wandern aus ihren Geburtsgruppen ab, wobei 85 % dies bereits vor Erreichen ihrer vollen Körpergröße tun. Nach dem Anschluß an eine neue Truppe müssen sich Männchen einen Platz in der Hierarchie verschaffen. Dabei kommt es in der Regel zu aggressiven Verhaltensweisen zwischen den Männchen, wobei die "Gewinner" solcher Begegnungen über die "Verlierer" dominieren. Einige Männchen können zu zweit in neue Gruppen emigrieren. Dabei handelt es sich meist um Brüder oder Halbbrüder aus der gleichen Geburtsgruppe. Abgesehen von solchen gelegentlichen, lebenslangen Zusammenschlüssen, pflegen Männchen keine langfristigen Bindungen mit männlichen Verwandten, wie es bei Mantelpavianen (Papio hamadryas) beobachtet wird [10][16].
Bei Anubispavianen (Papio anubis) bilden also untereinander verwandte Weibchen den stabilen Kern der Gesellschaft. Da die Weibchen in ihrer Geburtsgruppe verbleiben, pflegen sie lebenslange Beziehungen zu ihren Müttern, Schwestern und Tanten. Innerhalb einer Schar von Anubispavianen (Papio anubis) gibt es eine matrilineare Dominanzhierarchie, die über lange Zeit sehr stabil ist. In der Regel nimmt ein junges Weibchen einen Platz in der Hierarchie ein, der unmittelbar auf den Rang ihrer Mutter und dem ihrer jüngeren Schwestern folgt (also in der umgekehrten Reihenfolge der Geburt). Dominanz-Beziehungen scheinen sich bereits von Kindheit an zu entwickeln, etwa durch die unterschiedliche Behandlung der Jungen von höherrangigen Weibchen durch nicht verwandte Tiere [10].
Kommunikation
Wie bei allen Primaten ist die Kommunikation vielfältig und komplex. Anubispaviane (Papio anubis) nutzen zur Verständigung optische Signale und Gesten, Laute und taktile Kommunikation [15].
Zu den visuellen Signalen zählen das soziale "Präsentieren", bei dem ein Weibchen oder ein jugendliches Tier sein Hinterteil in Richtung eines Männchens reckt. Dieses Verhalten legen aber auch Weibchen an den Tag, die sich einer Mutter mit einem noch schwarz behaarten Säugling nähern. Dieses unterwürfige Signal wird oft mit Schmatzen begleitet und unterscheidet sich vom sexuellen "Präsentieren", bei dem das Weibchen die Paarung einleitet. Das Starren ist eine Drohgebärde, deren Wirkung durch die verschieden gefärbten Regionen der Augen verstärkt wird. Das Zeigen der Eckzähne ist eine weiterere Drohgebärde, die von rangniedrigen Männchen an ranghöhere Männchen gerichtet ist, die mit Weibchen im Östrus Umgang haben oder im Besitz von Fleisch sind. Männliche Anubispaviane (Papio anubis), die zu nahe aneinander geraten, drohen einander mit Zähneknirschen. Spannungsgeladene Situationen werden durch schnell wechselnde Blickkontakte entschärft. Ausgewachsene Männchen von Anubispavianen (Papio anubis), die ihre Geschlechtspartnerinnen bewachen, sitzen manchmal mit erigiertem Penis im Blickfeld anderer Männchen. Damit machen sie andere Männchen deutlich auf ihre Anwesenheit aufmerksam [15].
Zu den Lautäußerungen bei Anubispavianen (Papio anubis) gehört ein Zwei-Phasen-Bellen, das erwachsene Männchen direkt gegen Raubkatzen oder gegen andere Männchen richten, um damit offenbar ihre Anwesenheit zu kommunizieren. Während ihrer Kämpfe drohen sich ausgewachsene Männchen mit Grunzen und Brüllen. Ein grellendes Brüllen, ein tiefer resonanter Ruf, wird von einem dominanten Männchen nach einem Kampf und manchmal bei nächtlichen Störungen emittiert. Kreischen ist bei aggressiven Begegnungen üblich - es ist von jedem Geschlecht jeden Alters und jeden Rangs zu hören. Subadulte und adulte Anubispaviane produzieren beim Ausweichen vor einem bedrohlichen Tier quasselnde Geräusche, die oft von einer ängstlichen Grimasse begleitet sind. Um Alarm zu schlagen bedienen sich alle Gruppenmitglieder - außer erwachsene Männchen - einem schrillen Bellen. Schließlich bedienen sich alle Anubispaviane eines rhythmischen Grunzens, um andere Gruppenmitglieder zu beruhigen oder zu beschwichtigen. Klappern mit den Zähnen und Schmatzen sind auditive Signale, die ebenfalls der Beruhigung dienen - oft von einem dominanten Tier an ein anderes gerichtet, das ihm sein Hinterteil präsentiert [15].
Jugendliche und Kleinkinder produzieren einige Lautäußerungen, die einzigartig für ihre Altersklasse sind. Dazu gehören Klick- und Piepsgeräusche, in ihrer Bedeutung analog zu den Quassel-Geräuschen der Erwachsenen [15].
Zur taktilen Kommunikation gehört, wie bei allen Backentaschenaffen (Cercopithecinae) üblich, die soziale Fellpflege. Sie dient dazu, soziale Bindungen zu stärken, sowie Parasiten und Schmutz aus dem Fell zu entfernen. Das soziale Besteigen ist ein Verhalten, das zur Beruhigung dient. Anubispaviane (Papio anubis) begrüßen sich, indem sie sich freundlich mit ihren Nasen berühren [15].
Auch Kommunikation mittels Düften ist bei Anubispavianen (Papio anubis) bekannt. Weibliche Tiere produzieren während ihrer Empfänglichkeit aliphatische Säuren, von denen man annimmt, dass sie äußerst attraktiv auf Männchen wirken [6].
Systematik
Gefahren
Ein in Gefangenschaft gehaltener Mantelpavian (Papio hamadryas) wurde 37½ Jahre alt. Ebenso wird von einem Bärenpavian (Papio ursinus) berichtet, der 45 Jahre in Gefangenschaft lebte. Obwohl die Lebenserwartung von Anubispavianen (Papio anubis) nicht bekannt ist, scheint es wahrscheinlich, dass sie ähnlich alt werden können. Die Lebenserwartung in freier Wildbahn dürfte aber nicht so hoch sein [13].
Es gibt zwei Tierarten, die Anubispavianen bekanntermaßen gefährlich werden können - Leoparden und Schimpansen. Es gibt Berichte, wonach Anubispaviane (Papio anubis) - angeführt von einem starken Männchen - Leoparden in die Flucht schlugen. Im Gombe Nationalpark in Tansania fallen schätzungsweise ein Prozent der Population Raubtieren zum Opfer. Davon sind etwa drei Viertel Säuglinge und ein Viertel Jugendliche [4][10][13].
Die Weltnaturschutzunion IUCN stuft Anubispaviane (Papio anubis) als Art wegen ihres zahlreichen Vorkommens und ihrer weiten Verbreitung als nicht gefährdet (Least Concern) ein. Obwohl sie über landwirtschaftliche Nutzflächen herfallen und deswegen verfolgt werden, scheint es derzeit keine größeren Gefahren zu geben, die einen Rückgang der Populationen zur Folge haben könnten [9].