Pflanzen
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| Pflanzen | ||||||||||||
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Gemeine Kiefer (Pinus sylvestris) | ||||||||||||
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| Haeckel |
Die Pflanzen (Plantae) bilden ein eigenes Reich innerhalb der Domäne der Lebewesen mit Zellkern und Zellmembran, also der Domäne Eukaryoten. Nach heutigen Schätzungen existieren auf der Erde zwischen rund 320.000 und 500.000 Pflanzenarten, nach der International Union for Conservation of Nature (IUCN) 380.000, von denen rund ein Fünftel vom Aussterben bedroht sind.[1][2][3] Das Teilgebiet der Biologie, das sich wissenschaftlich mit der Erforschung der Pflanzen befasst, ist die Botanik.
Historisch hat sich die Definition des Begriffs Pflanze gewandelt. In der hier verwendeten Systematik nach Adl et al.[4] sind die Pflanzen mit den Landpflanzen (Embryophyta) gleichgesetzt. Zu den Pflanzen zählen die Moose und die Gefäßpflanzen.
Merkmale
Die Pflanzen zeichnen sich durch einen Generationswechsel aus, bei dem sich eine haploide sexuelle und eine diploide vegetative Generation abwechseln (heterophasischer Generationswechsel). Bei den rezenten Pflanzen sind die beiden Generationen jeweils unterschiedlich gestaltet (heteromorpher Generationswechsel). Bei den Moosen dominiert der haploide Gametophyt, während bei den Gefäßpflanzen der diploide Sporophyt dominiert.[4]
Die sexuelle Generation, der Gametophyt, bildet spezielle, mehrzellige Sexualorgane aus, die von mehreren sterilen Zellen umgeben sind. Die männlichen Organe sind die Antheridien und die weiblichen die Archegonien. Die Eizellen verbleiben in den Archegonien und werden hier befruchtet. Bei den Bedecktsamern sind die Gametophyten und damit auch die Antheridien und Archegonien extrem reduziert.[5]
Der Sporophyt wird zunächst als mehrzelliger Embryo angelegt, der an der Mutterpflanze verbleibt und von dieser ernährt wird. Häufig stellt er ein Ruhestadium dar. Der Sporophyt ist stets vielzellig.
Die Pflanzen sind wie alle Vertreter der Chloroplastida, zu denen sie gehören, fast alle phototroph, decken also ihren Energiebedarf aus Licht. Weiterhin sind sie autotroph, das heißt, sie benötigen zum Aufbau der zum Wachsen und Lebensunterhalt notwendigen organischen Stoffe lediglich anorganische Stoffe, als Kohlenstoffquelle verwenden sie in der Regel ausschließlich Kohlenstoffdioxid. Der Aufbau dieser Stoffe mit Licht als Energiequelle wird als Photosynthese bezeichnet. Man bezeichnet Pflanzen als photoautotroph. Nicht autotrophe Vertreter sind stets abgeleitete Formen. Dies sind einige mykotrophe Pflanzen, die heterotroph von Pilzen leben (z. B. einige Orchideen, Corsiaceae, Burmanniaceae), die im Laufe der Evolution ihr Chlorophyll (Blattgrün) verloren haben, und einige heterotrophe Vollschmarotzer auf anderen Pflanzen (z. B. Rafflesiaceae, einige Orobanchaceae und Convolvulaceae).
Die Basalkörper der Geißeln besitzen eine eigentümliche viellagige Struktur aus Mikrotubuli sowie eine Verankerung im Cytoskelett. Die Mitose ist offen, während der Zellteilung wird ein Phragmoplast gebildet. Pyrenoide fehlen meist.[4]
Weitere Merkmale, die auch viele andere Vertreter der übergeordneten Taxa Charophyta oder Chloroplastida besitzen, sind Chloroplasten mit Chlorophyll a und b als Photosynthesepigmente und Carotinoide als akzessorische Pigmente, Stärke als Reservepolysaccharid und Zellwände aus Zellulose.[4] Die Sporenwand enthält Sporopollenin, die Sporophyten bilden eine Cuticula.[6]
Darüber hinaus sind Pflanzen in der Lage, miteinander, aber im Wurzelbereich auch mit Pilzen, Bakterien und anderen Mikroorganismen zu kommunizieren. Die Kommunikationsprozesse sichern zum einen die Verfügbarkeit geeigneter Nährstoffe, zum anderen aber auch die kurz-, mittel- und langfristige Koordination und Organisation von Wachstums- und Entwicklungsprozessen in all ihren Detailschritten.[7]
Größe
Die Größe von Pflanzen ist sehr unterschiedlich, von Pflanzen im Millimetermaßstab bis zu mehr als 100 m hohen Bäumen (Küstenmammutbaum Sequoia sempervirens). Pflanzenarten werden entsprechend ihrer Größe in Makrophyten und Mikrophyten eingeteilt: Ein Makrophyt ist mit bloßen Auge sichtbar, ein Mikrophyt nur mit optischen Hilfsmitteln.
Systematik
Gemäß der aktuellen Eukaryoten-Systematik von Adl u.a. (2005)[4] zählen die Vertreter der Grünalgen und auch der Rotalgen, die lange zu den Pflanzen gerechnet wurden, nicht mehr zu den Plantae. Somit entsprechen die Plantae den Embryophyten, umfassen also die Moose und die Gefäßpflanzen.
Äußere Systematik
Die Verwandtschaft der Pflanzen mit den Grünalgen war aufgrund der gemeinsamen Photosynthesepigmente und Polysaccharide lange vermutet worden. Einige Grünalgen wie die Armleuchteralgen bilden auch ihre Eizellen umhüllendes Gewebe. DNA-Sequenzvergleiche zeigten dann auch, dass die Characeae die nächsten lebenden Verwandten der Pflanzen sind. Ein Kladogramm sieht folgendermaßen aus:[8][9]
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Die manchmal vertretene Ansicht, es gäbe mehrere Abstammungslinien der Pflanzen aus den Algen heraus, wurde bereits durch morphologische Studien als unwahrscheinlich erkannt[6], wird auch durch molekularbiologische Studien nicht gestützt[8] und wird daher heute kaum mehr vertreten.
Innere Systematik
Die rezenten Vertreter der Pflanzen bilden vier deutlich voneinander getrennte Gruppen. Diese sind sowohl nach morphologischen wie auch nach molekularbiologischen Studien monophyletisch: Lebermoose, Laubmoose, Hornmoose und Gefäßpflanzen. Die Stellung dieser vier Gruppen untereinander ist jedoch noch nicht endgültig geklärt. In der Vergangenheit gab es verschiedene Vorschläge (vgl. Systematik der Moose), jedoch zeichnet sich folgendes Kladogramm als wahrscheinliche Verwandtschaftsverhältnisse ab:[8]
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Die Hornmoose wären demnach die Schwestergruppe der Gefäßpflanzen. Neben molekularbiologischen Studien weisen auch mehrere den Hornmoosen im Vergleich zu den anderen Moosen eigentümliche Merkmale auf die nahe Verwandtschaft zu den Gefäßpflanzen hin: die Sporophyten der Hornmoose sind relativ groß, langlebig und photosynthetisch aktiv, also relativ selbständig. Damit nehmen sie eine Zwischenstellung zwischen den anderen Moosen mit ihren vom Gametophyten abhängigen Sporophyten und den Gefäßpflanzen mit ihren völlig unabhängigen Sporophyten ein.[8]
Für eine detailliertere Übersicht über das Pflanzenreich, siehe Systematik des Pflanzenreichs.
Systematik fossiler Vertreter
Bei Einbeziehung fossiler Pflanzen, die an der Basis der Gefäßpflanzen stehen, wird das oben dargestellte Bild etwas komplizierter. Zwar sind fossile Moose aus der Frühzeit der Pflanzen nicht bekannt, dafür sind etliche Vertreter früher Gefäßpflanzen bekannt. Diese wurden im frühen 20. Jahrhundert unter dem Begriff Psilophyten vereinigt, diese Gruppe erwies sich jedoch schon bald als sehr heterogen. Banks hat diese Gruppe in die drei Gruppen Rhyniophyta, Trimerophytophyta und Zosterophyllophyta aufgespalten. Kenrick und Crane[6] zeigten jedoch 1997, dass zumindest die beiden ersten Gruppen künstlich sind. Die Vertreter der beiden letzten Gruppen gehören zu den Eutracheophyten, während die Vertreter der Rhyniophyta sehr basal stehen. Kenrick und Crane stellten folgendes Kladogramm auf:[10]
| Polysporangiophyten |
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Zwischen den Moosen (nicht dargestellt) und den Gefäßpflanzen gibt es also noch einige Gruppen ausgestorbener Pflanzen.
Polysporangiophyten
Die Polysporangiophyten (1) umfassen die gesamte oben dargestellte Klade und umfassen alle Landpflanzen, die nicht zu einer der Moosgruppen gezählt werden. Ihre gemeinsamen abgeleiteten Merkmale (Synapomorphien) sind: verzweigte Sporophyten mit mehreren Sporangien; der Sporophyt ist unabhängig vom Gametophyten. Die Archegonien sind in den Gametophyten eingesenkt, dies ist aber auch bei den Hornmoosen der Fall.[11]
Zu den Vertretern der Polysporangiophyten gehören als basalste Gruppe die Horneophytopsida mit Horneophyton. Eine isoliert stehende Art ist Aglaophyton major. Die übrigen Vertreter (Klade 2) gehören zu den Gefäßpflanzen (Tracheobionta), deren basale Gruppe die Rhyniopsida sind.
Geschichte der Definition
Die Pflanzen galten lange Zeit neben den Tieren und den Mineralien als eines der drei Naturreiche. Noch Carl von Linné gliederte sein Systema naturae dementsprechend.[12] Auch Ernst Haeckel schloss in seine Gruppe der Plantae die Pilze, Flechten, die Cyanobakterien sowie sehr verschiedene Algengruppen ein.[6] Auch die Bakterien wurden lange Zeit, obwohl sie weit überwiegend nicht phototroph sind und viele von ihnen sich aktiv bewegen, zu den Pflanzen gerechnet, weil die meisten von ihnen feste Zellwände besitzen.[13] Während die Botanik sich weiterhin mit all diesen Gruppen beschäftigt, wurde die Definition der Pflanzen später auf diejenigen Landpflanzen und Grünalgen eingeengt, die sich durch die Chlorophylle a und b, Stärke als Reservepolysaccharide und Zellulose in der Zellwand auszeichnen. Heute werden die Pflanzen verschieden definiert: manche Systeme beziehen die Grünalgen in die Pflanzen ein, andere Systeme, so das hier verwendete, fassen die Lebewesen mit den oben angeführten Merkmalen in den Chloroplastida zusammen und beschränken die Pflanzen auf die Landpflanzen (Embryophyta).[14]
Bedeutung für den Menschen
Die Nutzung der Pflanzen begann in der Frühzeit des Menschen mit dem Sammeln. Heute werden Pflanzen für den menschlichen Gebrauch überwiegend als Kulturpflanzen angebaut (Landwirtschaft). Einen Grenzfall stellt die Nutzung des Holzes aus Wäldern dar.
- Pflanzen als Nahrung
Die Ernährung des Menschen basiert vollständig auf Pflanzen, entweder durch den direkten Verzehr, oder indirekt durch den Verzehr von pflanzenfressenden Tieren oder Tierprodukten. Die weltweit wichtigsten Nutzpflanzen sind Weizen, Reis, Mais und Kartoffeln. Von der großen Anzahl der kultivierten Nutzpflanzen trägt nur ein kleiner Anteil die Hauptlast der menschlichen Ernährung (Grundnahrungsmittel).
- Pflanzen als Sauerstofflieferanten
Pflanzen tragen zur Versorgung der Atemluft mit Sauerstoff bei.
- Pflanzen als Energielieferant
Die klassische Form der Energiegewinnung aus Pflanzen ist das Verbrennen. Die Verwendung von Feuer ist eine der ganz frühen Errungenschaften des Menschen. Wichtigstes Brennmaterial ist Holz. Auch die bergmännisch gewonnene Kohle ist ein pflanzlicher Brennstoff. Eine zunehmende Bedeutung gewinnen die aus Pflanzen gewonnenen Kraftstoffe, zum Beispiel Biodiesel.
- Pflanzen als Werkstoff
Traditionell werden Pflanzen zu verschiedensten Zwecken für den menschlichen Gebrauch verarbeitet. Pflanzen sind das wichtigste Ausgangsmaterial zur Herstellung von Kleidung. Sie werden zu vielerlei Werkzeugen verarbeitet. Pflanzen, insbesondere Holz, sind ein unverzichtbares Baumaterial.
- Pflanzen als Genussmittel
Seit jeher werden Pflanzen nicht nur als Grundnahrungsmittel gegessen. Viele Pflanzen und Pflanzenprodukte werden auch als Genussmittel genutzt, wie etwa Kräuter und Gewürze zum Verfeinern von Speisen. Beispiele für pflanzliche Genussmittel mit großer wirtschaftlicher Bedeutung sind Kaffee, Tee, Tabak und der aus verschiedensten Pflanzen gewonnene Alkohol. Genussmittel im weiteren Sinn sind auch die rauscherzeugenden Drogenpflanzen, die oft zu den Giftpflanzen gezählt werden.
- Nutzung als Heilmittel
Vor dem Aufkommen synthetischer Arzneimittel spielten Pflanzen und Pflanzenextrakte eine Schlüsselrolle als Heilmittel. Auch heute noch sind in vielen zugelassenen Arzneimitteln pflanzliche Stoffe enthalten. Eine zentrale Bedeutung haben Heilpflanzen in der Volksmedizin, insbesondere in der Form von Kräutertees.
- Zierpflanzen
Zierpflanzen werden aus ästhetischen Gründen angepflanzt, beispielsweise zur Begrünung von Bauwerken. Die meisten Zimmerpflanzen gehören in diese Kategorie. Beliebte Familien sind Bromelien und Orchideen. Sehr häufig werden aromatische Pflanzen auch ihres Duftes wegen angepflanzt, wie es bei duftenden Blumen − insbesondere den Rosen − der Fall ist.
Literatur
- Eduard Strasburger (Begr.), Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X.
- Peter Raven, Ray F. Evert, Susan Eichhorn: Biologie der Pflanzen. de Gruyter, 2006, ISBN 3-11-018531-8.
Einzelnachweise
- ↑ Eduard Strasburger (Begr.), Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X, S. 10.
- ↑ New study shows one fifth of the world’s plants are under threat of extinction. IUCN. Abgerufen am 15. Oktober 2010.
- ↑ IUCN Red List (version2010.1), Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2010). IUCN. Abgerufen am 15. Oktober 2010.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Sina M. Adl et al.: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 2005; Seiten 399-451 (Abstract und Volltext)
- ↑ Strasburger 2002, S. 699
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, Washington/London 1997, ISBN 1-56098-729-4, S. 231. Referenzfehler: Ungültiges
<ref>-Tag. Der Name „Kenrick“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert. - ↑ Witzany, G. 2006: Plant Communication from Biosemiotic Perspective. Plant Signaling & Behavior 1(4): 169-178.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 Yin-Long Qiu et al.:The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. Proceedings of the National Academy of Sciences 103(42), S. 15511–15516. online
- ↑ Louise A. Lewis, Richard M. McCourt: Green Algae and the origin of land plants: American Journal of Botany 91 (10), 2004, Seiten 1535-1556. Abstract und Volltext
- ↑ Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, Washington D.C. 1997, Abb. 4.31.
- ↑ Kenrick, Crane 1997, Tabelle 7.2.
- ↑ Ilse Jahn (Hrsg.): Geschichte der Biologie. Hrsg.: Ilse Jahn. Nikol, Hamburg 2002, ISBN 3-937872-01-9, S. 235.
- ↑ Beispiel: Hans Fitting, Walter Schumacher, Richard Harder, Franz Firbas: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen (begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenk, A. F. W. Schimper). 23. Auflage, Piscator, Stuttgart 1951, S. 294-301.
- ↑ vgl. Strasburger 2002, S. 675ff., und Adl et al. 2005
