Evolution der Primaten

Parapithecidae ist der Familienname von 27 Primaten, die ab dem frühen Eozän vor 56 Millionen Jahren bis vor 33,9 Millionen Jahren lebten. Viele Überreste wurden in Ägypten gefunden.

Obwohl der erste Primate aus der Familie Parapithecidae bereits um die Wende vom 19. zum 20. Jahrhundert entdeckt wurde, ist das Verständnis um die Vielfalt dieser Primaten erst in den letzten Jahren aufgekommen, und zwar durch die Entdeckung einer Fülle neuer Fossilien durch Elwyn Simons.

Die sechs Arten der Parapitheciden variierten in ihrer Größe ungefähr von der des krallenaffengroßen Qatrania wingi, des kleinsten höheren Primaten der Alten Welt, bis zum meerkatzengroßen Parapithecus grangeri. Diese frühen Anthropoiden aus dem Oligozän sind die primitivsten aller bekannten höheren Primaten und zeichnen sich durch eine Reihe von anatomischen Merkmalen aus, die sie von den Catarrhini (Altweltaffen) unterscheiden.

Die Molaren der Parapitheciden zeichnen sich durch niedrige, abgerundete Höcker aus. Die oberen Backenzähne sind quadratisch mit gut entwickelten Conuli und einem großen Hypoconus. Die unteren Molaren haben einen kleinen Trigonid (oft mit einem Paraconid) und ein breites talonides Becken. Bei einigen Arten sind akzessorische (zusätzliche) Höcker häufig und oft gibt es eine bukkolinguale Ausrichtung der molaren Höcker und eine Verengung in der Mitte des Zahnes, wodurch die Molaren der Parapitheciden die Form einer "Taille" aufweisen, ähnlich wie bei einigen Cercopthecoiden. Der Unterkiefer ist an der Symphyse (Symphysis mandibularis) verschmolzen.

Die Welt zur Zeit von Parapithecidae
Landmassenverteilung im System Eozän Bild: Ron Blakely
Ernährung/Lebensraum
Basierend auf den Fossilien glaubt man, dass die Familie Parapithecidae Allesfresser (omnivor) waren. Ihr Leben verbrachen die Tiere vermutlich in den Bäumen (arboreal), wo sie auch ihre Nahrung fanden.
* Daten nach Simons, 1965
Geographie, Epoche
Lebte im:	System: Eozän
Verbreitung:	Nordafrika Ägypten

Physiologie
Gewicht:	?
Schwestertaxa

Von Apidium phiomense konnten Dutzende Teile des Körperskeletts geborgen werden. In vielen Eigenschaften ihrer Gliedmaßen sind Parapitheciden primitiver als jeder spätere höhere Altweltaffe, denn sie ähneln eher den Neuweltaffen oder den Omomyiden. Beim Apidium sind Schien- und Wadenbein auf rund 40 Prozent ihrer Länge mit einander verbunden, eine ähnlichkeit mit einigen Mitgliedern der Familie Microchoeridae (Omomyiformes), einigen Neuweltaffen und Tarsius.

Es gibt zwei Arten von Apidium, dem am besten bekannten Parapitheciden. Die kleinere Art, A. moustafai, ist häufiger in der intermediären Zone der Formation vertreten, die größere, A. phiomense, ist häufiger in der oberen Zone. Erstere Art ist nur von Kiefern und Zähnen bekannt, die zweite ist von Hunderten von Exemplaren bekannt. Apidium hat winzige Schneidezähne, sexuell dimorphe Eckzähne von moderater Größe und Backenzähne mit zahlreichen niedrigen, abgerundeten Höckern und nur sehr wenig Scherkämmen. Bei beiden Arten ist die Unterkiefersymphyse verschmolzen. Funktionell deuten die Zähne auf eine Ernährung von vorwiegend Früchten hin, aber der sehr dicke Zahnschmelz auf den Molaren legt nahe, dass auch Samen ein wichtiger Bestandteil der Ernährung gewesen sein könnten. Der Eckzahndimorphismus ist bei einem so kleinen Primaten ungewöhnlich und legt nahe, dass Apidium in polygamen sozialen Gruppen lebte.

Die vielen postcranialen Knochen, die Apidium zugeschrieben werden, zeigen dass die Mitglieder der Gattung ausgezeichnete Springer waren. Die hinteren Gliedmaßen sind verglichen mit den vorderen relativ lang (intermembraler Index = 70), ist das Sitzbein ist extrem lang, der Oberschenkelhals ist im rechten Winkel zum Schaft ausgerichtet und die distalen Femurkondylen sind sehr tief, tiefer als bei jedem anderen höheren Primaten. Die Tibia ist extrem lang und seitlich zusammengedrückt, die Fibula ist auf fast 40 Prozent seiner Länge an der Tibia befestigt. Das Sprunggelenk ist für eine rasche Beugung und Streckung ausgelegt. Apidium hatte wahrscheinlich eine abgespreizte Großzehe. Das Schulterblatt ist ähnlich wie bei vielen heutigen vierbeinigen Springern (etwa den Totenkopfäffchen), auch die kurzen Vordergliedmaße deuten auf eher vierbeinigige und springende Fortbewegungsgewohnheiten. In vielen Details der Extremitäten zeigt Apidium größere ähnlichkeit mit Neuweltaffen und eozänen Primaten, als mit den späteren Altweltaffen.

Der rätselhafteste Parapithecide aus der Fayum-Senke ist Parapithecus fraasi. Das Typusexemplar wurde Anfang des 20. Jahrhunderts beschrieben und stammt von einem unbekannten Ort in der Fayum. Der mittelgroße Primat ist nur durch ein paar Kiefer bekannt, von denen keiner intakte Schneidezähne enthält. Die Zahnformel von P. fraasi steht seit seiner Entdeckung in der Diskussion. Da Apidium im Unterkiefer eine Zahnformel von 2.1.3.3 hat, wurde davon ausgegangen, dass es bei Parapithecus ähnlich ist und dass die seitlichen Schneidezähne des Typusexemplars während der Ausgrabung verloren gingen. Heute weiß man, dass beispielsweise P. grangeri überhaupt keine bleibenden Schneidezähne hatte, so ist es durchaus möglich, dass auch P. fraasi keine bleibenden Schneidezähne besaß, denn die winzigen Frontzähne des Typusexemplars sind Milchschneidezähne. Mehr und vor allem vollständigere Fossilien sind nötig, um diese Frage endgültig zu klären. Parapithecus fraasi hat auf den Backenzähnen deutlich abgerundete Höcker, was auf eine aus Früchten bestehende Ernährung hinweist, sowie relativ einfache Prämolaren und einen reduzierten Weisheitszahn (M3).

Phylogenetische Beziehungen

Die phylogenetische Stellung der Parapitheciden in der Evolution der anthropoiden Primaten wird seit langem diskutiert, doch neue Fossilien und vergleichende Analysen haben das Verständnis dieser Gruppe nun erweitert. Parapitheciden gehören zu den frühesten und primitivsten fossilen höheren Primaten. Sie haben viele primitive Merkmale in ihrem Gebiss, darunter drei einfache Prämolare und gelegentlich Parakonuli auf ihren Backenzähnen. Viele Merkmale des Skeletts von Apidium, wie das Fehlen der erweiterten Sitzbeinhöcker, einem großer Trochanter major (Oberschenkelknochen), tiefe Kondylen auf dem Oberschenkel und die Beibehaltung einer Öffnung am distalen (körperfernen) Ende des Oberarmknochens sind primitive Merkmale, die man bei den meisten späteren höheren Primaten der Alten Welt nicht mehr findet. Die Anordnung der Schädelknochen und die Morphologie der Ohrregion scheinen ähnlich wie bei den Neuweltaffen (Platyrrhini) zu sein. Obwohl einige Autoren eine Verbindung der Parapitheciden mit den Platyrrhini befürwortet haben, sind die meisten der Ähnlichkeiten wahrscheinlich primitive, anthropoide Merkmale, die lediglich von beiden Gruppen beibehalten wurden.

Die schwierigere Frage ist, ob die Parapitheciden der Trennung von Platyrrhini und Catarrhini vorausgingen oder erst nach diesem Ereignis auf den Plan traten. Im Gegensatz zu der großen Zahl primitiver Merkmale der Parapitheciden gibt es nur wenige abgeleitete Merkmale, wenn überhaupt, die sich Parapithecoiden und Catarrhini teilen. Das Vorhandensein eines Hypokonuliden auf den unteren Molaren ist das Hauptmerkmal, das Parapitheciden mit heutigen Catarrhini verbindet und anderen Anthropoiden fehlt. Es gibt jedoch Grund zu der Annahme, dass dieses Merkmal durchaus ein primitives anthropoides Merkmal ist, das die Platyrrhini verloren haben. Darüber hinaus haben Platyrrhini und zweifellos Catarrhini eine Reihe von Merkmalen, die den Parapitheciden fehlen, einschließlich der flachen Oberschenkelkondylen und der breiten unteren Prämolaren P4. So scheint es wahrscheinlicher, dass die Parapitheciden der Trennung von von Alt- und Neuweltaffen vorausgingen und so in der Nähe des Ursprungs der Anthropoiden liegen (Fleagle und Kay, 1987; Harrison, 1987)